2. 中国农业科学院北京畜牧兽医研究所, 动物营养学国家重点实验室, 北京 100193;
3. 内蒙古优然牧业有限责任公司, 呼和浩特 010070;
4. 石河子大学动物科技学院, 石河子 832000;
5. 中国农业科学院与世界农用林业中心, 农用林业与可持续畜牧业联合实验室, 北京 100193;
6. 湖南畜产品质量安全协同创新中心, 长沙 410128
2. State Key Laboratory of Animal Nutrition, Institute of Animal Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China;
3. Inner Mongolia Youran Farming Co., Ltd., Hohhot 010070, China;
4. College of Animal Science and Technology, Shihezi University, Shihezi 832000, China;
5. CAAS-ICRAF Joint Lab on Agroforestry and Sustainable Animal Husbandry, Beijing 100193, China;
6. Hunan Co-Innovation Center of Animal Production Safety, Changsha 410128, China
碳水化合物是奶牛饲粮的重要组成部分,占饲粮干物质的60%~80%,碳水化合物在奶牛瘤胃和后肠道消化后为瘤胃微生物和机体代谢提供能量[1-2],碳水化合物奶牛的主要能量来源。瘤胃乙酸是奶牛乳脂从头合成的重要底物,丙酸是奶牛葡萄糖糖异生的最主要底物[3],饲粮碳水化合物的组成可以通过改变瘤胃内乙酸与丙酸的比值或影响瘤胃上皮细胞挥发性脂肪酸吸收和代谢相关基因的表达[4],改变瘤胃的发酵模式,进而影响牛奶中乳脂和乳糖的含量。此外,微生物蛋白和可代谢蛋白质合成能力对于奶牛乳蛋白的合成至关重要,是饲粮蛋白质转化为乳蛋白的枢纽和纽带,而碳水化合物在瘤胃的降解产物能够为微生物提供能量,促进瘤胃微生物的增殖和瘤胃可代谢蛋白质向微生物蛋白的转化,因此,碳水化合物是影响微生物蛋白与可代谢蛋白质合成能力及乳腺摄取血液游离氨基酸能力的重要因素[5-6]。饲粮碳水化合物在瘤胃中的降解程度和速度会直接影响奶牛瘤胃和机体的健康,谷物类含量较高的饲粮在瘤胃中的降解程度和速度较快,易引起奶牛挥发性脂肪酸或乳酸的累积,造成瘤胃pH降低,继而发生瘤胃亚急性或急性酸中毒[7];粗饲料的长度也是影响瘤胃pH的重要因素,粗饲料长度过短会降低其对瘤胃的刺激,影响奶牛的反刍和咀嚼行为[8],减少唾液分泌[9],进而降低其对瘤胃挥发性脂肪酸的中和能力[10],造成瘤胃pH降低[11]。因此,如何平衡碳水化合物的组成是维护奶牛瘤胃健康的关键性问题。
饲粮的碳水化合物组成与奶牛的产奶量、乳成分、奶牛机体健康和饲料利用率密切相关。碳水化合物主要包括结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物[12]。从化学成分划分,中性洗涤纤维(neutral detergent fiber, NDF)和淀粉分别是结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物的主要组成部分。Beckman等[1]首次用NDF与淀粉比值研究了饲粮碳水化合物对营养物质降解率的影响,近年来许多学者研究了饲粮中NDF与淀粉比值对奶牛生产性能和乳成分的影响[9, 13-14],为了进一步探讨饲粮中NDF与淀粉比值能否作为饲粮碳水化合物组成的综合评价指标,本试验采用Meta分析方法探究饲粮NDF与淀粉比值作为评价饲粮碳水化合物组成的可行性,并研究其与奶牛生产性能和乳成分的相关性。
1 材料与方法 1.1 文献检索和筛选文献检索:采用Web of Science、Science Direct、PubMED以及NCBI等数据库进行相关文献的检索,检索关键词包括dairy cows、milk production、milk composition、carbohydrate、starch以及forage and concentrate ratio的不同组合。
文献数据筛选标准:1)试验动物为荷斯坦泌乳奶牛;2)饲粮信息完整,必须包括粗蛋白质(CP)、NDF以及淀粉含量;3)生产性能数据完整,包括采食量、产奶量以及乳成分。通过文献检索和数据筛选,最终获得27篇文献的123个处理,分析所有纳入文献的试验设计,挑选文献中具体的研究组别,建立总数据库(表 1)。
Meta分析在多水平试验分析时,利用SAS 9.1软件的Mixed模型,假设研究间存在异质性(饲粮、特殊添加剂使用、动物体况以及统计方法等),利用对研究间效应的校正剔除研究间的差异,从而将所有研究纳入同一个研究中,研究不同饲粮NDF与淀粉比值对试验结果的影响。
模型一般式如下:
式中:i为研究个数(i=1,2,3,…,n);j为每个研究中的观察数(j=1,2,3,…,n);B0为全部研究的总截距(固定效应);Bi为第i个研究的随机效应;B1i为第i个研究的一次项回归系数;eij为残差,服从正态分布N(0,σ2)(随机效应)。
SAS混合效应代码如下:
PROC MIXED data =temp;
CLASS Study;
MODEL Y=X Z/Solution OUTP =Predictionset OUTPM=PredY;
RANDOM intercept X/TYPE =UN SUBJECT=Study;
RUN。
以经过随机效应校正的自变量(饲粮NDF与淀粉比值)为Y轴,干物质采食量、产奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳糖率、乳脂产量、乳蛋白产量或乳糖产量为X轴进行曲线拟合。利用SAS 9.1软件计算回归系数P值、模型均方根误差(root mean square error, RMSE)、F值及相关系数(R2)。
RMSE计算公式:
式中:xobs, i为观测值; xmodeli为真值; n为观测次数。
2 结果与分析 2.1 饲粮和奶牛生产信息描述饲粮营养成分和奶牛信息如表 2所示。纳入Meta分析的饲粮CP、NDF、淀粉含量平均值分别为17.1%、33.2%和21.7%,最高和最低含量之间分别相差40.8%、57.8%和89.4%;NDF与淀粉比值平均值为1.92。在奶牛生产参数方面,27个试验的123个处理统计结果发现:奶牛干物质采食量、产奶量、乳脂率、乳脂产量、乳蛋白率、乳蛋白产量平均值分别为23.3 kg/d、35.7 kg/d、3.78%、1.32 kg/d、3.17%、1.14 kg/d;21个试验的96个处理统计结果发现:乳糖率和乳糖产量平均值分别为4.72%和1.69 kg/d。
由表 3可知,饲粮NDF含量与乳脂率(R2=0.567,P < 0.01)呈显著的线性正相关,与干物质采食量(R2=-0.678, P < 0.01)、产奶量(R2=-0.517, P < 0.01)、乳蛋白率(R2=-0.704, P < 0.01)、乳脂产量(R2=-0.345, P < 0.01)、乳蛋白产量(R2=-0.298, P < 0.01)以及乳糖产量(R2=-0.429, P < 0.01)呈显著的线性负相关;饲粮淀粉含量与干物质采食量(R2=0.699, P < 0.01)、产奶量(R2=0.650, P < 0.01)、乳蛋白率(R2=0.732, P < 0.01)和乳糖产量(R2=0.489, P < 0.01)呈显著的线性正相关,与乳脂率(R2=-0.658, P < 0.01)呈显著的线性负相关;饲粮NDF与淀粉比值与乳脂率(R2=0.664, P < 0.01)和乳糖产量(R2=-0.355, P < 0.01)呈显著的线性正相关,与干物质采食量(R2=-0.799, P < 0.01)、产奶量(R2=-0.730, P < 0.01)、乳蛋白率(R2=-0.788, P < 0.01)以及乳蛋白产量(R2=-0.567, P < 0.01)呈显著的线性负相关;奶牛的干物质采食量与奶牛的生产性能相关性最强,与产奶量(R2=0.820, P < 0.01)、乳蛋白率(R2=0.756, P < 0.01)、乳脂产量(R2=0.394, P < 0.01)、乳蛋白产量(R2=0.923, P < 0.01)以及乳糖产量(R2=0.730, P < 0.01)呈显著的线性正相关,与乳脂率(R2=-0.644, P < 0.01)呈显著的线性负相关。
饲粮NDF与淀粉比值与奶牛干物质采食量、产奶量和乳成分的一元线性回归分析关系结果如表 4所示。Meta分析结果表明,饲粮NDF与淀粉比值对干物质采食量(P < 0.01)、产奶量(P < 0.01)、乳脂率(P < 0.01)、乳蛋白率(P < 0.01)、乳蛋白产量(P < 0.01)和乳糖产量(P < 0.01)的一元线性回归方程均达到显著水平。饲粮NDF与淀粉比值每增加1,奶牛的干物质采食量和产奶量分别降低0.81和1.36 kg,一元线性回归曲线如图 1所示;饲粮NDF与淀粉比值每增加1,奶牛的乳脂率和乳蛋白率分别增加0.11%和0.07%,一元线性回归曲线如图 2所示;饲粮NDF与淀粉比值每增加1,奶牛的乳蛋白产量和乳糖产量分别降低0.06和1.50 kg,一元线性回归曲线如图 3所示。
碳水化合物在反刍动物营养中具有极其重要的作用,其能维持瘤胃正常发酵、保障胃肠道健康及作为瘤胃微生物和动物机体代谢的能量载体等[12],因此,提出优化奶牛饲粮碳水化合物组成的综合营养学评价指标尤为重要。精粗比只是将植物的茎叶和籽实部分加以区分,体现的仅是纤维物质和非纤维物质含量上的差异[41]。非纤维性碳水化合物与NDF比值则更侧重于反映饲粮中碳水化合物和纤维物质的比例。NDF是结构性碳水化合物的主要组成部分,非结构性碳水化合物中淀粉含量超过80%,因此,NDF与淀粉比值能更准确地反映饲粮碳水化合物组成。
干物质采食量是维持奶牛健康和生产所需养分的重要基础,影响干物质采食量的营养因素主要包括饲粮NDF含量和精粗比[9, 42]。已有研究表明,饲粮NDF含量与奶牛干物质采食量之间呈显著的负相关,提高饲粮中NDF的含量会降低食糜在瘤胃中的流通速率,进而造成奶牛干物质采食量的降低。在本研究中发现,饲粮NDF含量与干物质采食量之间的具有显著的线性负相关性,R2达到0.678。Meta分析结果表明饲粮淀粉含量与干物质采食量呈现显著的线性正相关(R2=0.699),这是由于饲粮精粗比的改变通常会改变淀粉的含量,淀粉类易发酵碳水化合物能够提高奶牛的干物质采食量,其在瘤胃中的降解速度和流通速度明显高于结构性碳水化合物[43]。而饲粮NDF与淀粉比值和奶牛干物质采食量之间呈现显著的线性负相关(R2=0.799),且相关性高于饲粮NDF和淀粉含量与奶牛干物质采食量之间的相关性。因此,饲粮NDF与淀粉比值能够更好地预测和评估奶牛的干物质采食量。
已有研究表明,奶牛的产奶量主要受干物质采食量的影响,高干物质采食量能够为奶牛生产和乳成分合成提供更多的营养底物[44]。在本研究中,Meta分析结果与此观点一致,奶牛干物质采食量与产奶量之间的R2最大,达到0.820。而作为衡量饲粮碳水化合物组成的营养指标中,与奶牛产奶量的相关性由强到弱依次为饲粮NDF与淀粉比值(R2=-0.730)、饲粮淀粉含量(R2=-0.650)和饲粮NDF含量(R2=-0.517)。因此,作为评价饲粮碳水化合物组成的指标,NDF与淀粉比值能够更准确地反映碳水化合物的组成和预测奶牛的产奶量。
饲粮的碳水化合物能够影响奶牛乳成分的合成,饲粮中的NDF能够为奶牛乳脂合成提供底物[45],淀粉类易发酵碳水化合物能够促进乳糖的合成[23, 46],瘤胃可发酵碳水化合物能够影响微生物蛋白的合成能力和产量,为乳蛋白合成提供优质蛋白质来源[47]。Meta分析结果发现,在本试验中反映饲粮碳水化合物组成的指标中,与乳脂率的相关性由强到弱依次为饲粮NDF与淀粉比值(R2=0.664)、饲粮淀粉含量(R2=0.658)和饲粮NDF含量(R2=0.567),与乳蛋白率的相关性由强到弱依次为饲粮NDF与淀粉比值(R2=-0.788)、饲粮淀粉含量(R2=0.732)和饲粮NDF含量(R2=-0.704)。相关性结果表明,饲粮NDF与淀粉比值与牛奶的乳脂率和乳蛋白率相关性最强,能更准确预测和反映乳脂率和乳蛋白率。然而,饲粮NDF与淀粉比值以及饲粮淀粉和NDF含量与牛奶的乳糖率无相关性,这可能与牛奶中乳糖率比较稳定有关。在反映牛奶乳成分的指标中,与乳脂率和乳蛋白率相比,牛奶中的乳糖率比较稳定。
乳成分的产量与奶牛的产奶量和乳成分含量有关,在本研究中,乳脂产量与干物质采食量呈线性正相关(R2=0.394),尽管干物质采食量与奶牛的乳脂率呈线性负相关(R2=-0.644),由于干物质采食量与产奶量具有极强的相关性,因此,干物质采食量与乳脂产量呈现线性正相关。乳脂产量与饲粮NDF含量呈线性负相关(R2=-0.345),饲粮NDF含量与乳脂率呈线性正相关,这可能也是由于饲粮NDF含量与产奶量呈线性负相关引起的。饲粮NDF与淀粉比值以及以及饲粮淀粉含量与乳脂产量无相关性,提示饲粮NDF与淀粉比值可能无法反映乳脂的合成。对于乳蛋白产量,干物质采食量与乳蛋白产量呈极强的线性正相关(R2=0.923)。Hristov等[44]通过Meta分析方法研究了饲粮碳水化合物与乳蛋白产量的关系,结果表明干物质采食量是乳蛋白产量的决定因素。本研究发现,饲粮NDF与淀粉比值与乳蛋白产量呈线性负相关(R2=-0.567),而饲粮NDF含量与乳蛋白产量呈较弱的相关性,饲粮淀粉含量与乳蛋白产量无相关性,表明饲粮NDF与淀粉比值能够在一定程度上反映乳蛋白的合成能力。对于乳糖产量,奶牛干物质采食量与乳糖产量相关性最强(R2=0730),这主要是由于干物质采食量能够为机体提供足够的能量和营养素。饲粮淀粉含量与乳糖产量存在线性正相关(R2=0.489),这主要是由于乳糖合成的底物主要直接或间接来源于饲粮淀粉。
4 结论① 通过对27篇文献中的123个处理的数据进行整理,运用Meta分析发现,饲粮NDF与淀粉比值与奶牛的干物质采食量、产奶量、乳脂率和乳蛋白率存在显著的线性相关关系和一元线性回归关系。
② 与饲粮NDF和淀粉含量相比,饲粮NDF与淀粉比值能够更科学、准确和全面地反映饲粮的碳水化合物组成,能够用于预测奶牛的生产性能和乳成分。
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