广义的日粮纤维(dietary fiber,DF)包括所有不能被哺乳动物消化道内源酶降解的多糖和木质素(lignin)^[1]，从化学的角度，DF被认为是非淀粉多糖(non-starch polysaccharides,NSP)和木质素的总和。猪对饲粮中蛋白质、脂肪、淀粉等养分的消化率通常在80%以上，纤维的消化率在40%~50%^[2]。DF不仅自身的利用率低，而且由于其特殊的结构还会限制蛋白质、脂肪及淀粉等养分的利用，使其在畜禽饲粮中的使用极为有限。然而随着近年来研究的深入，DF的发酵供能、维持肠道正常蠕动、调节肠道菌群、改善大肠功能等作用已引起普遍的关注^{[3, 4]}，尤其是DF对于猪肠道健康的调控作用更是成为研究热点。在充分发挥DF有益作用的同时兼顾饲粮养分在消化道的高效利用，对于指导养猪生产及合理利用非常规纤维原料有着极为重要的意义。DF对饲粮养分消化率的作用受其来源、水平以及猪的生理年龄等因素的影响^{[5, 6]}。不同类型的纤维其消化率存在显著差异，因此不同来源的DF(其所含纤维的类型及组成不同)必然会改变猪对养分和能量的利用^[7]。Noblet^[2]指出，含高浓度木质素和不溶性日粮纤维(insoluble dietary fiber,IDF)(如小麦秸秆)的纤维消化率接近于0，而含高浓度果胶或水溶性DF(如甜菜粕或大豆皮)的纤维消化率则高达80%~90%。Renteria-Flores等^[5]在怀孕母猪玉米豆粕型基础饲粮中分别添加燕麦麸、秸秆与甜菜粕后，发现饲粮中可溶性日粮纤维(soluble dietary fiber,SDF)含量增加会提高总能(GE)消化率，而IDF的作用则相反。关于DF的研究多集中在DF水平对养分和GE消化率的影响，而对于DF来源和组成对养分和GE消化率影响的研究报道相对较少，且不同研究结果之间存在一定差异^{[8, 9, 10]}。因此，本研究通过在生长猪饲粮中添 加SDF或IDF含量差异较大的几种纤维性饲料原料(甜菜粕、麦麸和燕麦麸)，探讨DF不同来源、不同组分对饲粮养分消化利用的影响。从而揭示DF类型对猪养分表观全肠道消化率(apparent total tract digestibility，ATTD)、表观回肠消化率(apparent ileal digestibility，AID)及后肠发酵率的影响，为指导养猪生产及合理利用非常规纤维原料提供科学依据。

试验在动物营养学国家重点实验室昌平试验基地进行。试验采用有重复的4×3不完全拉丁方设计，包括4种试验饲粮，3个饲养周期，每个饲养周期12 d。这4种试验饲粮为：基础饲粮、甜菜粕饲粮、麦麸饲粮、燕麦麸饲粮。其中3种纤维饲粮是分别以甜菜粕(SDF 14.7%,IDF 53.9%)、麦麸(SDF 2.08%,IDF 36.22%)、燕麦麸(SDF 9.16%,IDF 21.72%)替代20%的基础饲粮形成的。饲粮组成及营养水平如表1所示。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis) % 项目 Items 基础饲粮 Basal diet 甜菜粕饲粮 Sugar beet pulp diet 麦麸饲粮 Wheat bran diet 燕麦麸饲粮 Oat bran diet 原料 Ingredients 玉米 Corn 66.64 53.05 53.05 53.05 豆粕 Soybean meal 28.91 23.13 23.13 23.13 豆油 Soybean oil 1.10 0.88 0.88 0.88 石粉 Limestone 0.65 0.52 0.52 0.52 磷酸氢钙 CaHPO4 1.10 0.88 0.88 0.88 食盐 NaCl 0.30 0.24 0.24 0.24 预混料 Premix1) 1.00 1.00 1.00 1.00 甜菜粕 Sugar beet pulp 20.00 麦麸 Wheat bran 20.00 燕麦麸 Oat bran 20.00 三氧化二铬 Cr2O3 0.30 0.30 0.30 0.30 合计 Total 100.00 100.00 100.00 100.00 营养水平 Nutrient levels2) 干物质 DM 92.71 93.25 89.12 92.71 粗蛋白质 CP 18.38 16.87 17.56 19.07 消化能 DE/(MJ/kg)2) 14.21 13.50 13.08 13.98 粗灰分 Ash 5.72 5.36 5.39 5.60 粗脂肪 EE 3.74 3.49 4.00 4.82 总日粮纤维 TDF 14.13 27.04 19.62 17.61 可溶性日粮纤维 SDF 1.79 4.82 1.88 3.27 不溶性日粮纤维 IDF 12.34 22.22 17.74 14.34 1)预混料为每千克饲粮提供The premix provides the following per kg of diets: VA 6 500 IU，VD3 2 500 IU，VE 20 mg，VK 2.0 mg，VB1 2.0 mg，VB2 4.80 mg，VB6 3.9 mg，VB12 0.02 mg；泛酸 pantothenic acid 20.0 mg，烟酸 niacin 25.0 mg，生物素 biotin 0.2 mg，叶酸 folic acid 1.2 mg，胆碱 choline 0.35 g，Fe 120.0 mg，Cu 135.0 mg，Mn 38.0 mg，Zn 100.0 mg，Se 0.5 mg，I 0.4 mg。 2)营养水平中除消化能为计算值外，其他均为实测值。Nutrient levels are measured values,expect DE.

表1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis)

基础饲粮按照NRC(2012)20~50 kg猪营养需要配制，试验饲粮添加0.3%三氧化二铬作为外源指示剂测定养分消化率。试验选择8头在回肠末端安装简单T-型瘘管的健康杜×长×大三元杂交阉公猪[体重(BW)为(19.0±1.8) kg]单独饲养于不锈钢代谢笼内，分别在3个饲养周期交替饲喂4种试验饲粮。

试验猪饲养于钢制代谢笼中，瘘管安装手术恢复后开始正式试验。试验期间试验猪日采食量按照330 BW0.75/消化能(DE)提供，分别在每天08：00和16：00分2次饲喂，自由饮水。猪舍温度控制在22~25 ℃之间，湿度40%~60%，按照动物营养学国家重点实验室常规程序开展动物代谢室的卫生管理。

试验分3期进行，每期12 d。预试7 d，在第8~10天收集每头猪排出的所有粪便；在第11~12天(08:00—20:00)收集回肠食糜。每1期样品收集结束后，将采自同一头猪的所有粪便或食糜样品混合均匀，65 ℃烘干，至室温回潮24 h后粉碎过40目筛，-20 ℃保存备用。

饲粮、粪便及食糜的干物质(DM)、GE、粗蛋白质(CP)、粗脂肪(EE)、粗灰分(ash)含量按照《饲料分析及饲料质量检测技术》^[11]中的常规饲料分析与检测技术方法测定。碳水化合物(CHO)含量通过CHO=DM-CP-EE-ash计算得到^[10]。

采用Prosky等^[12]的酶重量法测定试验饲粮中TDF、SDF及IDF含量。

按照Fenton等^[13]推荐的方法测定饲粮、食糜及粪便中铬的含量。

养分和GE的ATTD、AID及后肠发酵率参照以下公式计算：

ATTD(％)=[1-(饲粮铬含量×粪便养分含量)／(饲粮养分含量×粪便铬含量)]×100；

AID(％)=[1-(饲粮铬含量×食糜养分含量)／(饲粮养分含量×食糜铬含量)]×100；

后肠发酵率(％)=ATTD-AID。

以SAS 9.2的MEANS模块对基本统计量进行分析，GLM模块对数据进行方差分析，期数与猪为随机因素，饲粮为固定因素，平均值通过Duncan氏法进行多重比较，P<0.05为差异显著。

饲喂不同纤维来源饲粮生长猪各养分和GE的ATTD如表2所示。由表中结果可见，纤维来源对DM、CP、GE、ash和CHO的ATTD均有显著影响(P<0.05)，而对EE的ATTD无显著影响(P>0.05)。甜菜粕、麦麸和燕麦麸饲粮组DM、GE和CHO的ATTD显著低于基础饲粮组(P<0.05)； 甜菜粕饲粮组CP的ATTD在4种饲粮组中最低，与其他组差异显著(P<0.05)；燕麦麸饲粮组ash的ATTD最低，与其他组差异显著(P<0.05)。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 DF来源对生长猪养分和GE的ATTD的影响 Table 2 Effects of dietary fiber sources on ATTD of nutrients and GE for growing pigs 项目 Items 基础饲粮 Basal diet 甜菜粕饲粮 Sugar beet pulp diet 麦麸饲粮 Wheat bran diet 燕麦麸饲粮 Oat bran diet SEM P值 P-value 干物质 DM 82.49a 79.69b 79.09b 79.28b 0.59 <0.05 粗蛋白质 CP 83.37a 75.68b 80.91a 80.94a 1.39 <0.05 总能 GE 82.62a 78.61b 78.73b 79.64b 0.68 <0.05 粗灰分 Ash 27.96a 28.99a 28.16a 16.64b 1.48 <0.05 粗脂肪 EE 60.54 58.14 64.53 59.56 2.22 >0.05 碳水化合物 CHO 88.17a 86.53b 82.77c 85.96b 0.49 <0.01 同行数据无肩标或肩标有相同字母表示差异不显著(P>0.05)，肩标字母不同表示差异显著(P<0.05)。下表同。 Values with the same or no letter superscripts with in the same row mean no significant difference (P>0.05),while with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

表2 DF来源对生长猪养分和GE的ATTD的影响 Table 2 Effects of dietary fiber sources on ATTD of nutrients and GE for growing pigs

饲喂不同纤维来源饲粮生长猪各养分和GE的AID如表3所示。不同纤维来源对DM、CP、GE、ash、EE和CHO的AID均有极显著影响(P<0.01)。在4种饲粮组中，甜菜粕饲粮组DM、CP、GE、ash和CHO的AID均是最低的。各饲粮组DM、ash、GE和CHO的AID表现出基本一致的趋势，即基础饲粮组的最高，其次是燕麦麸和麦麸饲粮组，甜菜粕饲粮组的最低；至于饲粮组CP的AID，燕麦麸与甜菜粕饲粮组接近，显著低于其他2种饲粮组(P<0.05)。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 DF来源对生长猪养分和GE的AID的影响 Table 3 Effects of dietary fiber sources on AID of nutrients and GE for growing pigs 项目 Items 基础饲粮 Basal diet 甜菜粕饲粮 Sugar beet pulp diet 麦麸饲粮 Wheat bran diet 燕麦麸饲粮 Oat bran diet SEM P值 P-value 干物质 DM 56.31a 41.11c 53.29b 51.15b 0.86 <0.01 粗蛋白质 CP 65.64a 53.35b 64.77a 58.04b 1.70 <0.01 总能 GE 59.11a 47.29c 56.28ab 54.19b 0.92 <0.01 粗灰分 Ash -17.11a -46.85c -27.65b -35.36b 2.42 <0.01 粗脂肪 EE 33.65b 54.28a 58.02a 52.00a 2.30 <0.01 碳水化合物 CHO 62.63a 48.38c 55.99b 58.74ab 1.34 <0.01

表3 DF来源对生长猪养分和GE的AID的影响 Table 3 Effects of dietary fiber sources on AID of nutrients and GE for growing pigs

通过饲粮ATTD及AID计算得出各养分和GE的后肠发酵率，结果见表4。同ATTD与AID一样，不同纤维来源对DM、CP、GE、ash、EE和CHO的后肠发酵率都有显著影响(P<0.05)。SDF含量最高的甜菜粕饲粮，其组的DM、GE、ash和CHO的后肠发酵率显著高于其他3种饲粮组(P<0.05)。甜菜粕与燕麦麸饲粮组CP的后肠发酵率无显著差异(P>0.05)，且均显著高于麦麸饲粮组(P<0.05)。3种纤维饲粮组EE的后肠发酵率显著地低于基础饲粮组(P<0.05)。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 DF来源对生长猪养分和GE的后肠发酵率的影响 Table 4 Effects of dietary fiber sources on hindgut fermentation rate of nutrients and GE for growing pigs 项目 Items 基础饲粮 Basal diet 甜菜粕饲粮 Sugar beet pulp diet 麦麸饲粮 Wheat bran diet 燕麦麸饲粮 Oat bran diet SEM P值 P-value 干物质 DM 26.18b 38.58a 25.79b 28.13b 0.74 <0.01 粗蛋白质 CP 17.73ab 22.32a 16.14b 22.90a 1.61 <0.05 总能 GE 23.51b 31.32a 23.37b 25.45b 0.98 <0.01 粗灰分 Ash 45.07c 75.84a 55.80b 52.00bc 2.80 <0.01 粗脂肪 EE 26.89a 3.86b 6.51b 7.56b 3.88 <0.05 碳水化合物 CHO 25.54b 38.14a 26.78b 27.22b 1.06 <0.01

表4 DF来源对生长猪养分和GE的后肠发酵率的影响 Table 4 Effects of dietary fiber sources on hindgut fermentation rate of nutrients and GE for growing pigs

纤维含量增加会降低饲粮GE消化率已被大量研究证实，Le Gall等^[14]研究发现，饲粮中性洗涤纤维(NDF)含量每增加1%，GE消化率就相应降低1%。近年来，深入研究纤维不同组分对GE消化率影响的报道逐渐增多，如Owusu-Asiedu等^[7]在研究SDF和IDF对GE消化率影响的试验中发现，用瓜尔豆胶(SDF型)和纤维素(IDF型)代替生长猪玉米-豆粕型饲粮中7%的玉米淀粉后，饲粮GE的消化率由87.8%分别降至86.6%和84.9%；若同时添加7%的瓜尔豆胶和纤维素时，其GE消化率进一步降至75.8%。在研究中发现不同来源DF均会使生长猪饲粮GE消化率降低，用20%燕麦麸(高SDF,低IDF)、麦麸(低SDF,高IDF)、甜菜粕(高SDF,低IDF)替代基础饲粮时，GE消化率分别由82.64%显著降至79.64%、78.73%、78.61%。以上结果进一步表明，饲粮中不管SDF还是IDF的含量升高都会降低GE的ATTD，也就是说，GE的ATTD受饲粮的TDF影响明显，而与DF的组成关系不大。类似的有关燕麦、麦麸、甜菜粕降低猪饲粮GE的ATTD的研究结果也有一些报道^{[15, 16]}。

本试验同时还发现，饲粮DM、CHO的ATTD表现出与GE相同的变化趋势，即DF含量增高，饲粮DM、CHO的ATTD下降。这符合我们对于纤维影响消化的认识，也在很多研究中得到证实^{[6, 9]}。

本试验中，3种纤维饲粮组CP的ATTD均低于基础饲粮组，且SDF含量最高的甜菜粕饲粮，其组CP的ATTD显著低于其他3组，麦麸和燕麦麸组与基础饲粮组差异不显著。关于甜菜粕因其高含量的SDF而导致CP消化率降低的研究报告有很多，如Leek等^[17]在谷物类型饲粮中添加甜菜粕后导致CP的消化率由85%降至75%。乔建国等^[18]发现，以甜菜粕作为主要纤维来源可显著降低DM和CP等养分的消化率。SDF含量高引起饲粮CP的ATTD降低的原因可能与SDF具有的高持水力性质有关。有研究表明，在无氮饲粮中添加高持水力(10~12 g/g DM)的豌豆胚芽(SDF型)能显著增加回肠内源氮排泄量^[19]。而且具有高持水力的纤维可显著增加内源蛋白质的回肠分泌，因此SDF比IDF更能增加肠道内源氮的损失，从而降低CP的ATTD^[20]。

本试验发现不同纤维来源对生长猪各养分的AID均有显著影响。3种纤维饲粮组DM、CP、ash和CHO的AID均显著低于基础饲粮组，说明DF含量增加会导致养分AID的下降。Souffrant^[21]指出，目前大部分对纤维的研究结果都认为DF会降低养分的AID，并且纤维可刺激内源酶分泌，阻止内源氨基酸被吸收从而导致内源性氮损失增加。随着近年来研究的深入，研究者提出了更全面的解释，目前对于纤维降低养分AID的原因综合起来主要包括以下2个方面：一方面由于上消化道内缺乏纤维分解酶，纤维物质不能被分解，导致其中包裹的养分不能被相应的消化酶分解，并且DF与消化酶络合后妨碍了其与底物发生反应，降低了消化酶的活性，从而影响蛋白质、CHO和脂肪等营养物质的消化^[22]；另一方面是由于增加纤维含量可提高胃肠蠕动速度，从而加快食糜流通速率并降低食糜与消化酶的接触时间，最终降低养分的消化率。Jrgensen等^[23]研究证实，猪采食高纤维含量饲粮后，其消化道食糜在回肠末端的通过速度提高5~6倍。Wilfart等^[24]在研究麦麸纤维对食糜在消化道不同部位贮留时间的影响时也发现高纤维浓度可降低食糜中固体部分在小肠的停留时间。

DF仅能部分被单胃动物上消化道中的酶降解，只有进入后肠后才能被微生物发酵利用产生挥发性脂肪酸(VFA)，如乳酸、乙酸、丙酸、丁酸等^{[25, 26]}。95%~99%的VFA在肠道内可被迅速吸收，从而为机体提供能量^[27]。总的来说，后肠消化产生的能量约占总消化能的8%～30%^[28]。后肠纤维发酵的供能比例取决于饲粮中可发酵CHO的含量^[29]。纤维的来源及类型决定了自身的可发酵率^[30]，从而决定了养分和GE的后肠消化利用率。Goodlad等^[31]认为，果胶、果聚糖、甜菜渣等SDF型纤维易于降解，而纤维素等IDF的降解率相对较低，而高木质化纤维的可发酵性最低。猪对不同类型纤维的消化程度差异较大，木质素几乎是不被消化的，而果胶可被完全消化，半纤维素与纤维素可被部分消化，但相比之下半纤维素的消化程度更高一些^[2]。Urriola等^[32]研究了生长猪玉米干酒糟及其可溶物(DDGS)、高粱DDGS与玉米高粱DDGS混合饲粮的ATTD、AID及后肠发酵率，结果表明所有饲粮的SDF后肠发酵率均高于IDF。在本试验中，4种试验饲粮后肠GE消化率在23%~31%，且SDF含量最高的甜菜粕饲粮其组DM、GE、ash与CHO的后肠发酵率显著高于其他3组，进一步说明SDF纤维具有易于降解，可发酵性高的特点。SDF具有高发酵率的原因可能在于以下2点：1)持水力与粘度较高的SDF会延缓食糜在肠道的排空速率，从而促进了养分的消化吸收^{[33, 34]}；2)不同纤维类型会改变肠道微生物菌群结构与VFA的生成^[35]：SDF可促进大肠微生物发酵并增加VFA的生成量，从而提高了后肠GE利用率^[36]。 4 结 论

DF来源(麦麸、燕麦麸或甜菜粕)会显著改变生长猪饲粮各养分与GE消化率，而富含SDF的甜菜粕可显著提高饲粮养分在后肠的发酵率。