亚油酸是必需脂肪酸,是n-6系列多不饱和脂肪酸(PUFA)的初始成员。亚油酸在免疫调节、脂类代谢、心血管疾病等方面起着非常重要的作用[1]。然而,目前我国缺乏肉鹅营养需要量标准,亚油酸需要量参数还处于空白,因此,鹅亚油酸营养需要量研究具有重要意义。Balnave[2]研究表明,雏鸡亚油酸缺乏时,对疾病的抵抗力会大大降低,饮水会量增加,生长会变得很慢,肝脏伴随脂肪含量的提高导致体积增大,花生四烯酸和亚油酸含量因大部分组织结构中二十碳三烯酸含量的提升而下降。Cunnane[3]研究报道,猪亚油酸缺乏会导致生长发育缓慢,发生皮肤性炎症,毛细血管变脆,水分损失增多,免疫力下降,引起多种心血管疾病,并且大部分妊娠母猪和生长猪会出现上述症状。Mc Dowell[4]报道,基础代谢紊乱是由于亚油酸供应不足,导致处于膜中的亚油酸被替换、线粒体的结构被改变和氧化磷酸化被阻断等原因引起的。Pentieva等[5]研究发现,PUFA能降低血脂,减少高血脂对机体新陈代谢造成的负担,而且PUFA还能有效降低血清胆固醇含量及体内脂肪沉积。杨小军等[6]研究发现,饲粮中的鱼油和玉米油可以改善脾脏中过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)的活性,而且饲粮中鱼油和玉米油可以使21日龄肉仔鸡脾脏中SOD活性得到提高。NRC(1994)[7]建议1~4周龄鹅对亚油酸的需求量为1%。目前,世界上其他国家对于鹅亚油酸需要量的研究较少。正常情况下,采用玉米、豆粕为主要原料配制的肉鹅饲粮,亚油酸一般不缺乏;然而,如果采用小麦为主要原料配制全价饲粮,由于亚油酸缺乏,会使生长性能低于以玉米为主要原料配制的饲粮。因此,本研究以五龙鹅雏鹅为试验对象,通过研究不同亚油酸水平对其生长性能、脂类代谢、抗氧化功能及免疫性能的影响,旨在确定小麦-豆粕型饲粮中亚油酸适宜水平,为我国鹅营养标准制定和科学利用饲料资源提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验动物与试验设计选取360只健康的1日龄五龙鹅,用随机分配的方法将其分为6组,每组6个重复,每个重复10只鹅(公母各5只)。Ⅰ组为对照组,饲喂亚油酸水平为0.52%的基础饲粮;Ⅱ~Ⅵ组为试验组,利用玉米油、棕榈油和牛油调节饲粮中脂肪酸组成比例基本一致,并使各组饲粮亚油酸水平分别达到0.72%、0.92%、1.12%、1.32%和1.52%。试验期为4周。
1.2 试验饲粮基础饲粮营养水平参照NRC(1994)家禽营养需要量设计,试验饲粮组成及营养水平见表 1。采用气相色谱法测定基础饲粮中亚油酸水平为0.52%。
试验雏鹅采用舍饲,地面分栏饲养;鹅舍定期全面消毒,保证鹅健康生长发育。自由采食和饮水,少添喂勤,每日观察鹅的生长发育状况。
1.4 测定指标及方法 1.4.1 生长性能指标每周末08:00以重复为单位进行空腹称重,称重前6 h停料不停水。每周末以重复为单位,按“清箱底法”统计耗料量。统计计算体重(BW)、平均日增重(ADG)、平均日采食量(ADFI)、料重比(F/G)。每天记录各组死亡及淘汰情况,计算死淘率。
1.4.2 脂类代谢指标4周龄末,鹅翅脉处采血10 mL,3 000 r/min离心制得血清样品。采用UV-1100型紫外可见光分光光度计测定血清甘油三酯(TG)、总胆固醇(TCH)、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)、低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)含量。
1.4.3 抗氧化指标4周龄末,各组每重复随机选择2只鹅,翅静脉采血,3 000 r/min离心制得血清样品,分装,-40 ℃冷冻保存。采血后进行屠宰,切除部分肝脏,用于制备10%的肝组织匀浆。血清和肝脏总抗氧化能力(T-AOC)、总超氧化物歧化酶(T-SOD)活性、丙二醛(MDA)含量、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性均采用UV-1100型紫外可见光分光光度计进行测定。
1.4.4 免疫指标 1.4.4.1 免疫器官指数的测定采血后,颈静脉放血致死,剖开腹腔,切取胸腺、脾脏、法氏囊,分别称重后计算免疫器官指数。
采用免疫比浊法测定血清免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白M(IgM)、免疫球蛋白G(IgG)含量,试剂盒购自南京建成生物工程研究所。
1.4.4.3 禽流感抗体滴度的测定36日龄时,在试验动物接种禽流感疫苗后7、14、21、28 d翅静脉采血并离心,取血清,用于血清禽流感抗体滴度测定。采用血凝和血凝抑制试验法(HA-HI)测定鹅血清禽流感抗体滴度。
1.5 统计分析在SPSS 17.0软件中选取单因素方差分析(one-way ANOVA)中的LSD法进行多重比较,P < 0.05和P < 0.01分别表示差异显著和极显著。
2 结果与分析 2.1 饲粮中亚油酸水平对雏鹅生长性能的影响由表 2可知,饲粮中添加亚油酸极显著影响雏鹅F/G、ADG(P < 0.01),显著影响雏鹅BW(P < 0.05),并且均呈二次曲线关系(P < 0.05)。其中,Ⅳ组BW极显著高于Ⅰ组(P < 0.01),Ⅳ组BW显著高于Ⅱ、Ⅲ组(P < 0.05);Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ组ADG显著高于Ⅰ、Ⅱ、Ⅵ组(P < 0.05);Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ组F/G极显著低于Ⅰ、Ⅱ、Ⅵ组(P < 0.05)。Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ组之间ADG、F/G差异不显著(P > 0.05)。各组之间ADFI差异不显著(P > 0.05)。
以上结果表明,试验组的BW、ADG、F/G均优于对照组,饲粮中亚油酸水平为1.12%时BW最大,F/G最低。因此,以Ⅰ~Ⅳ组BW(Y)与小麦-豆粕型饲粮亚油酸水平(X)进行二次曲线拟合,建立回归方程如下:
由上述曲线回归方程得出:小麦-豆粕型饲粮亚油酸水平为1.2%时BW最大。
2.2 饲粮中亚油酸水平对雏鹅脂类代谢的影响由表 3可知,饲粮中添加亚油酸极显著影响雏鹅血清TCH、LDL-C含量(P < 0.01),且均呈二次曲线关系(P < 0.05);其中,Ⅳ、Ⅴ组血清TCH含量极显著低于Ⅰ组(P < 0.01),Ⅳ组血清LDL-C含量显著低于Ⅰ组(P < 0.05)。饲粮中添加亚油酸显著影响雏鹅血清TG含量(P < 0.05),且呈一次线性关系(P < 0.05),即随着饲粮中亚油酸水平的升高,血清TG含量有下降的趋势;其中,Ⅳ、Ⅴ组血清TG含量显著低于Ⅰ组(P < 0.05)。饲粮中添加亚油酸显著影响雏鹅血清HDL-C含量(P < 0.05),且呈二次曲线关系(P < 0.05);其中,Ⅳ、Ⅴ组血清HDL-C含量极显著高于Ⅰ组(P < 0.01)。
以上结果表明,饲粮中亚油酸水平为1.12%时血清TCH、TG含量最低,血清HDL-C含量极显著升高,血清LDL-C含量显著降低,饲粮中亚油酸水平超过1.32%时对脂类代谢指标没有显著影响。这说明小麦-豆粕型饲粮中适宜亚油酸水平对保障鹅机体脂类正常代谢有积极作用。
2.3 饲粮中亚油酸水平对雏鹅血清抗氧化功能的影响由表 4可知,饲粮中添加亚油酸极显著影响雏鹅血清T-AOC、GSH-Px活性(P < 0.01),且均呈二次曲线关系(P < 0.05);其中,Ⅳ组血清T-AOC、GSH-Px活性极显著高于Ⅰ组(P < 0.01)。饲粮中添加亚油酸显著影响血清T-SOD活性(P < 0.05),且呈一次线性关系(P < 0.05),即随着饲粮中亚油酸水平的升高血清T-SOD活性有升高的趋势;其中,Ⅳ组血清T-SOD活性极显著高于Ⅰ组(P < 0.01)。各组之间血清MDA含量差异不显著(P > 0.05)。
由表 5可知,饲粮中添加亚油酸显著影响雏鹅肝脏T-AOC及T-SOD、GSH-Px活性(P < 0.05),且均呈二次曲线关系(P < 0.05);其中,Ⅳ组肝脏T-AOC及T-SOD、GSH-Px活性极显著高于Ⅰ组(P < 0.01)。各组之间肝脏MDA含量差异不显著(P > 0.05)。
以上结果表明,当饲粮中亚油酸水平为1.12%时,能极显著提高雏鹅血清和肝脏的T-AOC及T-SOD和GSH-Px活性。这说明小麦-豆粕型饲粮中适宜亚油酸水平对增强雏鹅机体抗氧化功能具有重要影响。
2.4 饲粮中亚油酸水平对雏鹅免疫机能的影响 2.4.1 饲粮中亚油酸水平对雏鹅免疫器官指数的影响由表 6可知,饲粮中添加亚油酸显著影响雏鹅法氏囊指数(P < 0.05),且呈二次曲线关系(P < 0.05);其中,Ⅴ组法氏囊指数显著高于Ⅰ组(P < 0.05),Ⅳ组极显著高于Ⅰ组(P < 0.01)。各组之间脾脏指数和胸腺指数有随着饲粮中亚油酸水平提高先增加后降低趋势。
以上结果表明,饲粮中亚油酸水平为1.12%时能提高雏鹅的免疫器官指数。
由表 7可知,饲粮中添加亚油酸极显著影响血清IgG含量(P < 0.01),且呈二次曲线关系(P < 0.05);其中,Ⅳ组血清IgG含量显著高于Ⅰ组(P < 0.05),Ⅲ组极显著高于Ⅰ组(P < 0.01)。各组之间血清IgM、IgA含量有随着饲粮中亚油酸水平提高先增加后降低趋势。
以上结果表明,饲粮中亚油酸水平为1.12%时能提高雏鹅的血清免疫球蛋白含量。
2.4.3 饲粮中亚油酸水平对雏鹅禽流感抗体滴度的影响由表 8可知,饲粮中添加亚油酸显著影响免疫后14 d的禽流感抗体滴度(P < 0.05),且呈二次曲线关系(P < 0.05);其中,Ⅳ、Ⅴ组禽流感抗体滴度显著高于Ⅰ组(P < 0.05),Ⅲ组禽流感抗体滴度极显著高于Ⅰ组(P < 0.01)。免疫后7、21、28 d,各组之间禽流感抗体滴度有随着饲粮中亚油酸水平升高先增加后降低趋势。
以上结果表明,饲粮中亚油酸水平为0.92%时能显著提高禽流感抗体滴度。
3 讨论 3.1 饲粮中亚油酸水平对雏鹅生长性能的影响亚油酸是促细胞生长增殖的生长因子,为细胞膜的合成提供脂质,为细胞的生长提供水溶性的脂类,所以亚油酸对动物的生长有一定的促进作用[8-10]。王爽等[9]研究表明,在产蛋初期蛋鸭饲粮中亚油酸水平分别为0.55%、0.75%、0.95%、1.15%、1.35%、1.55%时,当饲粮中亚油酸水平为0.95%时产蛋率、蛋重及日产蛋重均达到最大值,且料蛋比最低。张哲等[11]研究在饲粮中添加不同水平PUFA对肉鸡生长性能影响时发现,与对照组相比,各试验组饲料转化率提高,F/G降低,证实了肉鸡饲粮中添加PUFA可改善肉鸡养分利用率,进而提高生长性能,降低F/G。本试验研究表明,饲粮中亚油酸水平为1.12%时BW最大、ADG最大、F/G最低,表明适宜亚油酸水平对雏鹅的生长发育有促进作用,并提高饲料利用率。
3.2 饲粮中亚油酸水平对雏鹅脂类代谢的影响研究表明,PUFA具有预防心血管疾病、治疗高血脂症、降低胆固醇血症风险等作用[12-13]。Stone等[14]研究证实,心血管病症发生的几率与体内摄入的饱和脂肪酸有关,脂肪酸越多,血清TCH含量越高,发病的几率就越高。血脂是指血液中所含有的脂类,包括TCH、TG、磷脂和游离脂肪酸,血清中TCH和TG含量过高,会使血液黏稠,引起高血脂症。脂蛋白是脂类物质的运输形式。组织中的胆固醇被高密度脂蛋白(HDL)运载至肝脏发生分解代谢,并能使之转化为胆汁酸或者直接通过胆汁排除肠道,使血清胆固醇含量得以降低。而低密度脂蛋白(LDL)是向外围组织转运肝脏合成的内源胆固醇[15],导致动脉粥样硬化的产生原因是LDL过量,它所携带的胆固醇过多的留在动脉壁上[16]。冠心病的主要脂类危险因素是LDL-C含量高,调脂治疗最重要的目的是降低它的含量[17],而HDL则起相反的作用。肝脏中编码脂肪酸合成酶和糖酵解的基因转录被亚油酸抑制,导致脂类的合成被抑制,脂类的分解加强;亚油酸促进LDL的清除;肝脏中脂肪酸氧化得以促进,体脂沉积率被降低;增强HDL含量,HDL将细胞内的胆固醇转移到肝脏中降解[8, 18-19]。
李荣刚[8]研究1~2月龄肉兔亚油酸需要量发现,亚油酸水平为0.9%和1.2%时血清TCH、LDL含量显著低于0和0.6%添加组。张艳荣等[20]研究表明,n-6 PUFA可以使高血脂鼠脂肪代谢得到很好良性循环,使体内的不良脂质沉积被抑制,降血脂作用高于市场上销售的降血脂产品。Pentieva等[5]研究表明,降低血脂、减少高脂对机体新陈代谢造成负担的最好帮手是PUFA,它能有效降低血清胆固醇及体内脂肪沉积。而王爽等[9]研究表明,蛋鸭产蛋初期饲粮中亚油酸水平分别为0.55%、0.75%、0.95%、1.15%、1.35%和1.55%时并没有影响到蛋鸭血浆和肝脏脂类数据。本研究表明,饲粮中亚油酸水平为1.12%时,能显著降低血清TCH、TG含量,并显著提高血清HDL-C含量,显著降低血清LDL-C含量,从而使机体心血管处于最佳生理状态,与上述研究结果基本一致。
3.3 饲粮中亚油酸水平对雏鹅抗氧化功能的影响黄雪新等[21]研究表明,PUFA能够提高抗氧化酶的活性,抵消PUFA过氧化的不良作用。亚油酸转化而成的γ-亚麻酸具有明显的抗脂质过氧化作用,是通过清除自由基来完成的[22]。MDA是一种脂质过氧化物,间接反映氧化程度[23]。抗氧化酶是细胞抗氧化的主要体系,SOD、GSH-Px是主要的抗氧化物。T-AOC是衡量机体抗氧化系统功能状况的综合指标,机体抗氧化系统对外来刺激的代偿能力以及机体自由基代谢的状态通过其大小总体来反映[24]。Aviram[25]研究显示,脂肪增加了机体的代谢压力和负担,全血黏度增大受血脂升高的影响,脂质过多会沉积在血管内皮中,在内皮中产生的氧化酶减少,自由基消除的能力降低,大量的脂质过氧化产物MDA及自由基被生成。夏兆刚[26]研究显示,分别添加不同含量的玉米油、胡麻油和鱼油在蛋鸡饲粮,发现显著影响了肝脏过氧化分解产物MDA的含量,随着不饱和油脂添加量的增加,MDA含量呈明显的上升趋势,鱼油添加组要显著高于玉米油组。本试验结果表明,当饲粮中亚油酸水平为1.12%时,T-AOC及GSH-Px、T-SOD的活性最强,并随着饲粮亚油酸水平的升高而升高,说明亚油酸水平能够显著影响鹅的脂质抗氧化能力;而血清和肝脏MDA含量受饲粮中亚油酸水平的影响较少。
3.4 饲粮中亚油酸水平对雏鹅免疫机能的影响亚油酸影响动物免疫机能的机制:一是,细胞膜的结构骨架是磷脂双分子层,脂肪酸是磷脂的重要组分,因此,细胞膜的流动性取决于膜的脂肪酸组成[27]。饲粮中的脂肪酸组成会改变免疫细胞膜的脂肪酸组成并且能够调节膜的流动性,进而影响家禽免疫。二是,亚油酸是花生四烯酸(AA)的母体。AA能够刺激吞噬细胞和粒细胞进行呼吸爆发,一种原因是由于产生的生理活性物质类花稀酸调控免疫反应[28];另一种原因是其本身或者含有的磷脂酸以及二酯酰甘油可作为第2信使直接调节机体免疫[29]。
免疫器官的发育状态可以反映免疫机能的高低,免疫器官相对重量是评定机体免疫状况的方法之一,相对重量低是免疫受到抑制,相对重量高免疫效果加强[30]。胸腺是中枢免疫器官,为T淋巴细胞发育的主要场所[31]。脾脏是外周免疫器官,是各类免疫细胞居住的场所,也是对抗原物质产生免疫效应的重要基地[32]。法氏囊是禽类特有的中枢免疫器官,它们同体液免疫密切相关[33]。大量研究结果表明,法氏囊、胸腺和骨髓中PUFA的组成受饲粮中脂肪酸组成的影响[34-36]。Wang等[36]研究发现,增加饲粮中PUFA的含量,明显加速了雏鸡前胸腺、脾脏和法氏囊的生长。本试验结果表明,饲粮中亚油酸水平为1.12%时能显著提高法氏囊指数,各组脾脏指数和胸腺指数也有随着饲粮中亚油酸水平提高先增加后降低趋势,这与上述研究结果基本一致。
免疫球蛋白通常也称为抗体,IgG、IgM、IgA是介导体液免疫的主要效应分子,在机体防御系统中发挥着重要的作用,它们的水平是反映机体免疫状况的重要指标[37]。禽流感抗体效价是反映机体禽流感免疫状态的指标,其数值的高低直接反映了机体对禽流感的体液免疫状态,同时也表明动物体对疫病的抵抗力[38]。夏兆刚[26]研究发现,在产蛋鸡饲粮中分别添加1%、3%、5%的鱼油,2%、4%、6%的胡麻油和2%、4%、6%的玉米油,通过测定其对牛血清白蛋白(BSA)的抗体结果表明,与不添加脂肪的对照组相比,不饱和油脂均可以提高血清BSA抗体效价。本试验结果表明,饲粮中亚油酸水平为1.12%时能显著提高血清IgG含量,各组血清IgM、IgA含量也有随着饲粮中亚油酸水平提高先增加后降低趋势,这与上述研究结果基本一致。
近几年来,我国每年从国外进口大量战备储备粮小麦作为饲料原料,由于小麦能量远低于玉米,亚油酸含量也低,作为主要原料配制家禽饲粮生产效果不够理想,尤其是在水禽饲粮配制方面采用小麦代替玉米的研究报道较少。为此,确定小麦-豆粕型饲粮中亚油酸适宜水平,对指导水禽生产具有重要意义和市场应用前景。
4 结论① 试验组BW、ADG、F/G均优于对照组,饲粮中亚油酸水平为1.12%时BW最大,F/G最低。
② 饲粮中适宜亚油酸水平对保障雏鹅脂类正常代谢有积极作用。
③ 饲粮中亚油酸水平为1.12%时,显著提高了雏鹅血清和肝脏的T-AOC及T-SOD、GSH-Px活性,提高了雏鹅的免疫器官指数和免疫球蛋白含量。
④ 饲粮中亚油酸水平为0.92%时,提高了禽流感抗体滴度。
⑤ 综合分析得出,雏鹅小麦-豆粕型饲粮中适宜亚油酸水平为1.12%。
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