目前，动物生产面临的来自食品安全和环境保护等方面的压力越来越大。寻求安全高效的饲料添加剂已成为不可逆转的趋势。植物精油作为新一代绿色安全型饲料添加剂的代表，国内外对其生物活性的研究日趋活跃。国外对植物精油生物活性的研究起步较早，已取得一定成果，并逐步深入到作用机理的细胞、分子层面，国内相关的研究也有序跟进，关于植物精油对动物生产性能、免疫调控、氧化应激、肠道功能等影响方面的报道越来越多。本文将综述植物精油的组分及特性，植物精油对猪、鸡生产性能和健康的影响，并对其调控肠道健康的抑菌和抗炎机理进行阐述。

精油是芳香植物中一类重要的活性物质，可被植物的所有器官合成，并存储在腺体、油室、分泌细胞或溶于树脂中，经蒸馏、压榨等方式提炼而得。植物精油的化学组成非常复杂，目前发现构成精油的化合物高达22 000多种，可归纳为四大类：萜烯类衍生物、芳香族化合物、脂肪族化合物和含氮含硫类化合物。多年来，研究的重点都集中探讨如何识别、分离和纯化精油中的主要活性物质，但很多的例子证明植物精油是一个天然存在的混合物，其整体可能优于它的每一种组成物质，如果将这些化合物以化学的方式合成后再重组，可能得不到原来精油的效果^{[1, 2]}。因此，有必要重新建立符合精油等天然混合产物自身特点，能够科学表征其整体疗效的评价体系，来揭示其多组分、多靶点协同整合的作用机制。

研究表明，精油组分间具有协同性，主要体现在两方面：一是多靶点效应。精油等植物提取物通过其所包含的众多组分，发挥多途径、多靶点的协同，一定程度上，整体的作用效果显现出强于单成分、单靶点的化学合成物的疗效优势。例如,野蔷薇精油的主要活性物质是香芹酚和百里香酚，Bassolé等^[3]研究表明，野蔷薇精油的抑菌作用比香芹酚或百里香酚都强，原因是野蔷薇不仅综合了这2种主要活性物质的抑菌效果(香芹酚能够瓦解细菌外膜，百里香酚主要与菌体蛋白结合)，且次要组分如香芹酮、1,8-桉树脑、薄荷酮等也在强化整体的抑菌作用。与单纯的化学合成物相比，精油等天然产物的另一个突出优点是，其对机体的毒副作用因为组分间的互作效应而得到减弱或中和。Imming等^[4]列出了精油进入人体后其所有可能的作用对象，包括代谢酶、基质、转运载体、蛋白质、受体、细胞因子、DNA/RNA等，甚至包括信号通路。二是“药代动力学效应”。精油成分复杂，组分间的互补与互作，使其形成一个运作有序的统一有机体，有助于提高精油在生物体内的溶解度、吸收率和生物利用度。例如，精油组分中的多酚或皂苷类物质，其本身往往不具备特定的药理作用，却能增强其他主要活性物质的溶解度和吸收率，从而改善了整个混合物的生物利用度。颠茄提取物具有较强的药物疗效，在于其次要组分黄酮类物质是很好的吸收催化剂。阿密茴香油(主要成分是呋喃并色酮)完全发挥生物作用仅需10 min，而在同等条件下，等摩尔的纯的呋喃并色酮，充分被机体吸收至少需要60 min^[1]。

Li等^[5]研究表明，精油产品(主要成分是百里香酚和香芹酚)能够显著提高断奶仔猪的日增重和平均日采食量。纪少丽等^[6]研究在妊娠-哺乳期母猪和仔猪断奶-育肥阶段饲粮中添加止痢草精油(OE)对仔猪全期生产性能的影响，结果显示：在妊娠-哺乳期母猪饲粮中添加OE，显著提高了哺乳仔猪的断奶体重和生长速度；饲喂OE饲粮的母猪，血清中胰岛素样生长因子Ⅰ(IGF-Ⅰ)水平均较高。IGF-Ⅰ是一种促蛋白质合成类生长因子，能够刺激肌肉蛋白质的合成，母猪可能是通过IGF-Ⅰ的传递促进断奶仔猪的生长。许多植物精油或其活性成分通过调节影响胃肠道功能的相关变量，如增加消化道黏液、胆汁酸的分泌量，增强胰酶(脂肪酶、淀粉酶和蛋白酶)的活性，提高营养物质的消化率，通过降低病原毒素及生物胺的水平、稳定肠道微生态系统、完善肠道组织结构等来促进动物生长。Bozkurt等^[7]发现，精油混合物(主要活性物质为香芹酚、百里酚、1,8-桉树脑、对异丙基甲苯和柠檬烯)能够有效缓解高温应激对蛋鸡增重造成的不利影响，降低蛋鸡死亡率，精油组的蛋壳重量显著增加，相对蛋白重量显著下降。Hong等^[8]研究精油制剂(主要成分是香芹酚)与抗生素对肉鸡胴体品质的影响，结果显示，精油组肉鸡的胸肌嫩度和大腿肌肉的多汁性均显著高于抗生素组和对照组，这可能与精油混合物显著提高了肉鸡血清中总多酚类化合物和总黄酮类化合物的水平有关，这2类化合物的分子中都含有羟基团，能够直接淬灭自由基，降低蛋白质和脂质被氧化的程度，改善肉鸡的胴体品质。

Fang等^[9]报道，21日龄断奶仔猪饲粮中添加1 g/kg的刺五加精油提取物，能增加肠道中食淀粉杆菌、唾液乳杆菌、枯草芽孢杆菌和梭状芽孢杆菌的菌群密度，降低金黄色葡萄球菌、鼠伤寒沙门氏菌、大肠杆菌O157 ∶ H7的数量。Rahimi等^[10]发现，1%的百里香酚、紫锥菊和大蒜提取物显著减少了肉鸡回肠和盲肠食糜中大肠杆菌的数量，乳酸杆菌的数量显著增加。Michiels等^[11]进行的体外试验表明，100 mg/L的百里香酚显著降低了空肠和盲肠总厌氧菌、梭菌和链球菌的数量，显著提高了空肠中乳酸杆菌的含量。综合上述研究结果看出，植物精油在动物肠道内的抑菌作用比抗生素类促生长剂(AGPs)更具有选择性。由于精油选择性地抑制了某些特定的微生物菌群，从而使全肠道微生物种群向着有利动物健康的方向发展。

植物精油通过抑制病原菌的过度繁殖、拮抗热敏肠毒素的致泻作用、减少炎性渗出等方式达到防治仔猪腹泻病的目的。Li等^[5]报道，精油产品(主要成分是肉桂醛和百里香酚)不仅能够显著降低断奶仔猪的腹泻率，同时显著提高了血清中淋巴细胞的转化率、白细胞的吞噬率及免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白M(IgM)、补体3(C3)、补体4(C4)的水平。这说明植物精油还可通过完善仔猪的肠道黏膜免疫系统，改善肠道的健康状况来控制腹泻病的发生。Alfajaro等^[12]利用甘草精油治疗仔猪轮状病毒腹泻的研究结果表明，400 mg/mL的精油组治愈了受轮状病毒攻毒小猪的腹泻，显著改善了小肠组织损伤情况；对照组仔猪小肠和脾脏中与炎症相关的细胞因子、信号分子、转录因子的mRNA表达量在轮状病毒感染后显著增加，饲喂精油提取物后上述因子的mRNA表达量显著下降。

香精油对防治鸡球虫病也有一定的积极作用。牛至油的主要成分香芹酚和百里香酚能够抵抗柔嫩艾美尔球虫和堆型艾美尔球虫及混合型感染。一些体内外试验证实，精油中的酚类物质可作为一种抗鸡球虫病的专用制剂。Arczewska- 等^[13]报道，含大蒜、百里香酚、牛至等成分的精油提取物能够缓解肉鸡感染艾美尔球虫的病情。但Giannenas等^[14]指出，牛至油的主要成分香芹酚，其疏水特性可能对成熟的肠黏膜上皮细胞有一定的毒性。所以，植物精油在向畜禽生产做大规模推广之前，其用量水平、作用机制及临床效果还有待进一步探究。对于抵抗球虫病的混合感染，饲粮中添加植物精油与接种疫苗结合使用能更有效地控制卵囊脱离，这可能是预防肉鸡感染球虫病的一条新途径。

健康的肠道环境是提高畜禽生产性能的基础，而抑菌作用是植物精油保护动物肠道健康的基础。众多研究证实，以酚或醛，如百里香酚、香芹酚、丁子香酚、肉桂醛或柠檬醛为主要成分的精油表现出最强的抗菌活性，其次是含有萜烯类化合物的精油。这些物质的作用靶点虽然都集中在细菌细胞膜上，但由于化学结构的不同，抑菌机理存在差异。

酚类物质的抑菌活性最强，其疏水性成分能够直接作用于细胞膜，并在细菌的双分子脂膜上积聚，占用脂肪酸链间的空间^[15]。这种互作引起细菌细胞膜结构构象的改变，导致细胞膜的液化和扩张，膜的稳定性丧失，渗透性增强，胞内重要的离子和内容物渗出，最终导致细菌细胞死亡。百里香精油的主要成分百里香酚和香芹酚可以改变大肠杆菌O157 ∶ H7、金黄色葡萄球菌、伤寒沙门氏菌等细胞膜上脂肪酸的结构和比例，使不饱和脂肪酸的含量(尤其是trans-C18 ∶ 2和cis-C18 ∶ 3含量)明显下降，饱和脂肪酸的含量(尤其是C17 ∶ 0含量)增加，这种改变降低了膜的流动性，进而影响细胞膜的重要生理功能^[16]。

活性组分肉桂醛的抗菌活性仅次于酚类物质。细菌细胞膜不是它唯一的作用靶点，它还能穿透细胞膜进入细胞质甚至更深的部位，通过羰基与蛋白质结合，抑制胞内关键酶的活性，如氨基脱羧酶^[17]。FtsZ是一种广泛存在于细菌中的结构保守的蛋白质，它在细菌细胞分裂过程中起关键作用，是研制新型抗菌剂的靶目标。通过干扰FtsZ的功能，可以影响细菌细胞分裂，达到抗菌目的。研究发现，肉桂醛的H2、H3可分别与FtsZ的G295和V208结合，抑制它的鸟苷三磷酸腺苷酶(GTPase)活性和聚合特性，从而阻止细菌细胞分裂^{[18, 19]}。其他醛类物质可能是通过交联键或烷基化与DNA和蛋白质相互作用，导致它们失活^[15]。与酚类和醛类物质相比，萜烯类物质的抗菌活性要弱很多，该类物质主要是抑制膜上呼吸酶，造成局部H⁺浓度梯度和电化学势的损耗，从而实现抑菌功效。

最新的研究表明，植物精油及其有效成分还能从分子水平上，通过抑制细菌毒力因子的表达来减少致病菌对宿主细胞的黏附。Qiu等^[20]研究表明，亚抑菌浓度的紫苏精油可以抑制金黄色葡萄球菌的毒力因子肠毒素A型、B型和α毒素的基因表达。Amalaradjou等^[21]研究表明，一定浓度的反式肉桂醛(肉桂精油的主要成分)可显著降低尿路致病性大肠杆菌对尿道上皮细胞的黏附和侵袭，显著降低参与尿道致病性大肠杆菌黏附和入侵宿主组织的主效基因fimA、fimH、focA、sfaA、sfaS和papG的表达。这种对基因表达的下调作用潜在地降低了致病性大肠杆菌对膀胱细胞的黏附和入侵能力。Brackman等^[22]发现，低浓度的肉桂醛还可通过抑制大肠杆菌的群体感应系统来抑制其对黏膜细胞的侵附，降低其毒力水平。

研究证实，植物精油的抗炎作用会影响动物的免疫系统。这种抗炎活动不仅与它们的抗氧化作用有关，而且它们还参与调控细胞因子与转录因子的信号转导通路，从分子水平上抑制促炎基因的表达。

Chao等^[23]报道，从土肉桂精油分离出的肉桂醛可以抑制脂多糖(LPS)或脂磷壁酸(LTA)诱导的小鼠巨噬细胞对肿瘤坏死因子-α(TNF-α)和白细胞介素-1β(IL-1β)的分泌。肉桂醛也可抑制LPS诱导的人原代巨噬细胞和单核细胞产生细胞因子，而迷迭香精油仅能够减少由2,4,6-三硝基苯磺酸(TNBS)诱导的结肠炎模型小鼠促炎因子白细胞介素-6(IL-6)的产生，不抑制IL-1β的生成^[24]。柳杉精油和滨艾精油虽然主要成分不同，但都可以抑制LPS诱导的小鼠单核巨噬细胞产生TNF-α、IL-1β和IL-6^{[25, 26]}。许多植物精油尤其是柠檬草、天竺葵、薄荷及它们的主要成分(柠檬醛、香叶醇、香茅醇和香芹酮)不仅能够抑制如TNF-α等细胞因子的产生，而且能够抑制TNF-α诱导的中性粒细胞的黏附反应，抑制其黏附在与炎症反应相关的靶标上^[27]。

一氧化氮(NO)、前列腺素和细胞因子都参与炎症反应。一氧化氮合酶和环氧合酶分别指导NO和前列腺素的合成，而环氧合酶2(COX-2)和诱导型一氧化氮合酶(iNOS)能够诱导这些酶的产生。核因子-κB(NF-κB)和丝裂原活化蛋白激酶(MAPKs)通过触发及调控COX-2和iNOS的信号转导途径，实现对这2种酶活性或表达的调节。因此，NF-κB和MAPKs被认为是很好的治疗炎症的靶标。Dung等^[28]发现，从朝鲜冷杉叶提取的精油能够减少iNOS和COX-2的mRNA和蛋白质的表达；蒿亭的主要成分α-葎草烯和反式-丁香烯抑制了试验大鼠足由LPS诱导的NF-κB的活化和中性粒细胞的迁移^[29]；山肉桂的活性成分柠檬醛对LPS诱导的iNOS表达产生显著的抑制作用，而对COX-2没有影响，其原因可能是柠檬醛阻止了LPS诱导的炎症反应中NF-κB的抑制蛋白(IκBα)的降解，降低了核内p50 NF-κB的水平^[30]。Amad等^[31]用人巨噬细胞U937为研究对象，发现柠檬醛对细胞U937的COX-2的mRNA和蛋白质表达均表现出强的抑制作用，且存在剂量依赖关系。分析认为，柠檬醛促进了过氧化物增殖激活受体α(PPARα)和过氧化物增殖激活受体γ(PPARγ)的mRNA的表达，激活了PPARα和PPARγ，从而实现对COX-2的调控^[32]。同理，因为香精油从转录水平上抑制了TNF-α、IL-1β和IL-6 mRNA和蛋白质的表达，从而也实现了对这些细胞因子的调控^{[22, 33, 34]}。

近年来，关于植物精油在动物营养方面的研究有了较大的进展，但是，真正把植物精油应用于生产实践中仍面临着许多挑战。首先是精油产品的稳定性问题。植物精油易挥发易氧化，活性物质在数量上的可变性以及相互作用间的复杂性导致其饲用效果差异大，需要通过制剂化的工艺如真空冻干技术和微胶囊技术来提高其稳定性。其次，需要大量的动物试验去确定其在动物体内的作用效果及适宜添加量。目前关于植物精油的报道虽然很多，但对其机理的探究却较少，因此还需要进一步的深入研究，从分子及基因水平上阐述植物精油的作用机理。