2. 草业生态系统教育部重点实验室, 兰州 730070;
3. 甘肃省草业工程实验室, 兰州 730070;
4. 中-美草地畜牧业可持续研究中心, 兰州 730070
2. Key Laboratory of Grassland Ecosystem, Ministry of Education, Lanzhou 730070, China;
3. Pratacultural Engineering Laboratory of Gansu Province, Lanzhou 730070, China;
4. Sino-US Center for Grazingland Ecosystem Sustainability, Lanzhou 730070, China
燕麦(Avena sativa)作为我国北方高海拔冷凉地区重要的饲草料来源,具有易于栽培、产草量高、适应性广等特点[1],可用来生产优质的青干草,是奶牛和赛马的主要粗饲料[2]。燕麦干草的中性洗涤纤维含量低,并富含水溶性化合物(≥15%),具有很好的适口性[3-4]。随着我国畜牧业和养殖业的快速发展,燕麦干草已经成为反刍动物饲粮粗饲料的主要来源之一。中国海关数据统计显示,2016年1—11月,我国燕麦干草的进口总量高达19.86万t,同比增长48.20%,已经连续5年以25%以上的速度递增[5]。因此,研究燕麦干草作为粗饲料对反刍动物生产性能、消化代谢和瘤胃发酵的影响有着一定的学术价值和经济意义。Broderick等[6]的研究表明,自然干燥的燕麦干草粗蛋白质有较高的瘤胃降解率。George等[7]采用燕麦干草作为单一饲粮,分别用自由采食量的60%、80%、100%和120%饲喂肉牛,结果表明随着饲喂水平降低,试验羊的氮排出和氮沉积显著下降。Long等[8]报道,分别给牦牛饲喂其自由采食量30%、60%和90%的燕麦干草,试羊干物质消化率随着燕麦干草饲喂水平的升高而下降。Singh等[9]采用燕麦干草饲粮饲喂杂交肉牛,燕麦干草水平从95%下降到60%,肉牛瘤胃营养物质浓度变化不显著。梁晓兵等[10]研究表明,在饲粮中添加适量的燕麦干草能有效降低猪的血浆尿素氮浓度。张瑛等[11]分别用燕麦干草饲粮自由采食量的90%、70%、50%和30%饲喂藏羊,发现限饲水平对绵羊瘤胃液的总挥发性脂肪酸浓度和丁酸摩尔比有显著影响。桑丹等[12]的奶牛体外发酵试验结果表明,燕麦干草的总挥发性脂肪酸浓度高出青贮玉米40%,而乙酸和挥发性脂肪酸摩尔比均显著低于青贮玉米,说明燕麦干草的碳水化合物含量高,且在瘤胃发酵过程中被利用的比例大,对瘤胃发酵的调控更加有利。但是关于燕麦干草作为粗饲料对绵羊瘤胃发酵影响方面的研究鲜见报道。本研究拟将绵羊饲粮中燕麦干草与全株玉米青贮按不同比例组合,来研究其对绵羊瘤胃发酵的影响,筛选适宜的燕麦干草添加量,探索燕麦干草与绵羊瘤胃发酵特性的关系及其对绵羊瘤胃内环境的影响,为燕麦干草在绵羊养殖中的科学使用提供参考。
1 材料与方法 1.1 试验动物及饲粮试验动物为9只安装有永久性瘤胃瘘管的杂种(美利奴♂×蒙古羊♀)公羊,羊体健康无任何疾病,平均体重为(70.24±2.03) ㎏,直肠测定的平均体温为39.6 ℃。
以玉米、豆粕、棉籽粕、菜籽粕、石粉、预混料和食盐为精料,以燕麦青干草和全株玉米青贮不同比例组合为粗饲料,参照我国《肉羊饲养标准》(NY/T 816—2004) 配制A1、A2、A3 3种饲粮,其中A1的粗饲料为全株玉米青贮,A2的粗饲料为50%全株玉米青贮+50%燕麦干草,A3的粗饲料为燕麦干草。饲粮精粗比均为35:65。燕麦干草购自甘肃省甘南州夏河县永杰草畜有限公司,其他饲粮组分均来自甘肃省定西市临洮县华加牧业。饲粮风干后用微型植物粉碎机粉碎少量过1 mm筛的样品,供分析营养成分用。燕麦干草由铡草机铡成2~3 cm的小段,全株玉米青贮不做处理。燕麦干草和全株玉米青贮的营养成分对比见表 1,饲粮组成及营养水平见表 2。
试验于2014年11月至2015年3月在甘肃省定西市临洮县华加牧业牧场进行。9只试验羊按过渡期称重结果分成3组,每组3只。采用3×3拉丁方设计,共进行3期饲喂试验,各组试验羊分期饲喂上述3种饲粮。每期预试期15 d,正试期7 d。试验羊由饲养员单独饲喂,按精粗比例将提前用粉碎机粉碎的精料与铡草机铡碎的燕麦干草及全株玉米青贮均匀混合揉丝,以保证绵羊按饲粮的组成比例采食。每天喂料2次(分别在08:00和18:00),保证采食4 h,试验羊自由饮水。试验设计见表 3。
每期试验正试期的最后3 d分别在早、晚饲喂前逐头测定投料量,保证绵羊充分采食后将剩料收集到铝盒中带回实验室保存。
1.3.2 瘤胃液的采集每期试验正试期的最后1 d,分别在07:30(食前)、09:00(食后1 h)、11:00(食后3 h)、13:00(食后5 h)、15:00(食后7 h),通过瘤胃瘘管从每只试验羊的瘤胃中抽取瘤胃液60 mL放入保温桶中,立即测定并记录瘤胃液pH;经4层纱布过滤,然后收集到采样试管,加入1.5 mL预先配制好的饱和氯化汞(HgCl2)溶液灭酶后,立刻放入-20 ℃冰箱中冷冻保存。
1.3.3 血液的采集采集瘤胃液的同时,在试验羊颈静脉处用真空采血管(含抗凝剂乙二胺四乙酸二钾盐)采血约10 mL,3 500 r/min离心10 min制备血浆,血浆放入盛有冰块的泡沫盒中,立刻带回实验室进行血浆尿素氮浓度测定。
1.4 指标测定 1.4.1 干物质采食量的测定剩料在65 ℃烘箱中烘20 h后测定干物质含量,计算剩料干物质量并计算出试验羊的干物质采食量。
1.4.2 瘤胃液pH的测定采用HI98103型高精度笔式酸度计(北京泰亚赛福公司)测定瘤胃液pH。
1.4.3 瘤胃液总氮浓度的测定采用半微量凯氏定氮法[13]测定瘤胃液总氮浓度。
1.4.4 瘤胃液氨氮(NH3-N)浓度的测定采用冯宗慈[14]改进的比色法测定瘤胃液NH3-N浓度。
测定所得标准曲线方程为Y=0.578X(R2=0.998)。式中:X为NH3-N质量(mg);Y为吸光度值。测定时瘤胃液取样量为0.4 mL。
1.4.5 瘤胃液尿素氮和血浆尿素氮浓度采用二乙酰-肟法(试剂盒购于南京建成生物工程研究所)测定瘤胃液尿素氮和血浆尿素氮浓度。
1.4.6 瘤胃液蛋白氮浓度的计算采用安捷伦1260高效液相色谱测定总挥发性脂肪酸(TVFA)浓度及乙酸(acetic,AA)、丙酸(propionic,PA)及丁酸(butyric,BA)摩尔比。色谱条件为:SB-AQ C18色谱柱(4.6 mm×250 mm);流动相A(甲醇):流动相B(0.01 mol/L磷酸氢二铵,pH=2.70)=3:97,流速1 mL/min,进样量20 μL,检测波长210 nm,柱温25 ℃[15]。
1.5 数据处理与分析所有数据用Excel 2013进行预处理后,用SPSS 17.0软件进行单因素方差分析,用Turkey法进行多重比较,差异显著性判断标准为P<0.05。
2 结果与分析 2.1 燕麦干草与全株玉米青贮不同组合下绵羊干物质采食量的变化由表 4可知,饲粮中燕麦干草与全株玉米青贮的添加比例对绵羊的干物质采食量没有产生显著的影响(P>0.05),但是从干物质采食量平均值可以看出50%全贮玉米青贮+50%燕麦干草组合有提高绵羊干物质采食量的趋势。
由表 5可知,各组绵羊采食后瘤胃液pH较采食前明显下降,采食后3 h瘤胃液的pH下降至最低,随着采食后时间的延长,3组绵羊瘤胃液的pH逐渐上升。3组绵羊采食前瘤胃液pH差异不显著(P>0.05);采食后1和3 h瘤胃液pH均以A2组最高,显著高于A1组(P<0.05);采食后5 h瘤胃液pH以A3组最高,显著高于A1组(P<0.05);其他时间点瘤胃液pH以及瘤胃液pH平均值各组之间无显著差异(P>0.05)。由表 5中数据可以看出,尽管采食前A2组的瘤胃液pH稍低于A1组,其采食后各个时间点的瘤胃液pH均较高,平均值最高。
由表 6可知,采食后瘤胃液总氮浓度较采食前迅速增加,随着采食后时间的延长,各组绵羊瘤胃液总氮浓度呈现波动变化:A1组在采食后3 h达到峰值后迅速下降,在采食后5 h降至最低,然后逐渐回升;A2组在采食后1 h达到峰值后逐渐下降,在采食后5 h降至最低,然后逐渐回升;A3组也是在采食后1 h达到峰值,但在采食后3 h即降至最低,然后逐渐回升。A1和A3组的瘤胃液总氮浓度在采食后7 h基本恢复到采食前水平,而A2组则较采食前增加了19.29%,同时A2组还显著高于A1组(P<0.05)。另外,A2组的瘤胃液总氮浓度平均值也最高,为144.61 mg/dL,分别较A1和A2组高9.49%和6.66%,但差异不显著(P>0.05)。
由表 7可知,采食后绵羊瘤胃液NH3-N浓度较采食前迅速上升,各组绵羊均在采食后1 h即达到峰值,然后逐渐下降,在采食后5 h降至最低点后回升。从瘤胃液NH3-N浓度平均值可以看出,粗饲料中燕麦干草的加入使得NH3-N浓度显著降低(P<0.05),且以50%燕麦干草和50%全贮玉米青贮为粗饲料的A2组最低,为11.54 mg/dL,分别较A1和A3组低37.44%和11.96%,差异显著(P<0.05)。
由表 8可知,3组绵羊的瘤胃液尿素氮浓度变化基本一致,即采食后开始降低,在采食后3或5 h降至最低点,然后逐渐回升。饲粮中添加燕麦干草的A2和A3组瘤胃液尿素氮浓度的平均值显著低于未添加燕麦干草的A1组(P<0.05)。
由表 9可知,各组绵羊瘤胃液蛋白氮浓度变化动态不尽相同:A1组瘤胃液蛋白氮浓度在采食后1 h无明显变化,在采食后3 h上升至最高值,然后逐渐下降;A2组瘤胃液蛋白氮浓度在采食后1 h即迅速上升至峰值,然后开始下降,在采食后5 h降至最低,然后又迅速上升;A3组瘤胃液蛋白氮浓度总体变化趋势较平缓。从瘤胃液蛋白氮浓度平均值可以看出,粗饲料中燕麦干草的加入使得瘤胃液蛋白氮浓度显著增加(P<0.05),且以50%全贮玉米青贮和50%燕麦干草为粗饲料的A2组最高,为131.06 mg/dL,较A1和A3组分别高出16.58%(P<0.05) 和9.03%(P>0.05)。
由表 10可知,各组绵羊血浆尿素氮浓度的变化趋势基本一致,采食后血浆尿素氮浓度开始上升,在采食后3 h达到峰值,然后逐渐下降。从血浆尿素氮浓度平均值可以看出,与不含燕麦干草的A1组相比,含燕麦干草的A2和A3组绵羊的血浆尿素氮浓度平均值显著下降(P<0.05)。
由表 11可知,绵羊瘤胃液各个时间点的TVFA浓度及丙酸摩尔比及其平均值在3个组间没有显著差异(P>0.05);A3组乙酸和丁酸的摩尔比平均值显著高于A1组(P<0.05);其他酸的摩尔比平均值以A1组最高,显著高于其他2组(P<0.05)。和采食前相比,采食后1 h乙酸/丙酸就急剧下降,然后逐渐回升,到采食后7 h回升至采食前水平。从瘤胃液乙酸/丙酸平均值看,以A3组最高,且显著高于A1和A2组(P<0.05)。
绵羊饲粮中添加不同比例的燕麦干草与全株玉米青贮对干物质采食量没有显著影响,但从3期数据的平均值可以看出,加入燕麦干草后绵羊干物质采食量有增加的趋势。瘤胃液pH是反映瘤胃发酵水平的一个重要指标,通过对它的测定可以直观的评定瘤胃内环境的相对稳定程度[16]。瘤胃液pH是饲粮类型、瘤胃缓冲液、唾液、瘤胃内酸碱物质的消化和排出以及水等因素之间相互作用的结果[17]。一般情况下瘤胃液pH变化范围在5.00~7.50[18]。本试验中,3组绵羊瘤胃液pH的变化范围在5.74~6.67,平均值在6.20左右,变化规律均为采食后先下降后上升,在采食后3~5 h降至最低点,这可能是由于饲粮进入瘤胃后,瘤胃微生物对其中的碳水化合物进行降解,所产生的VFA导致瘤胃液pH下降,而随着碳水化合物被消化以及瘤胃壁对VFA的吸收,再加上试验羊唾液缓冲液的稀释,瘤胃液pH又逐渐回升。韩昊奇等[19]的研究显示,给奶山羊饲喂不同非纤维性碳水化合物(NFC)/中性洗涤纤维(NDF)比例的饲粮,采食后各组试验羊瘤胃液的pH下降,3~6 h降至最低后回升,瘤胃液pH变化范围在5.30~6.84。王洪亮等[20]报道,用不同类型的粗饲料饲喂肉牛,各组试验牛瘤胃液pH均在采食后下降,2~4 h降至最低点后逐渐回升到采食前水平。本研究也得到类似的结果,各组间的瘤胃液pH平均值没有显著差异,表明在30%~50%精料水平条件下改变粗饲料的类型不会对瘤胃液pH造成较大影响[21-22]。
Mound等[23]报道,当瘤胃液pH在6.00以上时瘤胃内的纤维分解菌才会有活力。Φrskov等[24]也指出,较高的瘤胃液pH适合纤维分解菌的繁殖及瘤胃微生物合成蛋白质。周瑞等[25]用燕麦干草代替玉米青贮饲喂绵羊,发现燕麦干草与玉米青贮混合组的3种纤维分解菌的数量高于玉米青贮组,有利于瘤胃内环境的稳定和调控。本研究中,的绵羊瘤胃液pH平均值高于以100%燕麦干草或100%全贮玉米青贮为粗饲料的绵羊,说明以50%全株玉米青贮和50%燕麦干草为粗饲料更利于瘤胃微生物生长和瘤胃内环境的稳定。
3.2 燕麦干草与全株玉米青贮不同组合对绵羊瘤胃氮代谢的影响饲粮中的蛋白质需要经过瘤胃内复杂的氮代谢被瘤胃微生物降解,最终合成微生物蛋白才能被动物体吸收。因此,反刍动物瘤胃氮代谢水平与瘤胃发酵程度密切相关。瘤胃中氮的主要来源是饲粮中蛋白质的降解[26],主要包括尿素氮、NH3-N和蛋白氮[27]。影响瘤胃液总氮浓度的主要因素是动物食入蛋白质的总量和食入蛋白质在瘤胃中的降解率。本研究中,采食后由于饲粮中蛋白质的降解,瘤胃液总氮浓度迅速升高。随着瘤胃微生物生长对含氮物质的利用,总氮浓度下降,而微生物蛋白的不断合成使得瘤胃液总氮浓度又再次回升。3种饲粮条件下绵羊食入蛋白质量基本相同,然而自然干燥的燕麦草通常具有较高的蛋白质瘤胃降解率[6],而且饲喂燕麦干草后绵羊瘤胃液pH有所升高,更利于瘤胃微生物的生长和微生物蛋白的合成,因此,从平均值看,A2组的瘤胃液总氮浓度显著高于A1组。瘤胃液NH3-N是合成微生物蛋白的主要原料之一,影响NH3-N浓度的主要因素是饲粮蛋白质降解特性和菌体蛋白合成速率[28]。瘤胃微生物的生长以及微生物蛋白的合成需要一个适宜的NH3-N浓度,适宜浓度为6.30~27.50 mg/dL[29],本研究中瘤胃液NH3-N浓度在7.08~16.53 mg/dL,在微生物生长以及微生物蛋白的合成的适宜浓度范围内。饲粮蛋白质中降解速度快的部分在瘤胃中降解升高了NH3-N浓度,之后蛋白质降解速率减慢,加上瘤胃微生物合成蛋白质对氨(NH3)的利用,NH3-N浓度逐渐降低,在采食后5 h降至最低(表 6);而随着微生物合成蛋白质速率放慢,NH3在瘤胃中不断地积累导致NH3-N浓度又逐渐回升,采食后7 h快速增加,A1组已接近采食前水平。瘤胃液尿素氮主要来源于饲粮中的尿素氮,而瘤胃微生物利用尿素氮合成微生物蛋白的能力和动物采食速度均会影响瘤胃尿素氮的浓度[26]。饲粮中的尿素氮在脲酶作用下被瘤胃微生物大量用来合成微生物蛋白,而微生物活性的下降又会降低尿素氮的利用率,所以会出现采食后瘤胃尿素氮浓度降低后又升高的现象(表 8)。从平均值看,粗饲料中燕麦干草的加入降低了绵羊瘤胃液NH3-N和尿素氮浓度并显著提高了蛋白氮浓度,原因可能是采食含有燕麦干草饲粮的绵羊瘤胃内环境更有利于微生物的生长,而降解率高的燕麦干草能为瘤胃微生物区系的增殖提供较多的可利用能,促进瘤胃微生物的增殖和脲酶活性的增加,从而提高了对NH3和尿素氮的利用率,合成更多的微生物蛋白。Ariza等[30]也发现,饲粮中加入部分富含可溶性碳水化合物(WSC)的粗饲料可提高瘤胃微生物合成蛋白质的效率,降低瘤胃液NH3-N浓度。
3.3 燕麦干草与全株玉米青贮不同组合对绵羊血浆尿素氮浓度的影响血浆尿素氮浓度是衡量动物体内蛋白质代谢水平的一项重要指标,同时也能准确反映动物饲粮中氨基酸的平衡状况[31]。瘤胃液NH3-N除了被用来合成微生物蛋白之外,还会有一部分经瘤胃上皮进入血液而成为血浆尿素氮。Darlis等[32]的研究表明,动物的血浆尿素氮浓度与其瘤胃液NH3-N浓度呈正相关。本研究结果与Darlis等[32]的结论一致,3组绵羊的血浆尿素氮浓度均随采食后时间的推移先升高后降低,与瘤胃液NH3-N浓度的变化规律基本相同。粗饲料中燕麦干草的加入使得绵羊血浆尿素氮浓度降低,是因为燕麦干草相对于全株玉米青贮更有利于绵羊瘤胃内环境稳态的维持,促进了瘤胃微生物的生长繁殖,从而增加了微生物利用NH3合成微生物蛋白的量,导致瘤胃液NH3-N的浓度下降,故血浆尿素氮浓度也相应降低。
3.4 燕麦干草与全株玉米青贮不同组合对绵羊瘤胃VFA组成的影响饲粮中的碳水化合物必须经过瘤胃微生物发酵生成VFA才能被动物体吸收,作为主要能源物质的VFA,其产量、各VFA的摩尔比以及瘤胃发酵类型主要取决于饲粮的组成[33]。本研究中,绵羊瘤胃液的丙酸摩尔比在采食后1 h上升,然后缓慢下降,在采食后7 h接近采食前水平;乙酸和丁酸摩尔比均在采食后1 h下降,然后逐渐上升。从各VFA所占TVFA比例可以推算出,乙酸、丙酸和丁酸浓度育TVFA浓度在绵羊瘤胃液中的变化趋势是一致的,即采食后先升高再降低。动物食入饲粮后通过瘤胃发酵产生了大量VFA,随着瘤胃微生物合成微生物蛋白对能量的利用加上瘤胃上皮的不断吸收,VFA浓度逐渐下降[17]。本研究发现,从平均值看,粗饲料中燕麦干草的加入对绵羊瘤胃液TVFA浓度和丙酸摩尔比均未产生显著影响,但显著升高了乙酸、丁酸摩尔比及乙酸/丙酸,其中A3组乙酸、丁酸摩尔比和乙酸/丙酸显著高于A1组。反刍动物的瘤胃液VFA主要由乙酸、丙酸和丁酸组成,且三者占TVFA的95%左右[34],乙酸比例的增加有利于提高动物的体脂率和乳脂率,丙酸比例的增加有利于葡萄糖的转化和储存,丁酸则用为机体各组织供能[11]。本研究中,A3组的乙酸和丁酸摩尔比平均值高于A1组,丙酸摩尔比平均值低于A1组,这可能是由于纤维素和半纤维素发酵产生的乙酸比例高,糖和淀粉发酵产生的丙酸比例较高[35]。粗饲料的类型不同,瘤胃微生物中纤维降解菌的数量和纤维降解酶活性都会有一定的差别,所产生的乙酸和丙酸比例也不同[36]。由于燕麦干草富含粗纤维和WSC,而全株玉米青贮的淀粉含量较高,所以在精料水平相同的条件下,A3组的瘤胃乙酸摩尔比和乙酸/丙酸显著高于A1组,同时A3组丙酸摩尔比较低。
4 结论① 精料相同、精粗比35:65条件下,粗饲料中燕麦干草的加入对绵羊的干物质采食量没有产生显著影响,但提高了瘤胃NH3的利用率和瘤胃蛋白氮浓度,而且瘤胃液pH也略有升高。
② 粗饲料中燕麦干草的加入提高了绵羊瘤胃液中乙酸和丁酸的摩尔比,同时也升高了乙酸/丙酸。
③ 3个燕麦干草与全株玉米青贮的组合中,以50%全株玉米青贮+50%燕麦干草组合的综合效果最佳。
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