甜菜碱，又称为三甲基甘氨酸，是动物体内天然存在的无毒物质，最早从甜菜糖蜜中分离出来。甜菜碱是高效的甲基供体，参与机体重要的生理调节过程^[1]。大量研究表明，甜菜碱具有参与蛋白质和脂肪代谢^{[2, 3]}，调节动物体正常渗透压等功能^{[4, 5]}。在单胃动物生产中，甜菜碱可以作为饲料添加剂用于动物生长发育、提高动物采食量、降低料重比(feed to gain ratio，F/G)^{[6, 7, 8, 9]}。但是,在反刍动物生产中直接饲喂甜菜碱会被瘤胃微生物降解成三甲胺^[10]，导致其添加效果不理想，因此反刍动物生产中多采用过瘤胃甜菜碱(rumen-protected betaine,RPB)的形式进行添加。樊晓京等^[11]和连红等^[12]研究发现，饲粮中添加过瘤胃甜菜碱能够有效提高奶牛的泌乳性能。Wang等^[13]研究表明，甜菜碱能够提高泌乳牛对饲粮中干物质(DM)、粗蛋白质(CP)、中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)的消化率。此外Lest等^[14]在肉牛饲粮中添加甜菜碱，可以提高肉牛的采食量,提高日增重,降低F/G。目前围绕过瘤胃甜菜碱的研究逐渐增多，相应的产品开发成为厂家和科研单位关注的焦点，但是受产品保护工艺、包被材料以及保护程度的影响，需要对相关产品进行应用效果评定。随着肉羊育肥产业的兴起，调控肉羊生长速度及肉品质的添加剂逐步得到应用，甜菜碱应用于肉羊生产刚刚开始。迄今，国内过瘤胃甜菜碱产品已经开发上市，在肉羊育肥中的应用及效果有待评定。本试验旨在研究添加甜菜碱和过瘤胃甜菜碱对湖羊生长性能和消化代谢的调控作用，为甜菜碱在肉羊生产中的高效利用提供科学依据。

甜菜碱、过瘤胃甜菜碱：由宜兴天石饲料有限公司提供，其中过瘤胃甜菜碱中甜菜碱含量为55%，过瘤胃率为60%。

试验于2014年9月至2015年1月在江苏太 仓市生态养殖合作社进行。选用60只4月龄湖羊公羊，平均体重为(30.47±2.04) kg。采用单因子试验设计，随机分成5组，每组12只。试验羊饲喂的基础饲粮参照NRC(2007)配制，其组成及营养水平见表1。在基础饲粮中分别添加未包被甜菜碱和过瘤胃甜菜碱，共分为对照(Con)组、2 g过瘤胃甜菜碱组(RPB-2)、2.2 g甜菜碱组(B-2.2)、4 g过瘤胃甜菜碱组(RPB-4)、6 g过瘤胃甜菜碱组(RPB-6)。甜菜碱与过瘤胃甜菜碱均先预混入精料中进行添加。饲粮均以全混合日粮形式饲喂，花生秧和豆秸粉碎至2 cm左右的长度。试验羊于每天07:00和17:00饲喂2次，自由饮水，定期对圈舍进行消毒。预试期15 d，正试期60 d。

表 1(Table 1)

表1 基础饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (DM basis) % 原料 Ingredients 含量 Content 营养水平 Nutrient levels2) 含量 Content 花生秧 Peanut vine 40.00 代谢能 ME/(MJ/kg) 12.37 豆秸 Soybean stalk 20.00 粗蛋白质 CP 10.80 玉米 Grounded corn 28.50 中性洗涤纤维 NDF 48.73 豆粕 Soybean meal 8.50 酸性洗涤纤维 ADF 35.27 小麦麸 Wheat bran 1.50 钙 Ca 0.91 预混料 Premix1) 0.50 磷 P 0.24 食盐 NaCl 1.00 合计 Total 100.00   1) 每千克预混料含有One kg of premix contained the following:VA 50 000~200 000 IU，VD3 30 000~80 000 IU，VE 200 mg，烟酸 niacin 350 mg，Zn 1.0~3.0 g，Cu 0.1~0.5 g，Mn 1.0~3.0 mg，Se 1.0~10.0 mg，Ca 10.0%~20.0%，总磷 TP 1.5%，食盐 NaCl 5.0%~10.0%。   2)代谢能为计算值，参照《动物营养参数与饲养标准》[15]计算，其他营养水平为实测值。ME was calculated in reference to Nutrition Parameters and Feeding Standard for Animals[15],while the other nutrient levels were measured values.

表1 基础饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (DM basis)

以正试期第1天的体重作为初始体重，之后每隔15 d晨饲前称重，以第60天体重为末重，并记录每组羊的给料量和剩料量。计算平均日采食量(average daily feed intake，ADFI)平均日增重(average daily gain，ADG)和F/G。

在试验过程中，每隔15 d从每组挑选6只试验羊进行消化代谢试验，采用集粪袋进行全收粪法测定，代谢试验适应期3 d，连续采样3 d，每12 h收集1次粪样称重，按粪样重的10%加入10%稀硫酸进行固氮，将3 d样品混合后冻存。每日收集并记录每日采食量和剩料重。测定饲粮、剩量及粪样的DM、CP、NDF和ADF，参照张丽英^[16]的方法。

养分表观消化率(%)=[(摄入养分量-排出养分量)/摄入养分量]×100。

试验期间，于晨饲前每隔15 d采集1次颈静脉血样。室温静置30 min后，2 000×g离心10 min，分离血清，测定血清中总蛋白(TP)、尿素氮(UN)、甘油三酯(TG)、总胆固醇(TC)、高密度脂蛋白(HDL)和低密度脂蛋白(LDL)的含量。血清指标的测定采用DH-364型全自动生化分析仪进行测定。相应试剂盒均购自浙江东瓯诊断产品有限公司。

试验结果均以平均值和标准误表示，试验数据采用SPSS 18.0软件的one-way ANOVA和Duncan氏多重比较法进行分析，其中P＜0.05差异显著，P＜0.01为差异极显著，P＞0.05为差异不显著。

由表2可知，与Con组相比，B-2.2组的ADG和F/G差异不显著(P＞0.05)；但是过瘤胃甜菜碱组具有极显著提高ADG和极显著降低F/G的效果(P＜0.01)。各试验组中以RPB-4组效果最好，RPB-4组的ADG和F/G比Con组分别提高和降低了30.03%和24.02%。各组间ADFI无显著性差异(P＞0.05)。

表 2(Table 2)

表2 甜菜碱和过瘤胃甜菜碱对肉羊生长性能的影响 Table 2 Effects of betaine and rumen-protected betaine on growth performance of lambs 项目 Items 组别 Groups SEM P值 P-value Con B-2.2 RPB-2 RPB-4 RPB-6 始重 IBW/kg 31.27 31.25 29.98 29.62 30.23 0.81 0.16 末重 FBW/kg 39.27 38.68 40.17 40.03 40.29 1.13 0.57 平均日采食量 ADFI/(kg/d) 1.40 1.38 1.41 1.38 1.38 0.06 0.98 平均日增重 ADG(g/d) 133.43a 123.83a 169.85b 173.50b 167.78b 13.03 0.00 料重比 F/G 10.49b 11.88b 8.44a 7.97a 8.59a 0.91 0.00   同行数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P＞0.05)，不同字母表示差异显著(P＜0.05)或差异极显著(P＜0.01)(显著或极显著依据P值判断)。下表同。   In the same row,values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P＞0.05),while with different letter superscripts mean significant difference (P＜0.05) or extremely significant difference (P＜0.01) depending on the P-value. The same as below.

表2 甜菜碱和过瘤胃甜菜碱对肉羊生长性能的影响 Table 2 Effects of betaine and rumen-protected betaine on growth performance of lambs

由表3可知，各组间的DM、NDF、ADF和CP表观消化率均无显著差异(P＞0.05)。DM、NDF和ADF表观消化率均以RPB-6组最高，与Con组相比，分别提高了3.74%、3.09%和6.27%。

表 3(Table 3)

表3 甜菜碱和过瘤胃甜菜碱对肉羊营养物质表观消化率的影响 Table 3 Effects of betaine and rumen-protected betaine on rumen nutrient apparent digestibility of lambs % 项目 Items 组别 Groups SEM P值 P-value Con B-2.2 RPB-2 RPB-4 RPB-6 干物质 DM 68.39 69.92 68.53 68.96 70.95 2.87 0.88 中性洗涤纤维 NDF 54.69 54.55 54.91 55.50 56.38 2.85 0.96 酸性洗涤纤维 ADF 47.51 47.28 49.03 49.61 50.49 4.19 0.92 粗蛋白质 CP 61.60 62.17 58.94 60.14 62.26 3.34 0.82

表3 甜菜碱和过瘤胃甜菜碱对肉羊营养物质表观消化率的影响 Table 3 Effects of betaine and rumen-protected betaine on rumen nutrient apparent digestibility of lambs

由表4可知，与Con组相比，B-2.2组血清中TC、TG、LDL、UN和TP的含量均无显著差异(P＞0.05)；与Con组相比，过瘤胃甜菜碱组血清中TC、TG和UN的含量显著降低(P＜0.05)，LDL的含量极显著降低(P＜0.01)，血清中的TP含量极显著升高(P＜0.01)；各组间的HDL的含量无显著性差异(P＞0.05)。

表 4(Table 4)

表4 甜菜碱和过瘤胃甜菜碱对肉羊血清生化指标的影响 Table 4 Effects of betaine and rumen-protected betaine on serum biochemical indices of lambs 项目 Items 组别 Groups SEM P值 P-value Con B-2.2 RPB-2 RPB-4 RPB-6 总胆固醇 TC/(mmol/L) 1.90b 1.88b 1.63a 1.53a 1.65a 0.10 0.02 甘油三酯 TG/(mmol/L) 0.55b 0.60b 0.41a 0.38a 0.38a 0.06 0.01 高密度脂蛋白 HDL/(mmol/L) 0.84 0.83 0.94 1.03 0.86 0.09 0.18 低密度脂蛋白 LDL(mmol/L) 0.48b 0.47b 0.35a 0.35a 0.35a 0.04 <0.01 尿素氮 UN/(mmol/L) 5.53b 5.58b 4.49a 4.47a 4.43a 0.36 0.01 总蛋白 TP/(g/L) 65.57a 64.90a 69.30b 71.07b 69.43b 1.21 <0.01

表4 甜菜碱和过瘤胃甜菜碱对肉羊血清生化指标的影响 Table 4 Effects of betaine and rumen-protected betaine on serum biochemical indices of lambs

甜菜碱可以作为甲基供体替代蛋氨酸，减少了甲基供体蛋氨酸和胆碱的需要量，并参与动物机体其他重要生理过程，对动物生长具有促进作用^[2]。本试验表明，饲粮中添加甜菜碱和过瘤胃甜菜碱均对肉羊的ADFI均无显著性影响，但过瘤胃甜菜碱可以提高肉羊的ADG，并随着过瘤胃甜菜碱添加量的增加呈现增加的趋势，以4 g/d添加量效果最好，同时过瘤胃甜菜碱组降低了F/G。Huang等^[17]研究表明，饲粮中补充甜菜碱能够提高生长激素和胰岛素样生长因子-Ⅰ的含量，通过不同途径促进蛋白质合成，并保证机体的正氮平衡，进而提高动物的生长性能。研究发现在热应激状态下，饲粮中添加包被甜菜碱也可以提高热应激肉牛的日增重及转化率^[18]。由于反刍动物瘤胃内环境的特殊性使得饲粮中甜菜碱易被瘤胃微生物降解成三甲胺，造成应用效果不显著。本试验中，B-2.2组对肉羊的生长性能与Con组相比差异不显著，这主要可能因为甜菜碱易被瘤胃微生物大量降解有关。除甜菜碱的形式影响应用效果之外，饲粮蛋白质水平也会影响甜菜碱应用效果。Fernández等^[19]研究表明，饲粮中添加甜菜碱(2 g/kg)和过瘤胃甜菜碱(2 g/kg)对肉羊的生长性能无显著性影响，推测是其饲粮蛋白质水平较高所致。

添加甜菜碱在一定程度上可以提高动物的消化率，这是因为甜菜碱具有高渗透压特性，其在细胞内积聚可以增强肠道保水力，能够促进肠道上皮细胞增殖，并且可以增强肠道的张力，增加肠道长度，表面积增大，进而提高动物体对营养物质的消化率^{[20, 21]}。Wang等^[13]研究表明，在荷斯坦奶牛饲粮中添加不同水平甜菜碱可以显著提高饲粮中DM、CP、NDF和ADF的消化率，李华伟等^[22]研究表明，饲粮中添加过瘤胃胆碱可以提高杜湖杂交1代公羊的DM、有机物和ADF的表观消化率。但是也有关于添加过瘤胃甜菜碱对动物的表观消化率没有显著影响的报道，田兴舟等^[23]研究表明对黔北麻羊补饲过瘤胃胆碱对DM、CP、EE、NDF的表观消化率无显著影响，但可显著提高ADF和粗灰分的表观消化率。本试验中饲粮中添加甜菜碱和过瘤胃甜菜碱均对肉羊DM、CP、NDF和ADF的消化率无显著影响，但均随过瘤胃甜菜碱添加量增加呈现升高的趋势。试验结果的不一致，可能与动物品种、饲粮组成及饲养条件等多方面原因相关。

大量研究表明甜菜碱可以参与动物机体的脂肪代谢和蛋白质代谢。其中血清TG和TC的含量是反映脂肪代谢的重要指标，添加甜菜碱有助于卵磷脂合成，进而促进肝脏中脂蛋白的合成和分泌，TG与脂蛋白结合后运输到肝外，被肝外组织利用，从而降低动物体产生脂肪肝的风险^[24]。本试验表明，饲粮中添加过瘤胃甜菜碱可以降低血清中TC、TG的含量，且当过瘤胃甜菜碱添加量为4 g/d时，血清中TC和TG的含量最低，这与张冬梅等^[25]、朱定贵等^[7]的研究一致。甜菜碱可以转化为肉碱，促进脂肪酸氧化，从而降低血清中TG的含量。此外HDL可以与胆固醇结合，将血液中胆固醇运到肝脏中进行代谢，使血液中胆固醇含量降低。本试验结果表明，饲粮中添加甜菜碱，能有效降低育肥羊胆固醇和TG的沉积，促进了脂肪分解，减少体脂沉积，降低脂肪肝风险。

本试验结果表明，饲粮中添加甜菜碱对血清中TP的含量无显著性影响，然而添加过瘤胃甜菜碱能够显著提高血清中TP的含量。血清中的TP含量与肌肉率呈现极显著的正相关性，当血液中TP含量增加时，蛋白质的合成代谢也随之增强。此外，血清中的UN是蛋白质氨基酸代谢的终产物，当UN含量降低时，说明动物体内的氨基酸分解作用减弱，本试验结果说明，在饲粮中添加一定量的甜菜碱有利于蛋白质合成代谢加强和蛋白质沉淀增加。这与甜菜碱可以提供蛋白质合成所需的甲基供体有关，进一步满足肉羊生长需要。这与董冠^[8]研究结果一致，即饲粮中添加一定水平的过瘤胃甜菜碱可以提高蛋白质的消化吸收程度。

饲粮中添加过瘤胃甜菜碱，能够提高肉羊生长性能，改善蛋白质和脂肪代谢，适宜添加量为4 g/d。