2. 农业部华南水产与畜禽饲料重点实验室, 湛江 524088
, CHEN Mingcan1, LIU Hongyu1,2
, TAN Beiping1,2, DONG Xiaohui1,2, YANG Qihui1,2, CHI Shuyan1,2, ZHANG Shuang1,2, WANG Hualang2
2. South China Key Laboratory of Aquatic Products and Livestock and Poultry Feed, Ministry of Agriculture, Zhanjiang 524088, China
鱼粉是目前水产动物饲料中极为重要的优质蛋白质源，具有蛋白质含量高、必需氨基酸组成平衡、碳水化合物含量低、适口性好、抗营养因子少以及极易被动物消化吸收等优质特点[1]。随着水产养殖业的快速发展，水产饲料对鱼粉的需求量迅速攀升[2]，而全世界的滥捕滥捞导致了环境的污染、可捕鱼区的锐减，造成了鱼粉的产量不断下降[3]。对于鱼粉资源的严重短缺、价格飙升的这种现状，寻找新型蛋白质源成为迫在眉睫的任务[4]，目前多种植物蛋白质源(玉米蛋白粉[5]、豆粕蛋白[6]、大豆浓缩蛋白[7]、米曲霉发酵菜籽粕[8]等)的利用已经成为水产动物营养与饲料的研究热点。但饲料中植物蛋白质的应用仍然存在一定的限制，过量的植物蛋白质会导致鱼体承受的氧化胁迫加剧，进而造成机体损伤[9]。影响水生动物利用植物蛋白质源的因素主要包括不同动物生长发育阶段对植物蛋白质源的适应性不同、氨基酸的组成不平衡、抗营养因子含量多和适口性不佳等[10]。
棉籽粕的氨基酸组成较为平衡，因此可以作为替代鱼粉的新型蛋白质源[11]，但其中含有的游离棉酚是一种抗营养因子，从而严重限制了棉籽粕的利用[12]。通过脱毒脱酚技术，脱除或钝化棉籽粕中的游离棉酚，使之变成优质的蛋白质源，则可大大提高棉籽粕的饲料利用率。通过普通棉籽粕与发酵棉籽粕替代鱼粉对中华绒螯蟹的比较研究表明，随着替代水平的升高，中华绒螯蟹幼蟹的增重率、特定生长率、蛋白质效率和成活率均呈下降趋势；利用普通棉籽粕替代16%的鱼粉对中华绒螯蟹幼蟹增重无显著影响，而利用发酵棉籽粕替代24%的鱼粉对其增重无显著影响[13]。孔丽等[14]在研究发酵棉籽粕对异育银鲫生长性能的影响时发现，替代比例为6%的发酵棉籽粕组比对照组的生长性能显著提高。而饲料中脱酚棉籽粕替代鱼粉比例为50%以下时，虹鳟生长性能和鱼体组成无显著差异[15]。研究表明，通过固态发酵可以提高棉籽粕中粗蛋白质和氨基酸的利用率，从而可以大大提高棉籽粕的营养价值[16]。赵莹等[17]通过对棉籽粕的研究也获得了相似的结论。因此，利用棉籽粕开发高蛋白质动物饲料和蛋白质资源对解决目前优质蛋白质源的资源短缺、减少资源浪费和防治环境污染具有重要意义[18]。
卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)是一种肉食性海水鱼，具有生长速度快、肉质鲜美、环境适应力强的优良特点[19]，具有非常优越的市场前景，在我国南方得到了大规模的养殖和推广[20]。脱酚浓缩棉籽蛋白(cottonseed concentrated protein, CPC)是一种经过脱酚脱毒深加工的高蛋白质植物蛋白质源，目前使用脱酚浓缩棉籽蛋白替代饲料中鱼粉在卵形鲳鲹幼鱼中的研究尚未见研究报道。因此，本试验通过研究浓缩棉籽蛋白替代鱼粉对卵形鲳鲹幼鱼生长性能、血清生化指标、肝脏抗氧化指标及胃肠道蛋白酶活性的影响，以探究浓缩棉籽蛋白替代鱼粉的最适替代比例，从而为卵形鲳鲹饲料中植物蛋白质源高效利用提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料和试验饲料浓缩棉籽蛋白购自湖南欣瑞生物科技有限公司，其粗蛋白质含量为67%，游离棉酚含量为0.079 mg/kg。
以鱼粉为主要蛋白质源配制基础饲料，并以浓缩棉籽蛋白分别替代基础饲料中12%、24%、36%、48%和60%的鱼粉(粗蛋白质含量为67%)，即饲料中浓缩棉籽蛋白添加水平分别为4.08%、8.16%、12.24%、16.32%、20.4%，共配制6种等氮等脂饲料。试验饲料组成及营养水平见表 1。各种大宗原料过筛(60目)，按照配方准确称取原料，混匀，用膨化机制出直径2 mm的颗粒饲料，自然风干。风干后的颗粒饲料贮存于-20 ℃的冰柜中待用。
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表 1 试验饲料组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis) |
饲养试验在深圳澳华农牧集团湛江南三岛生物研究基地网箱进行，试验用鱼购自湛江徐闻当年孵化的同一批鱼苗。选择体重(25.5±0.5) g的卵形鲳鲹幼鱼720尾，随机分为6个组，每组3个重复，每个重复40尾。对照组饲喂以鱼粉为主要蛋白质源的基础饲料，各替代组分别饲喂以浓缩棉籽蛋白替代基础饲料中12%、24%、36%、48%和60%鱼粉的等氮等脂饲料。试验期8周。每天投喂2次，分别为06:00和17:00，投喂量为其体重的5%~8%，投喂量分配为4 : 6。试验期间盐度维持在28‰~30‰，水温维持在(30±2) ℃，连续充气，养殖期间每天进行排污，周换水量达到总量的20%。每天观察卵形鲳鲹摄食状态。
1.3 样品采集8周养殖试验结束后，鱼禁食24 h，随即称取每网箱鱼的总重和数量，计算生长性能指标。从每个重复中随机取10尾鱼，取3尾鱼用作全鱼样品，用于常规营养组成的测定；剩余的7尾鱼尾静脉取血，4 ℃条件下过夜静置，4 000 r/min离心10 min，取上清液-80 ℃保存，用于血清生化和抗氧化指标的测定。同时取血后分离肝脏，称重用于计算肝体比(HSI)和测定肝脏抗氧化指标。
1.4 测定指标和方法 1.4.1 生长性能及饲料利用计算增重率(WG)、特定生长率(SGR)、存活率(SR)、蛋白质效率(PER)、饲料系数(FCR)、肝体比和肥满度(CF)，计算公式如下：
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饲料常规分析和鱼体常规营养组成成分分析参照《饲料分析与检测》。水分含量测定采用105 ℃烘干恒重法；粗蛋白质含量采用凯氏定氮仪进行测定；粗脂肪含量采用索氏抽提器进行测定；粗灰分含量采用灼烧失重法(马弗炉550 ℃灼烧3 h)，测定(AOAC，2000)。
1.4.3 血清生化指标、肝脏抗氧化指标和胃肠道蛋白酶活性血清胆固醇(CHOL)、葡萄糖(GLU)、总蛋白(TP)、甘油三酯(TG)含量采用全自动生化分析仪(7020型，Hitachi公司，日本)进行测定。肝脏丙二醛(MDA)含量及谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、总超氧化物歧化酶(T-SOD)活性，血清总超氧化物歧化酶活性以及胃蛋白酶(PP)、肠道中糜蛋白酶活性则委托上海江莱生物公司进行测定。
1.5 数据统计试验结果用SPSS 22.0进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，当单因素方差分析组间差异显著(P < 0.05)时，用Duncan氏法进行多重比较分析，试验数据以平均值±标准差表示。
2 结果 2.1 浓缩棉籽蛋白替代鱼粉对卵形鲳鲹幼鱼生长性能及饲料利用的影响从表 2可以看出，与对照组相比，各替代组的末重、增重率和特定生长率均无显著差异(P＞0.05)，60%替代组的末重、增重率和特定生长率均最低；36%替代组的增重率显著高于60%替代组(P < 0.05)；特定生长率介于3.95%/d~4.19%/d 36%替代组的特定生长率显著高于60%替代组(P < 0.05)。各组之间摄食量和饲料系数无显著差异(P＞0.05)。存活率介于85.38%~93.75%，以对照组和48%替代组最高，显著高于12%、24%、36%替代组(P < 0.05)。各组之间蛋白质效率无显著差异(P＞0.05)。
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表 2 浓缩棉籽蛋白替代鱼粉对卵形鲳鲹幼鱼生长性能及饲料利用的影响 Table 2 Effects of fish meal replacement by concentrated cottonseed protein on growth performance and feed utilization of juvenile Trachinotus ovatus |
以特定生长率为判断依据，构建多元回归模型，得出浓缩棉籽蛋白替代鱼粉最适比例为26%(图 1)。
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图 1 浓缩棉籽蛋白替代鱼粉对卵形鲳鲹幼鱼特定生长率的影响 Fig. 1 Effects of fish meal replacement by concentrated cottonseed protein on SGR of juvenile Trachinotus ovatus |
从表 3可以看出，12%替代组的肝体比最高，显著高于24%替代组(P < 0.05)，其他各组之间无显著差异(P>0.05)。24%替代组的肥满度则最高，显著高于对照组(P < 0.05)，其他各组之间无显著差异(P>0.05)。各组间的水分含量无显著差异(P>0.05)。36%、48%、60%替代组的粗蛋白质含量显著高于对照组和12%替代组(P < 0.05)。各组之间粗脂肪含量无显著差异(P>0.05)。60%替代组的粗灰分含量显著高于对照组(P < 0.05)，其他各组之间无显著差异(P>0.05)。
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表 3 浓缩棉籽蛋白替代鱼粉对卵形鲳鲹幼鱼常规营养组成的影响 Table 3 Effects of fish meal replacement by concentrated cottonseed protein on routine nutritional composition of juvenile Trachinotus ovatus |
从表 4可以看出，12%替代组的血清总蛋白含量显著低对照组和36%、48%替代组(P < 0.05)，与其他组无显著差异(P>0.05)。12%替代组的血清甘油三酯含量显著低于其他各组(P < 0.05)，36%替代组的血清甘油三酯含量显著高于其他各组(P < 0.05)，其他各组之间无显著差异(P>0.05)。血清葡萄糖含量随着浓缩棉籽蛋白替代鱼粉比例的增加呈先升高再降低的趋势，对照组血清葡萄糖含量显著高于60%替代组(P < 0.05)，与其他各组无显著差异(P>0.05)。血清胆固醇含量随着浓缩棉籽蛋白替代鱼粉比例的增加呈升高的趋势，FM和12%替代组血清胆固醇含量显著低于其他各组(P < 0.05)。
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表 4 浓缩棉籽蛋白替代鱼粉对卵形鲳鲹幼鱼血清生化指标的影响 Table 4 Effects of fish meal replacement by concentrated cottonseed protein on serum biochemical indices of juvenile Trachinotus ovatus |
从表 5可以看出，各组之间的肝脏丙二醛含量、血清总超氧化物歧化酶活性无显著差异(P>0.05)。肝脏谷胱甘肽过氧化物酶活性随着浓缩棉籽蛋白替代鱼粉比例的增加呈先升高再降低的趋势，对照组的肝脏谷胱甘肽过氧化物酶活性与60%替代组无显著差异(P>0.05)，并显著低于其他各组(P < 0.05)。肝脏总超氧化物歧化酶活性随着浓缩棉籽蛋白替代鱼粉比例的增加呈先升高再降低的趋势，对照组肝脏总超氧化物歧化酶活性显著低于36%、48%替代组(P < 0.05)，与其他各组无显著差异(P>0.05)。
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表 5 浓缩棉籽蛋白替代鱼粉对卵形鲳鲹幼鱼抗氧化指标的影响 Table 5 Effects of fish meal replacement by concentrated cottonseed protein on antioxidant indices of juvenile Trachinotus ovatus |
从表 6可以看出，各替代组的胃蛋白酶活性与对照组无显著差异(P>0.05)，36%、48%、60%替代组的胃蛋白酶活性显著高于12%替代组(P < 0.05)。各组之间中肠中糜蛋白酶活性无显著差异(P>0.05)，前肠和后肠中糜蛋白酶活性随着浓缩棉籽蛋白替代鱼粉比例的增加呈现先升高再降低趋势，其中24%、36%替代组前肠和后肠中糜蛋白酶活性显著高于对照组(P < 0.05)。
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表 6 浓缩棉籽蛋白替代鱼粉对卵形鲳鲹幼鱼胃肠道蛋白酶活性的影响 Table 6 Effects of fish meal replacement by concentrated cottonseed protein on gastrointestinal tract protease activities of juvenile Trachinotus ovatus |
水生动物的饲料中添加一定量的植物蛋白质，有利于节约动物蛋白质及促进动物的生长[21]，但是过量则不利于水生动物的生长[22]。本研究结果显示，浓缩棉籽蛋白替代鱼粉的替代比例在36%以内，对卵形鲳鲹幼鱼的增重率和特定生长率影响不显著，超过48%的替代比例则会降低其生长性能，60%的替代比例时增重率和特定生长率均最低。对于水生动物饲料棉籽蛋白替代鱼粉蛋白的研究已有报道。研究表明，基础饲料中棉籽粕的替代比例达到27%时对锦鲤(Cyprinus carpio)的生长性能无显著影响，替代比例过高则会显著降低其生长性能[23]；基础饲料中棉籽粕的替代比例在50%时，对罗非鱼(Tilapia)的生长性能无显著影响[24]；在饲料中分别以8%、16%的发酵棉籽蛋白等量替代基础饲料中的鱼粉，黑鲷(Acanthopagrus schlegelii)最终的增重率和特定生长率无显著差异，24%的发酵豆粕等量替代基础饲料中的鱼粉则会显著降低其生长性能[21]；锦鲤幼鱼中棉籽粕替代比例在27%以下时增重率和特定生长率无显著变化，当替代比例达到27%以上时增重率和特定生长率逐渐降低，饲料利用率也显著降低[23]。推测是随着替代比例的增大，动物体吸收植物蛋白质源中游离棉酚等有毒物质的比例增大，不利于动物体的生长[25]。不同的试验对象、棉籽粕脱毒的处理方式、养殖环境、投喂方式和饲料配方等都会影响鱼粉替代的最适比例[26]。因此，改善加工工艺从而降低棉籽粕中的抗营养因子，或者通过补充生长所需的必需氨基酸等多种方式[27]，可以提高水生动物对植物性蛋白质源的利用。卵形鲳鲹存活率以对照组最高，分析原因可能是卵形鲳鲹幼鱼对不同浓缩棉籽蛋白替代水平的适应性存在差异，再者由于本试验处于高温、多雨、多台风的地区，部分幼鱼应激强烈，加上水质较差以及试验管理失误等造成死亡。因此浓缩棉籽蛋白替代鱼粉对卵形鲳鲹存活率的影响有待进一步的研究。以特定生长率为判断依据，本研究中浓缩棉籽蛋白替代鱼粉的最适替代比例为26%。
3.2 浓缩棉籽蛋白替代鱼粉对卵形鲳鲹幼鱼常规营养组成的影响鱼类对饲料蛋白质的消化吸收及体成分含量的变化是评定饲料蛋白质优劣的标准之一。优质蛋白质源易被动物消化吸收，可及时为动物新陈代谢、生长发育提供养分。反之，由于劣质蛋白质源的氨基酸组成不平衡，动物吸收状态差，从而影响动物的生长发育，在体成分上可能造成较大差异[28-30]。本研究中，浓缩棉籽蛋白替代鱼粉对卵形鲳鲹幼鱼的水分含量无显著影响，粗蛋白质、粗脂肪含量在各替代组有所提高。杨霞等[13]研究表明，棉籽粕替代鱼粉对中华绒螯蟹幼蟹水分、粗蛋白质、粗脂肪和粗灰分含量无显著影响；陈亮[31]研究认为，不同水平棉籽粕替代鱼粉对中华绒螯蟹幼蟹全蟹水分含量无显著影响；66%棉籽粕替代组全蟹粗灰分含量显著高于对照组，而对照组全蟹粗蛋白质含量较高，但仅与66%棉籽粕替代组之间存在显著差异；张海涛等[25]研究得出，高蛋白质棉籽粕替代鱼粉比例的变化对凡纳滨对虾的水分、粗蛋白质、粗脂肪及粗灰分含量均有影响，这与本研究结果相类似。此外，饲料原料来源及加工方式不同、替代鱼粉比例差异性、养殖环境的优劣等都会影响动物的体成分[32]，这也是大多数动物体成分不同的原因之一。肝体比趋势类似于增重率和特定生长率的变化趋势，肝体比与生长速度在一定范围内呈正相关，该结果与邢克智等[28]研究结论相一致。24%替代组肥满度显著高于对照组，可见浓缩棉籽蛋白有利于改善卵形鲳鲹幼鱼的形体状态，这与魏佳丽等[29]研究不同的蛋白质源替代鱼粉可以提高珍珠龙胆石斑鱼幼鱼肥满度的结果相类似。
3.3 浓缩棉籽蛋白替代鱼粉对卵形鲳鲹幼鱼血清生化指标的影响血液是动物体内循环系统的重要组成部分，起着物质运输、生理调节及生理防御等重要功能[33]。根据鱼类的血清生化指标的变化，可以研究生物机体代谢情况、健康状态以及营养状况[34]。血清总蛋白含量可以反映动物体蛋白质的代谢状况，动物吸收和代谢水平的提高会使血清总蛋白含量提高，促进蛋白质的合成及氮的沉积[29]。本研究中12%替代组血清总蛋白显著低于对照组，之后随着浓缩棉籽蛋白替代鱼粉比例的增加，血清总蛋白含量呈先升高后降低的趋势。由于机体各组织器官都需要从血液中获取葡萄糖，葡萄糖含量的动态平衡对维持鱼类体机体正常的生理功能具有重要的作用[33]。本试验发现，血清葡萄糖含量随着浓缩棉籽蛋白替代鱼粉比例的增加呈先升高再降低的趋势，仅60%替代组显著低于对照组，推测可能是在添加一定量的植物性蛋白质源对体内糖代谢的影响不大，但植物蛋白质源的比例过高则会影响机体的正常生长，超过了鱼类的耐受限度。胆固醇的生物学功能极其重要，它是合成维持正常生命活动所必需的某些酶、激素的原料，甘油三酯是血脂的重要组成部分，也是脂代谢的重要指标[35]。本试验中，血清胆固醇含量随着浓缩棉籽蛋白替代鱼粉比例的增加呈升高的趋势，推测随着浓缩棉籽蛋白替代鱼粉比例的增加，浓缩棉籽蛋白中抗营养因子的含量增加，对肝脏的功能产生了不利影响，增加了其代谢负荷从而影响了体内脂肪的代谢[36]。
3.4 浓缩棉籽蛋白替代鱼粉对卵形鲳鲹幼鱼抗氧化性指标的影响机体抗氧化防御系统可保护细胞和细胞膜免受氧化损伤，维持机体的正常生理功能[37]。谷胱甘肽过氧化物酶和总超氧化物歧化酶是鱼类重要的抗氧化酶类[38]，谷胱甘肽过氧化物酶能催化还原型谷胱甘肽，清除代谢过程中产生的过氧化氢和脂质过氧化物，总超氧化物歧化酶对清除超氧阴离子自由基和预防生物分子损伤具有重要作用[39]。丙二醛是脂质过氧化的最终分解物，其含量升高不利于机体的健康[40]。本研究中肝脏中谷胱甘肽过氧化物酶活性随着替代比例的增加，呈现先升高后下降的趋势，且36%替代组达到最大，显著高于对照组，各组之间丙二醛含量无显著差异。由此可见，适当比例的浓缩棉籽蛋白替代鱼粉可以改善卵形鲳鲹幼鱼的抗氧化能力，减少过氧化物对机体的损伤，这与锦鲤中棉籽粕替代鱼粉(45%~54%)[23]、草鱼(Ctenopharyngodon idella)中棉籽粕替代豆粕(48.94%)[41]的研究有相似的结论。综上，本试验条件下浓缩棉籽蛋白替代鱼粉比例不超过36%对卵形鲳鲹的抗氧化性能并无不良影响。
3.5 浓缩棉籽蛋白替代鱼粉对卵形鲳鲹幼鱼胃肠道蛋白酶活性的影响肠道健康是机体健康的重要保证，是鱼类(尤其是无胃鱼)消化吸收营养物质的主要场所。鱼类肠道的消化酶活性与鱼类的食性、生长阶段、环境以及饲料不同植物蛋白质源等因素密切相关，其活性的高低直接反映了机体对营养物质的消化吸收能力[42]。本试验条件下，24%、36%替代组前肠和后肠肠道中糜蛋白酶活性显著高于对照组，而各组之间中肠肠道中糜蛋白酶活性无显著差异。胃蛋白酶的活性随替代比例提升逐渐降低，且各替代组的胃蛋白酶活性与对照组无显著差异。一般来说，肉食性鱼类的蛋白酶活性高于杂食性鱼类，是因为鱼类的食性与消化器官的结构及机能是相适应的[43]，植物蛋白质源的抗营养因子种类和含量的不同对动物消化酶的活性的影响也有所不同[44]，研究表明，随着大豆浓缩蛋白替代鱼粉的替代比例的升高，黄颡鱼的胃蛋白酶活性降低[45]；随着豆粕替代鱼粉的替代比例的升高，罗非鱼的胃蛋白酶活性降低[46]；脱酚棉籽粕替代鱼粉在罗非鱼中的研究相类似的结果[24]。本试验中，随着浓缩棉籽蛋白替代鱼粉比例的增加，卵形鲳鲹胃蛋白酶的活性降低，推测植物蛋白质替代鱼粉会降低胃蛋白酶活性[47]。这可能是卵形鲳鲹幼鱼对与饲料中浓缩棉籽蛋白的一种适应性调整。
4 结论本试验条件下，饲料中以浓缩棉籽蛋白适量地替代鱼粉，对卵形鲳鲹幼鱼生长性能、抗氧化指标及消化吸收能力并未产生不良效果。以特定生长率为判据，通过多元回归模型拟合得出卵形鲳鲹幼鱼饲料中浓缩棉籽蛋白替代鱼粉的最适比例为26%。
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