采食量是动物生产性能以及基因潜力能否充分发挥的关键因素。在养猪生产中，仔猪的采食量是否充足尤为重要，若是仔猪的采食量不足会影响其生产性能，而且仔猪的生长状况对后期猪的育肥也具有重要的作用。尤其是在夏季，泌乳母猪的采食量普遍会降低30%～40%^[1]，导致其泌乳所需的营养难以满足，从而影响仔猪的生长性能。因此，在生产实践中，常在猪饲料中添加风味剂以提高其采食量。研究表明，仔猪对甜味、酸味以及鲜味比较偏爱，所以，鲜味剂常作为一种特殊的添加剂在仔猪饲料中添加。

甜味、咸味、鲜味、酸味以及苦味是目前已经确认了的5种基本味觉^[2]，其中鲜味的产生与蛋白质(如氨基酸和寡肽)相关。能够提供鲜味的物质有很多，如谷氨酸钠、5′-肌苷酸、5′-鸟苷酸、肽类、有机酸类等物质均能够呈现出鲜味。其中，在猪饲料中较为常用的鲜味剂是L-谷氨酸钠(即味精)。适量的添加谷氨酸钠可以显著提高猪的食欲，并且能够促进猪的生长。据报道，在湿拌料中添加300 g/kg的谷氨酸钠，可使猪的日增重提高 5%～8%。若用提取谷氨酸钠后所剩下的废渣添加到饲料中进行饲喂，则其日增重可提高4.5%以上，且料重比下降0.15%^[3]。过量的添加谷氨酸钠会导致生长性能的下降。陈罡^[4]试验表明，低剂量的谷氨酸钠对哺乳仔猪机体蛋白质的代谢情况具有改善作用，且能够增加机体内蛋白质的沉积，促进哺乳仔猪的生长；而高剂量的谷氨酸钠则会对机体产生负面作用，从而抑制哺乳仔猪的正常生长。谷氨酸钠的适宜添加量还有待进一步的研究。

常见的鲜味物质根据其化学成分的不同可以分为不同的类型，具体见表 1。

表 1

Table 1

表 1(Table 1)

表 1 常见鲜味物质的分类及其呈味特点 Table 1 The classification of the common umami substances and their flavor characteristics[5, 6, 7] 种类 Species 常见的鲜味物质 Common umami substances 呈味特点 Flavor characteristics 氨基酸类 Amino acids L-谷氨酸钠(MSG) L-天门冬氨酸钠(MSA) L-丙氨酸(L-Ala) 甘氨酸(Gly) 定味基是两端带负电的功能基团，如—COOH、—C=O，助味基是具有亲水性的基团，如α-L-NH、—OH。α-NH +3和γ-COO- 2个基团产生静电吸引，形成五元环结构，从而产生鲜味 核苷酸类 Nucleotides 5′-肌苷酸二钠(IMP) 5′-鸟苷酸二钠(GMP) 5′-腺苷酸二钠(AMP) 5′-黄苷酸二钠(XMP) 定味基是亲水的核糖磷酸，助味基是芳香环2′-和6′-的疏水取代基。呈鲜条件：1)核糖5′-碳形成磷酸脂；2)其核苷酸的碱基为嘌呤基；3)嘌呤环的6′-碳上有一个—OH 肽类 Peptides Glu-Glu Glu-Ser Thr-Glu Glu-Asp Gly-Asp Ala-Glu Glu-Leu Lys-Gly-Asp-Glu-Glu-Ser-Leu-Ala (美味提升肽) 鲜味物质分子的3种分子团(即带正电分子团、带负电分子团以及含亲水性残基分子团)要分别接到与其相对应的感受器位置才能够感受到鲜味 有机酸类 Organic acids 琥珀酸 琥珀酸一钠 琥珀酸二钠 (又名干贝素) 主要存在于鸟、兽、鱼类的肉中，尤其是贝壳、水产类含量甚多具有鲜味和酸味2种味道干贝中的主要呈鲜成分，含量可达0.37% 复合鲜味剂 Compound flavor 动物水解蛋白 植物水解蛋白 酵母抽提物

表 1 常见鲜味物质的分类及其呈味特点 Table 1 The classification of the common umami substances and their flavor characteristics[5, 6, 7]

动物的舌、会厌以及软腭上皮等分布着许多的小突起，即味乳突，在每个乳突上都含有不同数量的味蕾，而每个味蕾中又含有50～150个味觉受体细胞。猪有3种味觉乳突，即杯状乳突、叶状乳突以及菌状乳突，每个乳突上的味蕾数都有成千上万个。杯状乳突以及叶状乳突受舌咽神经(nervi glossopharyngeus，NG)的支配；菌状乳突受鼓索神经(chorda tympani nerve，CT)的支配^[8]。

哺乳动物的味蕾形状一般为圆形或椭圆形，其顶端有个开口(味孔)与口腔相连。在舌表面的味孔里存在味觉受体，并且与味神经紧密相连。每个味觉细胞的游离端都含有大量的微绒毛突起，其上有味觉受体蛋白，这些微绒毛突起伸进舌黏膜中(图 1)。味蕾中的Ⅱ型细胞感受味刺激，Ⅲ型细胞将味觉信号传导到感觉传入神经纤维^[9]。

图 1(Figure 1)

Fig. 1

1.神经纤维 nerve fibers；2.突触 synapses；3.Ⅲ型感觉细胞 type Ⅲ sensory cell；4.基底细胞 basal cell；5.支持细胞 supporting cell；6.Ⅱ型感觉细胞 type Ⅱ sensory cell；7.微绒毛 microvilli；8.外味道孔隙 outer taste pore；9.上皮细胞 epithelial cell。 图 1 舌上皮中味蕾的主要结构及功能细胞 Fig. 1 Lingual epithelium showing the main structural and functional cells associated with taste buds[10]

动物的种类不同其味蕾数也不相同，研究发现，在哺乳动物中，猪的味蕾相对较多。Chamoorro等^[11]报道，猪的味蕾数比人的多(表 2)。人的菌状味蕾数越多，其味觉的感受能力越强^[12]，猪也有与之相似的规律^[8]。由此可见，猪的味觉要比人的敏锐很多。总体而言，猪的味蕾数为人的3～4倍^[13]。因此，有的味道人感受不到，猪却能感受到。

表 2

Table 2

表 2(Table 2)

表 2 猪与人不同味蕾的数量 Table 2 The number of different taste buds in pigs and human[14] 物种Species 杯状味蕾数目 Number of goblet taste buds 叶状味蕾数目 Number of foliate taste buds 菌状味蕾数目 Number of fungiform taste buds 猪 Pigs >10 000 4 800 5 000 人 Human 6 000 3 000 1 600

表 2 猪与人不同味蕾的数量 Table 2 The number of different taste buds in pigs and human[14]

鲜味剂对仔猪采食量的调控主要是通过刺激仔猪的味觉以提高其采食量。其鲜味受体T1R1和T1R3在口腔及胃肠道中均有所表达。

味蕾的基本单位是味觉受体细胞(taste receptor cell，TRC)，味觉受体存在于TRC的顶端。目前已经发现至少2种G蛋白偶联受体(guanosine binding protein coupled receptors，GPCRs)在鲜味的感知过程中起着重要作用^{[15, 16]}，分别为味觉受体异质二聚体和味觉特异性亚型代谢型谷氨酸受体(metabotropic glutamate receptors，mGluRs)^[17]。味觉受体异质二聚体是由T1R家族当中的2个成员所构成：即T1R1和T1R3^[18]。T1R1和T1R3在菌状乳突的TRC中表达。T1R1和T1R3共同介导鲜味物质的信号传导。代谢型谷氨酸受体包括：代谢型谷氨酸受体4(metabotropic glutamate receptor 4，mGluR4)、代谢型谷氨酸受体1(metabotropic glutamate receptor 1，mGluR1)、代谢型谷氨酸受体2(metabotropic glutamate receptor 2，mGluR2)和代谢型谷氨酸受体3(metabotropic glutamate receptor 3，mGluR3)^[19]。其中mGluR4仅在口腔的味蕾中表达，主要存在于杯状味蕾和叶状味蕾中^[20]。

鲜味物质与T1R1/T1R3结合，使α-味导素被激活，导致G蛋白的β、γ亚基分离，而释放出的Gβ3和Gγ13亚基使磷脂酶Cβ2(phospholipase Cβ2，PLC-β2)被激活，活化的PLC-β2将磷脂酰肌醇二磷酸(PIP2)水解为第二信使1,4,5-肌醇三磷酸(IP3)和二脂酰甘油(diacylglycerol，DAG)，其中DAG的功能尚不清楚，而IP3和第三类肌醇三磷酸受体(inositol triphosphate receptor 3，IP3R3)相结合，导致胞内钙库中的钙离子(Ca²⁺)被释放出来，促使胞内Ca²⁺的浓度上升，从而使单价选择性阳离子通道——瞬时受体电位通道M5(transient receptor potential channel M5，TrpM5)打开，引起钠离子(Na⁺)内流，致使膜去极化，产生动作电位，并且释放出ATP，释放出的ATP作为神经递质，能够通过由泛连接蛋白-1(pannexin-1，PX-1)构成的缝隙连接半通道，激活传入神经纤维上的嘌呤受体(图 2)^[21]。

图 2(Figure 2)

Fig. 2

图 2 口腔中味感物质的信号传导 Fig. 2 Signal transduction of taste substance in oral cavity[19, 21]

在菌状味蕾中，鲜味物质与mGluR4结合^[22]，激活α-味导素，致使磷酸二酯酶(phosphodiesterase，PDE)活化，并且降低细胞内腺苷-3′,5′-环化一磷酸(cAMP)的浓度^[19]，从而使环核苷酸(cyclic nucleotide，cNMP)解除对离子通道的抑制作用，促使胞内钙库释放Ca^2+[22]，最终导致传入神经纤维上嘌呤受体的激活。而在叶状味蕾中，cAMP减少的原因仍是由α-味导素所引起的，但其过程有可能是通过抑制腺苷酸环化酶(adenylyl cyclase，AC)而不是通过激活PDE^[19]。

鲜味受体T1R1和T1R3不仅在动物的口腔中表达，而且在胃肠道中也有表达^[23]。在过去的几年里已经证明，胃肠道中存在甜味、鲜味和苦味受体以及与味觉相关的信号分子^[24]。口腔中的Ⅱ型味觉细胞与胃肠道中的内分泌细胞有着相同的味觉信号传导元件，即α-味导素、PLC-β2、IP3R3和TrpM5^[25]。这表明，味细胞和内分泌细胞在细胞内的信号转导通路有着相当大的相似之处。

鲜味味感的产生与蛋白质相关。异源二聚体T1R1/T1R3受体能够感应脂肪族氨基酸，以及鲜味氨基酸L-谷氨酸，但对芳香族氨基酸却不能感应^[24]。

鲜味物质(如氨基酸、肽类)与T1R1/T1R3相结合，其信号通过α-味导素^[26]，激活PLC-β2，从而产生IP3和DAG，IP3与IP3R3相结合，促使细胞内的钙库释放出Ca²⁺，而细胞内Ca²⁺浓度的上升使TrpM5通道被激活，进而引起Na⁺的内流，致使膜发生去极化，产生动作电位，并且促使囊泡核苷酸转运体(vesicular nucleotide transporter，VNUT)释放出神经递质ATP^[27]，通过缝隙连接半通道，激活传入神经纤维上的嘌呤受体(图 3)。

图 3(Figure 3)

Fig. 3

图 3 肠内分泌细胞中味感物质的信号传导 Fig. 3 Signal transduction of taste substance in intestinal endocrine cells[25]

胃肠道内除了内分泌细胞外，还有少量的类味觉细胞(刷细胞)。虽然特定化学物质对刷细胞的刺激尚未见报道。但Hass等^[28]报道，胃中的刷细胞能够表达T1R3和胃饥饿素(ghrelin)，表明这些细胞也许能够通过控制ghrelin的分泌调控摄食。刷细胞也许在促味剂/营养物质的化学感应中起着重要的作用。

人类的T1R1与T1R3基因分别位于第1染色体短臂的1p36、1p36.33^{[29, 30]}，两者的距离较为接近。而小鼠的则在第4染色体末端。哺乳动物的T1R1基因含有6个外显子，其中前5个外显子编码GPCRs的一个长的胞外结构域，而第6个外显子则编码其余的部分：包括7个跨膜结构域、3个胞外环、3个细胞内循环和胞内C末端^[31]。人类的T1R3基因长4 kb，含7个外显子，所编码的蛋白质包含了843个氨基酸残基，且含有7个跨膜结构域，在胞外的N末端为558个氨基酸残基。不同物种中的T1R型受体具有显著差异，而正是由于这种差异导致了不同动物味觉的特异性和选择性。

鲜味剂中的可溶性化学物质通过舌上的味孔，与微绒毛上鲜味受体蛋白的特异性配位基相结合，使味觉细胞内产生级联反应，以刺激味觉神经，并使其发出突触信号。这些信号传导到下丘脑弓状核，从而对猪的采食量进行调控。现已证明在仔猪饲料中添加鲜味剂能够提高仔猪的食欲，促进其生长。仔猪生长状况良好有利于肥育猪的提前上市。因此，对鲜味剂在猪采食中的调控及其机理进行研究，在提高养猪的经济效益方面具有重要作用。鲜味剂对猪味觉调控的报道现多为正向调控，是否有负向调控尚未见报道，还有待进一步的研究。