动物营养学报  2014, Vol. 26 Issue (11): 3209-3216   PDF (1182 KB)    
植物提取物对猪的生物学功能及其相关机制
刘正旭, 霍永久 , 喻礼怀, 包文斌, 赵国琦    
扬州大学动物科学与技术学院, 扬州 225009
摘要:抗生素在养猪生产中的大量使用可导致细菌耐药性的产生、肉及肉制品药物残留等问题,危害动物和人的健康。植物提取物是以植物为原料,经过一系列物理、化学提取过程,得到的由一种或多种天然活性成分构成的植物产品。近年来,植物提取物作为抗生素替代产品的研发成为营养研究的热点之一。本文结合国内外关于植物提取物在养猪生产中的应用研究,综述了植物提取物在抑制有害微生物、免疫调控、抗氧化和代谢调控等方面的作用及其相关机制。
关键词     植物提取物     生物学功能     机制    
Biological Functions of Plant Extracts in Pigs and Its Mechanisms
LIU Zhengxu, HUO Yongjiu , YU Lihuai, BAO Wenbin, ZHAO Guoqi    
College of Animal Science and Technology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: The over-use of antibiotics in pig production has caused problems such as bacterial resistance and animal drug residue in pork product, which is harmful for health of animals and human. Plant extracts (PE) are phytogenic products consisting of one or more types of natural active ingredients, which come from physical or chemical extraction of natural plants. Recently, replacing antibiotics with PE has become a hot research spot in pig nutrition area. Referring to domestic and overseas research about the application of PE in pig production, this paper reviewed the biological functions of PE in pigs and its mechanisms in the aspects such as anti-microbial, immunity modulating, anti-oxidation and metabolism regulation.
Key words: pig     plant extracts     biological functions     mechanisms    

生产中逐步限制和禁用抗生素已成为趋势。欧盟2003年通过1831号法案,从2006年起禁止在欧洲养猪生产中使用抗生素作为生长促进剂[1]。禁用抗生素可能会增加规模猪场猪群的肠道疾病发生率,降低猪群的生产性能[2],因而,寻求生态绿色的猪生长促进剂替代抗生素,具有重要的理论和应用价值。植物提取物(plant extracts,PE)在家畜生产中的应用逐步受到国内外重视并成为研究热点。

PE是以植物为原料,经过一系列物理、化学提取过程,得到的由一种或多种天然活性成分组成的植物产品[3]。PE在历史上一直作为人类的药物或营养补充剂大量使用,有数千年历史[4]。近年来,PE在养猪生产中的应用逐步受到研究者重视并成为研究热点,尤其在替代抗生素方面的研究取得了良好效果。PE中含有丰富的生物活性物质,包括生物碱、挥发油和苷类等,这些物质通过抑制有害微生物、调节免疫、抗氧化和调节代谢等作用促进猪的健康和生长[5]

1 抑制有害微生物

PE抑制有害微生物表现为杀菌或抑菌、抗病毒和驱虫等,如某些多酚化合物、挥发油,具有显著地抑制有害微生物效应。

1.1 抗菌

PE对猪的抗菌功能得到了广泛的研究。Murphya等[6]在仔猪饲粮中添加海藻提取物,分析了回肠、盲肠和结肠中乳酸菌、双歧杆菌以及肠杆菌的数量。海藻提取物组显著增加了回肠中乳酸菌和双歧杆菌的数量;聚合酶链式反应-变性梯度凝胶电泳(PCR-DGGE)技术分析表明添加海藻提取物显著增加了仔猪回肠中乳酸菌的种类。Mukhopadhya等[7]则比较了干粉和湿提2种形式的海藻提取物对猪抗菌效果的差异,发现湿提海藻提取物组猪的肠道菌群中双歧杆菌数量显著增加,抗菌效果更佳。Fang等[8]采用PCR-DGGE技术研究了刺五加提取物对断奶仔猪的影响,发现添加刺五加提取物显著增加了与食淀粉乳杆菌、唾液乳杆菌、枯草芽孢杆菌、梭状芽孢杆菌共迁移的菌群密度,显著降低了与金黄色葡萄球菌、鼠伤寒沙门氏菌、瘤胃球菌、大肠杆菌共迁移的菌群密度,并显著降低了仔猪的腹泻率。Jensen等[9]研究了富含果聚糖的菊苣根对仔猪微生物区系的影响,通过聚合酶链式反应-末端限制性片段长度多态性(PCR-TRFLP)分析,发现饲喂菊苣根对回肠中主要菌群无显著影响;但可能属于毛螺菌科的一个208 bp末端限制性片段(TRF)在饲喂菊苣根之后显著增加;肠杆菌的一个370 bp TRF在菊苣根刺激下却极显著减少。同时,饲喂菊苣根显著增加了7周龄仔猪肠中双歧杆菌的数量,显著降低了粪便中弯曲杆菌的数量。Roca等[10]应用PCR-RFLP技术,检测了由香芹酚、肉桂醛等组成的混合PE对断奶仔猪肠道菌群多样性的影响,发现该混合PE可降低仔猪肠道菌群的多样性。Papatsiros等[11]通过胞内劳森氏菌的PCR检测,发现某PE产品有效抑制劳森氏菌引起的猪增生性肠炎,并且可以提高日增重,减少腹泻。Verhelst等[12]使用3种多酚类PE添加在断奶仔猪饲粮中,并进行了大肠杆菌攻毒试验;大肠杆菌攻毒后,发现进食多酚类PE的仔猪粪便中大肠杆菌数量显著下降,该结果与其之前发现的多酚类PE对不耐热肠毒素的抑制效应一致。Liu等[13]研究了姜黄油树脂等3种PE对致病性大肠杆菌攻毒后的断奶仔猪的影响,发现上述PE可有效控制仔猪腹泻,并显著降低了血清肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、触珠蛋白(Hp)表达量,白细胞数量、回肠的巨噬细胞数量等指标,有效缓解了炎性反应。Wang等[14]将经过发酵处理的大蒜添加在猪饲粮中,发现试验组粪便中大肠杆菌数量显著下降,并与大蒜添加剂量线性相关;同时添加大蒜还有效缓解了大肠杆菌内毒素攻毒给猪带来的不良症状。除了通过体内试验来研究PE的抗菌作用外,还可以用其他方法来验证PE对肠道菌群的作用。Alam等[15]将豆粕粉与猪粪便混合进行体外发酵,试验组添加了4种不同的PE,结果表明,添加牛至提取物后,粪便菌群多样性显著增加,发酵混合物的硫化氢等有害气体挥发量显著降低。PE的抗菌潜力使得它有望替代抗生素,控制主要由大肠杆菌引起的猪腹泻问题。

由于PE成分复杂,其具体的抗菌机制目前仍未明了,可能的抗菌机制包括:1)降解/破坏细胞壁;2)破坏细胞质膜;3)破坏细胞膜蛋白质结构;4)使细胞内容物外泄;5)使细胞质凝聚;6)减弱质子运动力(PMF)。这些作用机制之间相互联系,相互影响[16]。例如抗菌作用报道较多的香芹酚和百里香酚,它们抗菌的主要作用机制是膜穿孔和膜黏合[17]。有学者还指出,PE可以通过所含酸性成分降低pH,来起到抑制有害菌的效果[18]

1.2 抗病毒

PE在抗病毒方面的应用研究较少。Liu等[19]研究了辣椒油树脂、大蒜和姜黄油树脂提取物对猪蓝耳病毒的作用效果。与对照组相比,大蒜可以显著增加蓝耳病攻毒猪的B细胞和CD8+ T细胞数量。通过定量PCR(qPCR),研究者发现蓝耳病攻毒显著增加了第7天的血清病毒载量、TNF-α抗原、白细胞介素-1β(IL-1β)表达量以及第14天的血清病毒载量、C反应蛋白、Hp表达量;而饲喂PE有效地逆转了这个趋势。研究者发现,蓝耳病毒对猪的攻毒还增加了第7、9、11天的直肠温度,饲喂PE后猪直肠温度显著降低。通过细胞模型验证、qPCR、猪体内试验等一系列流程,Cho等[20]甄别了333种植物提取物对猪流行性腹泻病毒的治疗效应,最终发现朝鲜淫羊藿水提产物对猪流行性腹泻病毒有较强的抑制作用。Fasina等[21]通过细胞模型试验,发现钩枝藤科的3种PE可以显著降低非洲猪流感病毒量。

PE抗病毒的具体机制仍有待研究,Cho等[20]推断PE可能是通过刺激巨噬细胞、淋巴细胞等免疫系统反应,来实现抗病毒作用。Alfajaro等[22]认为除了调节免疫系统,PE还可以直接抑制病毒的吸附、复制,实现抗病毒作用。

1.3 抗寄生虫

植物在自然环境中对寄生虫的抑制作用,让研究者自然想到把PE应用到猪的抗寄生虫方面。Mägi等[23]研究了不同PE的抗寄生虫效应,发现茶树和香茅挥发油乳制剂杀灭猪疥螨的效果较好,可使猪疥螨4周内的存活率小于5%;不同植物的乙醇提取物中,大猪草种子的乙醇提取物杀灭猪疥螨效果最好,可使得57%~93%的猪疥螨在2~4周内死亡。关于抗寄生虫作用,Petkevicius等[24, 25]在2003年和2007年的研究中发现,菊粉提取物可以显著减少猪有齿节线虫和猪鞭虫的数量。Mlbak等[26]的试验发现果聚糖能够有效抑制猪痢疾短螺旋体,降低猪场猪痢疾发病率。De Santis Ferreira等[27]通过猪盲肠模型试验,证明了某植物提取木酚素对南美洲克氏锥虫的抑制效应。

植物本身的生存过程需要对多种节肢动物类害虫进行控制,因此可分泌寄生虫生殖抑制剂和驱虫剂。MÄGI等[23]认为,PE中含有的驱虫活性成分(如右旋柠檬烯、橙精油)可影响寄生虫的采食行为和生命周期,从而在猪生产中起到抗寄生虫作用。顾文彪等[28]则指出PE可能刺激某寄生虫一氧化氮合酶(NOS)活性升高,增加头足部一氧化氮(NO)的含量,从而抑制头足部有氧呼吸,同时降低钙泵的活性,引起钙超载,诱导细胞凋亡,最终导致寄生虫的死亡。

2 免疫调节

PE当中含有的生物碱、皂甙、多酚类、黄酮类、挥发油类等活性成分,与猪的免疫机能紧密相关,研究者在此方面的应用研究取得了较好效果。Alfajaro等[22]研究了乌拉尔甘草提取物对仔猪轮状病毒腹泻的抑制作用,最高剂量(400 mg/mL)组治愈了猪轮状病毒攻毒小猪的腹泻,改善了小肠组织损伤情况。对照组小肠和脾脏中炎症相关的细胞因子、信号分子、转录因子mRNA表达量在轮状病毒感染后显著增加,饲喂乌拉尔甘草提取物后上述mRNA表达量显著下降。Liu等[29]研究了茴香脑、辣椒精油、香芹酚、肉桂醛、丁香酚、大蒜素和姜黄油树脂等7种PE的抗炎症效应,以猪肺泡巨噬细胞为模型,结合脂多糖(LPS)刺激、PE的剂量设计了2×5因子试验;发现7种PE都可以显著抑制TNF-α的表达量,除了姜黄油树脂以外的6种植物都可以显著抑制IL-1β的表达量,说明上述7种PE有抗炎症潜力。根据Trevisi等[30]的研究,添加百里香酚可提高仔猪血清中免疫球蛋白A(IgA)和免疫球蛋白M(IgM)含量,并降低了胃中TNF-α的mRNA丰度,表现出抗炎症特性。Manzanilla等[31]使用含有5%香芹酚、3%肉桂醛和2%辣椒油树脂的复合PE,以0.03%的比例添加到饲粮中,发现试验组猪结肠上皮内淋巴细胞数量减少,固有层的淋巴细胞数量却得以增加。Boskabady等[32]通过体内体外试验发现,野蔷薇提取物可显著增加机体干扰素-γ(IFN-γ)表达量,显著降低白细胞介素-4(IL-4)表达量,同时可提高IFN-γ与IL-4的比例,即野蔷薇提取物可显著改善Th-1/Th-2平衡,可作为过敏等炎症反应过程的免疫调节剂。Stelter等[33]研究了地中海牛至提取物对于断奶仔猪免疫性能的影响,发现该提取物可显著改变断奶仔猪的淋巴细胞比例、CD4+ T细胞与CD8+ T细胞比例等免疫指标。Li等[34]研究了麝香草酚、肉桂醛2种植物精油对断奶仔猪的影响,发现饲粮添加上述植物精油后仔猪体内淋巴细胞数量显著增加,血浆中白细胞介素-6(IL-6)含量显著降低,TNF-α含量则显著增加。Lien等[35]使用“八珍”(白术、党参、茯苓、甘草、当归、川芎、芍药、地黄)进行了仔猪的体内试验,与阴性对照组和添加抗生素的阳性对照组相比,八珍处方可增加白细胞数量(不会引起白血球增生症),提升猪体免疫性能。

猪炎症反应的主要通路有核转录因子-κB(NF-κB)、P38和c-Jun氨基末端激酶(JNK)。其中NF-κB通路引发的系列免疫反应将损伤猪小肠上皮屏障,引发肠炎和腹泻。研究者发现,PE的免疫调节作用主要是通过调控NF-κB、p38、JNK的活化以及上述转录因子相关的基因表达实现[28]。Gessner等[36]发现葡萄籽PE可使仔猪十二指肠黏膜的NF-κB反式激活活性显著下降,NF-κB的系列目的基因表达量也显著下降。此外,PE还可以通过分裂素刺激淋巴细胞增殖、刺激单核吞噬细胞噬菌能力、刺激NO分泌等机制调控猪的免疫应答[37]

3 抗氧化

自由基对猪的氧化损伤可导致许多疾病的发生,造成猪生产中的经济损失。研究中反映猪抗氧化能力的指标包括血清谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、超氧化物歧化酶(SOD)、总抗氧化能力(T-AOC)、丙二醛(MDA)等,其中GSH-Px、SOD和T-AOC反映抗氧化水平;而MDA则反映仔猪过氧化程度。刘贵莲[38]、武进等[39]在试验中利用上述指标验证了PE的抗氧化性能。Pastorelli等[40]在研究柠檬草中毛蕊花苷对仔猪的影响时,使用活性氧代谢产物(ROM,主要是指有机过氧化物产生的烷氧基和过氧化氢自由基)这一指标反映机体被氧化的状态,结果发现添加柠檬草可使仔猪中氧代谢产物含量显著降低。Kit Radicaux Libres (KRL)是一种主要用于人体抗氧化能力检测的方法,该方法可以检测全血和红细胞的抗氧化能力,原理是在设定的自由基攻击下,检测溶解50%红细胞所需的时间。2013年,Rossi等[41]首次用KRL方法检测仔猪抗氧化能力,发现添加马鞭草可溶提取物可有效延长氧化溶解50%红细胞的时间。Jeon等[42]研究了山葡萄中的葡萄素对于猪卵母细胞体外成熟过程的影响,发现添加葡萄素可显著增加细胞内谷胱甘肽(GSH)和DNA甲基转移酶-1 mRNA表达,显著降低活性氧含量,最终显著增加了囊胚的细胞总数。细胞色素对动物体内的氧化还原反应起着重要作用,Rasmussen等[43]研究发现饲喂菊苣根提取物后,可显著增加公猪肝脏细胞色素P4503A(CYP3A)mRNA表达量,细胞色素P4502C(CYP2C) mRNA的表达量则不受影响;体外试验也确证了菊苣根提取物对于细胞色素活性的调节作用。

PE除了可以增强猪体内的抗氧化能力,对于猪肉制品的抗氧化能力也有帮助。Botsoglou等[44]研究发现,橄榄叶提取物可以显著降低猪肉中初级氧化(共轭二烯烃和氢过氧化物)和次级氧化产物(MDS)含量,有效延迟脂肪的氧化过程;同时橄榄叶提取物可以通过降低蛋白质金属羰基合物含量、增加蛋白质巯基合物含量来抑制蛋白质的氧化过程。Rossi等[45]研究了过江藤属PE(有效成分为毛蕊花苷)对育肥猪屠体和肉质性状的影响,发现在长期饲喂后,该PE可显著增加背最长肌中α-生育酚含量,猪肉脂肪氧化程度也显著降低。Ganho等[46]检测了4种地中海浆果提取物对于猪肉烹饪、储藏过程中脂肪氧化情况的影响,发现处理组猪肉的多不饱和脂肪酸(PUPA)损失速度显著降低,硫代巴比妥酸反应物(TBARS)、脂肪挥发物的含量也显著降低。Moroney等[47]在猪饲粮中添加有效成分为海带多糖和褐藻糖胶的海带提取物,屠宰后发现试验组TBARS含量显著降低,脂肪氧化水平也显著降低,试验组猪肉货架期有效延长。Kang等[48]研究了药用植物生产中的副产品对于育肥猪肉质的影响,发现试验组猪肉的胆固醇含量显著降低,维生素E含量则显著增加,TBARS含量也显著下降。

PE的抗氧化机制主要表现为调控氧化相关酶活性(抑制氧化酶、增强抗氧化酶活性)、抑制或清除自由基、螯合钝化过渡金属离子等,并且这些机制可相互协作[49]。尤其是PE中的多酚类化合物,有较强的抗氧化作用。酚类分子的苯环上含有丰富的羟基,对自由基有很强的捕捉作用,是极好的氢或电子供体;同时酚类分子的化学结构稳定,不会引发新的游离基[50]。此外,类黄酮(如牛至和百里香)、萜类化合物(百里香酚、香芹酚、丁子香酚)等物质也具有抗氧化作用[51]

4 代谢调控

在PE的应用研究中,促进猪的生长是根本目的。在前述机制的保证下,PE可使猪营养代谢系统“高效运行”。Matysiak等[52]在哺乳母猪的饲粮中添加了由香芹酚、肉桂醛、辣椒油树脂组成的复合PE,发现试验组母猪乳汁中乳糖含量显著增加,所产仔猪的生产成绩也更高。根据Muhl等[53]研究,以香芹酚、百里香酚、菊粉等为主要成分的PE对于8周龄仔猪的表观物质消化率、蛋白质利用率以及赖氨酸效率无显著影响。Taranu等[54]报道,饲喂菊粉和精油后,猪肝脏铜和铁存留量显著高于对照组。Kong等[55]的试验研究了刺五加提取物对仔猪血清氨基酸含量和氨基酸回肠消化率的影响。结果发现,相比于对照组和添加黏菌素组,添加刺五加提取物可显著提高血清中氨基酸水平和回肠氨基酸消化率。Chilomer等[56]研究了处于萌发过程的羽扇豆自身组分变化及其对猪消化性能的影响,发现羽扇豆的萌发增加了粗蛋白质、粗脂肪含量,降低了无氮浸出物、乙醚浸出物和各类氨基酸含量,生物碱和棉子糖族低聚糖含量也下降;代谢试验后发现,同普通羽扇豆一样,处于萌发过程的羽扇豆仍会显著降低猪赖氨酸、蛋氨酸的标准回肠消化率(SID),存在抗营养效应。但是与普通羽扇豆相比,萌发的羽扇豆的抗营养成分浓度有所下降。Zhou等[57]研究了黄连提取物对于生长育肥猪的影响,发现试验组猪的干物质、氮消化率没有显著变化,但血浆红细胞数量显著增加,持水力等肉质指标也显著改善。

通过抑制有害微生物、调节免疫、抗氧化等作用,PE在促进猪健康的同时可间接促进猪的消化代谢。此外,PE亦可以调节细胞内外代谢通路直接发挥代谢调节作用。钠-葡萄糖共转运载体(SGLT1)和葡萄糖转运蛋白2(GLUT2)是2个重要的小肠葡萄糖转运载体,Na+/K+-ATP则是与葡萄糖转运密切相关的酶。宋小珍[58]研究了饲粮中添加藿香和苍术提取物对高温应激猪的影响,发现PE组猪小肠Na+/K+-ATP酶的活性及其mRNA表达水平显著高于对照组,小肠各段SGLT1和GLUT2蛋白水平、十二指肠和空肠SGLT1和GLUT2 mRNA表达水平比高温组和常温组都显著上升。这说明藿香、苍术提取物复合制剂可通过上调小肠葡萄糖转运蛋白的表达来改善猪葡萄糖吸收功能。有研究还指出,PE可通过刺激胃肠道蠕动、增强消化酶活性来加强猪的营养代谢机能,促进猪的生长与健康[59, 60]

5 小 结

随着消费者对猪肉食品安全的高度关注,限制、禁用抗生素已经成为养猪生产的必然选择。植物提取物富含多种生物活性物质,可能通过抑制有害微生物、免疫调节、抗氧化、营养代谢调控等机制,促进猪生长与健康,提高经济效益。研究应用植物提取物对于我国实现猪肉的安全生产以及养猪业的可持续发展具有重要意义。

因植物种类繁杂,其所含活性成分数据库也缺乏,大量PE生产工艺没有标准化,使提取物在猪上的实际应用效果不稳定。因此,PE的开发利用流程亟需标准化、工业化、系统化;另外,要继续使用分子营养手段深入分析PE对猪的作用机制,为PE在我国猪生产中的应用提供理论基础。

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