净能(net energy,NE)体系能够描述饲料中真正被动物用于维持和生产的那部分能量,能更准确地反映饲料的有效能值和动物的能量需要量。随着能量评定体系的发展,采用NE体系来评定动物的能量需要量是大势所趋,目前在反刍动物、猪、鸡和鹌鹑NE需要量的研究上已经取得了较大进展。Deng等[1]采用析因法测定了杜波杂交羔羊的NE需要量,并采用回归法结合比较屠宰法来确定维持净能需要量(net energy requirement for maintenance,NEm)和生长净能需要量(net energy requirement for weight gain,NEg);Zhang等[2]用间接测热法结合回归法测定了生长猪和育肥猪的NEm;Sakomura等[3]采用析因法测定了肉种母鸡的NEm和NEg以及能量用于维持和生长的效率;Filho等[4]也采用析因法测定了2种不同基因型的鹌鹑在不同饲养条件下的NEm和NEg。天府肉鸭是利用引进品种和地方良种杂交选育的大型肉鸭商用配套系,具有生长快、饲养周期短、可圈养、适应性和抗病力强等特点,有利于集约化和规模化生产,但是目前关于天府肉鸭的NE需要量尚不清楚,亟待探明。因此,本研究拟采用析因法来测定2~3周龄天府肉鸭的NEm和NEg,建立2~3周龄天府肉鸭NE需要量的析因模型,为生产上肉鸭适宜的能量供给提供参考。
1 材料与方法 1.1 试验设计和试验动物选用1日龄、健康、平均体重(56.72±0.25) g的天府肉鸭300只,预饲喂到7日龄时,选择50只接近平均体重的试验鸭,随机分为自由采食组和15%、25%、35%、45%限饲组,共5个饲喂水平,每个饲喂水平5个重复,每个重复2只鸭,进行为期8 d的代谢试验(试验鸭在代谢笼中适应1 d,收排泄物7 d),测定不同饲喂水平下饲粮的表观代谢能。其余的250只试验鸭用于饲养试验和比较屠宰试验,试验开始前选择10只接近平均体重的试验鸭用于初始体成分的测定,另外240只随机分为5个组(同代谢试验),自由采食组设10个重复,限饲组5个重复,每个重复8只鸭。
1.2 试验饲粮试验饲粮按NRC(1994)推荐的肉鸭营养需要量配制,并采用冷制粒工艺加工成颗粒料。试验饲粮组成及营养水平见表1(试验期间采用同一种饲粮)。
1.3 饲养管理试验在四川农业大学动物营养研究所试验基地进行,试验鸭采用网上平养。每天饲喂2次(08:00、20:00),自由饮水;自由采食组饲喂量根据上一次试验鸭的进食量进行调整,以确保料桶内有10%左右的剩料,并根据自由采食组的饲喂量确定限饲组的饲喂量;采用保温灯供暖,保持肉鸭生长所需的适宜温度(第1周30~32 ℃,第2周28~30 ℃),相对湿度保持在60%~65%,24 h光照。试验共21 d。
1.4 样品的采集和处理 1.4.1 试验鸭的采集和处理在7和14日龄时从自由采食组选10只接近平均体重的试验鸭屠宰,21日龄时从每个饲喂水平选10只接近平均体重的试验鸭屠宰。试验鸭采用颈椎错位致死后,立即-20 ℃冷冻。解冻后,去除消化道内容物后连毛一起用刀切碎,然后用绞肉机粉碎混匀后取样200 g,放入烘箱中,在55 ℃下干燥96 h,后在室温下回潮24 h后称重、粉碎,用于体成分测定。
排泄物的采集采用内源指示剂法。在代谢笼下设收粪盘,盘上铺干净的塑料布,及时清理脱落的皮屑、羽毛和饲料等杂物,每天收粪3次(08:30、15:00、20:30),每次收集后称鲜重,并按每100 g加入10 mL 10%的盐酸和3~5滴甲苯,然后放于-20 ℃冰箱中冷冻保存。试验结束后将试验全期采集的排泄物按重复混匀后,在65 ℃下烘干,在室温下回潮24 h后粉碎,用于干物质、能量和酸不溶灰分(AIA)含量的测定。
1.5 测定指标与方法 1.5.1 生长性能指标统计试验全期试验鸭的采食量和增重,计算各组试验鸭的平均日增重(average of daily weight gain,ADG)、平均日采食量(average of daily feed intake,ADFI)和料重比(feed/gain,F/G)。
1.5.2 能量需要量相关指标的测定及计算方法饲粮、排泄物中干物质含量的测定参照AOAC 930.15—2005,AIA含量的测定参照ISO 5985—2002;试验鸭体粗蛋白质含量的测定参照AOAC 984.13—2005,粗脂肪含量的测定参照AOAC 920.39—2005;饲粮、排泄物总能(gross energy,GE)和试验鸭体能量的测定采用全自动氧弹测热仪。
表观代谢能(apparent metabolizable energy,AME)的测定:
能量表观代谢率(%)=100-100×(饲粮中AIA含量×排泄物中GE含量)/(排泄物中AIA的
含量×饲粮中GE含量); (Ⅰ)AME=饲粮的GE含量×能量表观代谢率/100。 (Ⅱ)
NEm和NEg的测定:
NEm的测定采用Lofgreen等[5]建立的方法,通过建立代谢能摄入量(metabolizable energy intake,MEI)和产热量(heat production,HP)的对数间的回归方程来确定:
log10HP=a+b MEI。 (Ⅲ)
式(Ⅲ)中,a和b为待解常数,当MEI为0时的HP即为NEm。
HP=MEI-RE。 (Ⅳ)
式(Ⅳ)中,RE为沉积能(body energy retention),它等于试验末试验鸭机体总能量与试验初试验鸭机体总能量之差。
MEI=AME×FI/BW0.75。 (Ⅴ)
式(Ⅴ)中,FI为试验期间试验鸭总的采食量,BW0.75为代谢体重,本研究中RE、HP和MEI均用kJ/(kg BW0.75·d)表示。
NEg的测定参照Bennett等[6]建立的方法,通过建立3个阶段自由采食组试验鸭的机体总能量(body energy,BE)和体重(body weight,BW)间的回归方程来确定:
BE=c+d BW。 (Ⅵ)
式(Ⅵ)中,c为待解常数,d为单位体增重的NE需要量,即NEg。
能量利用效率的测定:
维持代谢能需要量(metabolizable energy requirement for maintenance,MEm)的测定参考Farrell[7]建立的方法,通过建立RE与MEI间的回归方程来确定:
RE=e+f MEI。 (Ⅶ)
式(Ⅶ)中,e为待解常数,f为代谢能用于生长的效率(Kg),当RE为0时的MEI即为MEm。
Kg=NEg/MEg。 (Ⅷ)
式(Ⅷ)中,MEg为生长代谢能需要量(metabolizable energy requirement for weight gain)。
Km=NEm/MEm。 (Ⅸ)
式(Ⅸ)中Km为代谢能用于维持的效率。
MEg=NEg/Kg。 (Ⅹ)
能量用于脂肪沉积的效率(Kf)和能量用于蛋白质沉积的效率(Kp)的测定参照Boekholt等[8]的方法,回归方程为:
MEI=MEm+g REf+h REp。 (Ⅺ)
式(Ⅺ)中,REf和REp分别为以脂肪形式沉积的能量和以蛋白质形式沉积的能量,g、h分别为1/Kf和1/Kp。
1.6 数据处理结果以平均值±标准差表示。试验数据采用SPSS 22.0统计软件中的GLM模块进行方差分析和显著性检验,并采用Regression模块进行线性回归分析。
2 结果与分析 2.1 不同饲喂水平对2~3周龄天府肉鸭生长性能的影响由表2可以看出,不同饲喂水平间天府肉鸭的初重差异不显著(P>0.05),但是末重和全期采食量均差异显著(P<0.05),导致不同饲喂水平肉鸭的ADFI、ADG和F/G差异显著(P<0.05)。限饲组肉鸭的ADFI和ADG均显著低于自由采食组(P<0.05),且限饲水平越高,肉鸭的ADFI和ADG 越低;而F/G则显著高于自由采食组(P<0.05),并且限饲水平越高,肉鸭的F/G也越高,从由自由采食组的1.79升高到45%限饲组的1.91。
由表3可以看出,不同饲喂水平天府肉鸭的水分、能量和脂肪含量均存在差异(P<0.05)。限饲组肉鸭的脂肪和能量含量均显著低于自由采食组(P<0.05),且限饲水平越高,肉鸭的脂肪和能量含量越低;而水分和蛋白质含量则显著高于自由采食组(P<0.05),限饲水平越高,肉鸭的水分和蛋白质含量也越高。
根据比较屠宰试验测得的肉鸭的体成分和体重,可以得出不同饲喂水平肉鸭的脂肪沉积量和蛋白质沉积量(表4)。由表4可以看出,限饲组肉鸭的脂肪沉积量和蛋白质沉积量均显著低于自由采食组(P<0.05),且限饲水平越高,肉鸭的脂肪沉积量和蛋白质沉积量越低。
REf和REp分别为脂肪沉积量和蛋白质沉积量与它们各自能值的乘积。自由采食组天府肉鸭的REf和REp分别为665.19和363.65 kJ/(kg BW0.75·d)。限饲组肉鸭的REf和REp均显著低于自由采食组(P<0.05),且限饲水平越高,肉鸭的REf和REp越低。
Kf和Kp分别为能量以脂肪形式沉积的效率和以蛋白质形式沉积的效率。通过建立REp、REf与MEI间的多元线性回归方程,可以得出2~3周龄天府肉鸭的Kf和Kp,回归方程(r2=0.987 2,RMSE=18.81,n=25,P<0.000 1)为:
方程(1)中REf和REp的系数的倒数分别为 Kf和Kp,所以2~3周龄天府肉鸭的Kf为0.85, Kp为0.58。
由表5可以看出,限饲组天府肉鸭排泄物中AIA的含量显著高于自由采食组(P<0.05),且限饲水平越高,排泄物中AIA的含量也越高;但排泄物中的GE在自由采食组和15%、25%限饲组间差异不显著(P>0.05),到35%限饲组才出现显著差异(P<0.05)。
根据测得的肉鸭饲粮和排泄物中的AIA和GE,结合公式(Ⅰ)可以计算出不同饲喂水平肉鸭饲粮的表观代谢率(表5)。由表5可以看出,自由 采食组天府肉鸭的能量表观代谢率为79.00%,限饲组肉鸭饲粮的能量表观代谢率均显著高于自由采食组(P<0.05),且限饲水平越高,肉鸭饲粮的能量表观代谢率也越高。45%限饲组的能量表观代谢率为80.60%,比自由采食组高1.6%。
根据饲粮中的GE和不同饲喂水平肉鸭饲粮的能量表观代谢率,结合公式(Ⅱ)可以计算出不同饲喂水平肉鸭饲粮的AME(表5)。限饲组肉鸭饲粮的AME显著高于自由采食组(P<0.05),且限饲水平越高,肉鸭饲粮的AME也越高。
根据代谢试验和饲养试验的结果,用不同饲喂水平下肉鸭饲粮的AME乘以试验期间试验鸭的采食量可以得出试验期间肉鸭的MEI;结合比较屠宰试验测得肉鸭的机体总能量,根据公式(Ⅳ),可以获得试验期间肉鸭的RE和HP(表6)。 由表6可以看出,自由采食组天府肉鸭的MEI、RE和HP分别为2 039.95、987.76和1 052.19 kJ/(kg BW0.75·d);各限饲组肉鸭的MEI、RE和HP均显著低于自由采食组(P<0.05),且限饲水平越高,肉鸭的MEI、RE和HP也越低。
根据公式(Ⅲ),通过建立MEI与HP的对数间的线性回归关系(图1,r2=0.965 8,RMSE=0.003 9,n=25,P<0.000 1)可以得出NEm,回归方程为:
当方程(2)中MEI为0时的HP即为2~3周龄天府肉鸭的NEm[577.03 kJ/(kg BW0.75·d)]。
根据式(Ⅶ),通过建立RE与MEI间的回归关系(图2,r2=0.993 9,RMSE=9.019 2,n=25,P<0.000 1)可以得出天府肉鸭的MEm,回归方程为:
当方程(3)中RE为0时的MEI即为2~3周龄天府肉鸭的MEm[646.71 kJ/(kg BW0.75·d)]。
根据式(Ⅸ)和NEm、MEm,可以得出2~3周龄天府肉鸭的Km为0.89。
根据比较屠宰试验的结果,可以测得天府肉鸭在7、14和21日龄时的体水分、能量、蛋白质和粗脂肪含量(表7),从表7中可以看出,不同日龄肉鸭的体水分、能量、蛋白质和脂肪含量均存在一定的差异。日龄越大,肉鸭的机体水分含量越低,而能量、粗脂肪和蛋白质量含则越高。
根据不同日龄肉鸭的BW和能量含量,可以得出不同日龄肉鸭的BE。通过建立BW和BE间的回归关系(图3,r2=0.999 5,RMSE=105.91,n=15,P<0.000 1)可以得出2~3周龄天府肉鸭的NEg,回归方程为:
方程(4)的斜率为2~3周龄天府肉鸭单位增重的NE需要量,即NEg(10.71 kJ/g)。
方程(3)的斜率为2~3周龄天府肉鸭的Kg, 结合式(X)和NEg,可以得出2~3周龄天府肉鸭 的MEg(15.08 kJ/g)。
3 讨 论 3.1 不同饲喂水平对天府肉鸭饲粮能量表观代谢率的影响本研究中不同饲喂水平间肉鸭的饲粮能量表观代谢率和AME存在显著差异,限饲组肉鸭饲粮的能量表观代谢率和AME高于自由采食组,且限饲水平越高饲粮的能量表观代谢率和AME也越高。这一结果是合理的。Sakomura等[9]研究表明,与自由采食组相比,75%自由采食组和50%自由采食组肉鸡饲粮的氮校正表观代谢能更高。Zancanela等[10]在自由采食、70%自由采食、50%自由采食和30%自由采食对肉用鹌鹑能量代谢率的研究中得出,30%自由采食组的鹌鹑能量表观代谢率最高。他们认为饲喂水平的提高导致能量代谢率下降,可能的原因是消化道中食糜体积的增加降低了消化酶的效率。虽然肉鸭、肉鸡和鹌鹑的肠道生理结构及消化代谢能力存在一定的差异,但是消化酶的作用原理是一样的,当消化道中食糜体积增大时就会降低消化酶和食糜的接触面积,从而降低消化效率。
Sakomura等[11]测得在13、23和32 ℃时肉鸡的NEm分别为499.37、376.68和402.88 kJ/(kg BW0.75·d)。Filho等[4]测得在笼养条件下日本鹌鹑和欧洲鹌鹑在18、24和28 ℃时的NEm分别为218.46、207.16、203.51 kJ/(kg BW0.75·d)和240.98、242.94、231.01 kJ/(kg BW0.75·d)。本研究测得2~3周龄天府肉鸭的NEm为577.03 kJ/(kg BW0.75·d),高于上述研究结果。从Sakomura等[11]和Filho等[4]的研究结果可以看出,温度和品种均会影响家禽的NEm。Filho等[4]还研究了不同饲养条件对鹌鹑NEm的影响,结果表明,笼养条件下鹌鹑的NEm低于地面平养时的NEm,可能是因为笼养减少了鹌鹑的活动产热。Blaxter[12]指出品种间一些因素的差异,如年龄、营养水平、体组成、器官和体格大小,也会影响动物的代谢和产热,从而影响它们的NEm。本研究中天府肉鸭与Sakomura等[11]在肉鸡以及Filho等[4]在鹌鹑上存在的差异,除了品种及研究中采用的温度不同外,可能还与不同物种间体组成、体格大小以及器官的大小和功能存在的差异有关。
本研究测得2~3周龄天府肉鸭的MEm为646.71 kJ/(kg BW0.75·d)。Sakomura等[11]测得在13、23和32 ℃时肉鸡的MEm分别为660.64、469.19和532.27 kJ/(kg BW0.75·d),本研究结果介于其间。他们还研究了温度对肉鸡MEm的影响,发现二者呈二次函数的关系,温度过高或过低都会增加MEm。这说明,当动物处于其最适温度范围之外时,会通过增加散热或产热来维持自身代谢。Close[13]指出,动物的MEm还与体组成有关,这是因为与肌肉组织相比,脂肪组织的产热量相对较低。本研究中天府肉鸭所处的温度与Sakomura等[11]研究时所用的温度存在差异,此外肉鸭和肉鸡的体成分也存在一定的差异,从而导致二者的维持能量需要量存在差异。
3.3 2~3周龄天府肉鸭的NEg关于肉鸭的NEg尚未见研究报道。Longo等[14]研究了日龄和性别对肉鸡NEg的影响,结果表明,1~21日龄、22~42日龄和43~56日龄公鸡的NEg分别为15.50、17.55和18.85 kJ/g,母鸡的NEg分别为16.59、16.42和29.42 kJ/g。从Longo等[14]的研究结果可以得出结论,相同日龄,母鸡的NEg高于公鸡的NEg,且母鸡和公鸡的NEg都随日龄的增加而提高。因此在给动物提供能量的时候一定要考虑到性别和年龄的差异。Da Silva等[15, 16]测定了1~12日龄和15~32日龄蛋用鹌鹑的NEg分别为5.43和8.57 kJ/g,他们认为日龄对NEg的影响是因为随着性成熟的接近,鹌鹑的能量利用效率降低了。本研究中2~3周龄天府肉鸭的NEg为10.71 kJ/g,高于Da Silva等[15, 16]在鹌鹑上的研究结果,低于Longo等[14]在肉鸡上的研究结果。这可能与它们的生长速率和饲料利用率存在的差异有关。与肉鸡相比,鹌鹑的F/G虽然比较高,但是它的生长速率较低;肉鸭的生长速率较高,但是它的F/G却比较低。
Sakomura等[3]用与本研究相同的方法测得3~8周龄、9~14周龄和15~20周龄肉鸡的MEg分别为11.85、10.46和13.56 kJ/g。Longo等[14]测得1~21日龄、22~42日龄和43~56日龄公鸡的MEg分别为15.57、16.66和17.62 kJ/g,母鸡的MEg分别为16.66、16.45和29.47 kJ/g。本研究测得2~3周龄天府肉鸭的MEg为15.08 kJ/g,高于Sakomura等[3]测得的肉种母鸡的MEg,而低于Longo等[14]测得的肉鸡的能量需要量。从Sakomura等[3]和Longo等[14]的研究结果中可以看出日龄和性别均会影响家禽的MEg。Zancanela等[10]指出,性别、血缘和品种对MEg的影响与这些因素导致的体组成以及生长过程中脂肪和蛋白质沉积的差异有关。因此,在比较不同动物及同种动物不同生长阶段能量需要量的时候一定要非常谨慎。
3.4 能量利用效率Mcdonald等[17]指出,动物机体化学组分的变化与其能量需要量息息相关。因此了解动物的化学组成,对于确定动物的能量需要量具有重要意义。本研究结果表明,不同饲喂水平间,天府肉鸭体组成存在一定的差异。限饲组肉鸭的体蛋白质和水分含量高于自由采食组,体脂肪含量却低于自由采食组。饲喂水平的不同导致体成分的差异可能与能量摄入量有关。Boekholt等[8]研究表明,当能量摄入量较高时,脂肪和蛋白质的沉积保持在一个稳定的比例;当能量摄入量较低时,脂肪被动员,而蛋白质仍然有所沉积。Kessler等[18]研究表明,饲粮中可利用养分含量过高或过低都会导致脂肪生成发生改变,从而影响体脂肪和蛋白质的含量。Morris[19]在鸡上的研究也证明,MEI水平会影响家禽的体组成。
根据MEI、REf和REp的沉积量,得出天府肉鸭的Kf和Kp分别为0.85和0.58。Sakomura等[11]测得在13、23和32 ℃时肉鸡的Kf和Kp分别为0.92、0.55、0.70和0.36、0.58、0.47。本研究测得2~3周龄天府肉鸭的Kf介于Sakomura等[11]在不同温度下测得的肉鸡的Kf之间。天府肉鸭的Kp等于23 ℃时肉鸡的Kp。Carré等[20]用不同饲粮测得肉鸡的Kf和Kp的分别为0.92和0.67,大于本研究测得的天府肉鸭的Kf和Kp。Sakomura等[11]认为基因、性别、年龄、饲粮组成和试验方法均会影响家禽的Kf和Kp。此外,Sakomura等[11]在不同温度下在肉鸡上的研究结果表明温度也会影响Kf和Kp,肉鸡在13 ℃时的Kf高于在23和32 ℃时的Kf,而在13 ℃时的Kp却低于在23和32 ℃时测得的结果。说明在低温情况下,饲料能量更易于以脂肪形式沉积。这与Sakomura等[3]在肉种母鸡上的研究结果相矛盾。Sakomura等[3]测得肉种母鸡在15 ℃时的Kp比22和30 ℃时约高18%,而Kf比22和30 ℃低11%~13%。因此关于温度对Kf和Kp的影响还需要进一步研究。
本研究测得2~3周龄天府肉鸭的Km和Kg分别为0.89和0.71。Longo等[14]测得肉鸡的Kg为0.59,低于本研究结果;而Rivera-Torres等[21]测得生长公火鸡的Kg为0.76,高于本研究结果。出现这些差异的原因,除了品种不同外,可能还与试验所用饲粮的组成有关。De Lange等[22]认为,ME转化为NE的效率随饲粮化学组成的变化而发生改变,因为不同的营养成分被动物利用的效率是不同的。Swick等[23]在肉鸡上的研究表明,NE与AME的比值,即ME转化为NE的效率随饲粮中脂肪含量的升高而增大,随粗纤维和粗蛋白质含量的升高而减小。Sarmiento-Franco等[24]在公鸡上的研究表明,饲粮中含有较高的粗纤维、酸性洗涤纤维和粗蛋白质含量时会降低NE与AME的比值。本研究中饲粮的粗纤维水平与Rivera-Torres等[21]配制的生长公火鸡饲粮的粗纤维水平相当,而粗蛋白质和粗脂肪水平低于生长公火鸡。Sakomura等[11]测得在13、23和32 ℃时肉鸡的Km分别为0.76、0.80和0.76,Kg分别为0.60、0.57和0.64,均低于本研究在天府肉鸭上测得的结果。从Sakomura等[11]的研究结果可以看出家禽的Km和Kg均会受到温度的影响。本研究与Sakomura等[11]测得结果存在差异的原因,除了研究所用的温度不同外,还与试验动物的体组成以及试验所用饲粮组成存在的差异有关。
目前关于家禽NE需要量的研究比较少,本试验也只研究了在生产条件下肉鸭的NE需要量。影响家禽NE需要量的因素有很多,除了温度、饲粮组成、体组成外,还有湿度、饲养密度。关于这些因素对肉鸭NE需要量的影响还有待研究。
4 结 论① 在本试验条件下,2~3周龄天府肉鸭的NEm为577.03 kJ/(kg BW0.75·d),MEm为646.71 kJ/(kg BW0.75·d),Km为0.89。
② 2~3周龄天府肉鸭的NEg为10.71 kJ/g,MEg为15.08 kJ/g,Kg为0.71。
③ 2~3周龄天府肉鸭NE需要量的析因模型为NE=577.03BW0.75+10.71△W。
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