2. 湖南畜禽安全生产协同创新中心, 长沙 410128
2. Hunan Co-Innovation Center of Animal Production Safety, Changsha 410128, China
到2050年,全球人口预计将增加1/3,估计粮食产量增加70%。尽管不断更新的农业粮食生产方法和平均人均收入的增加使全球饥饿人口大大的减少,但是全球粮食生产仍然面临着前所未有的挑战。不合理的农业生产方式和方法对环境带来许多不利影响,造成土地退化、水资源污染、气候变化,使农业和畜牧业面临巨大挑战。同时,玉米、大豆、水稻等既作为粮食作物又作为动物饲料,远不能满足人类生活所需,使得人畜争粮的问题日益突出。因此,寻求新的可持续饲料原料和资源,提高生产效率,降低生产成本将对畜牧生产的可持续发展起到至关重要的作用。
微藻是一种单细胞光合生物,生长在一系列水生栖息地中,包括湖泊、河流、海洋甚至废水等。地球上已知微藻至少有20万种,它们可能是原核生物,如蓝藻,也可能是真核生物,如绿藻。至2024年,全球藻类市场预计价值约400亿美元,复合年增长率约为7%[1]。目前大量应用生产的微藻主要有硅藻门、绿藻门、金藻门、蓝藻门。微藻的主要组成成分是多糖和脂质,当在适当条件下培养时,微藻的脂质(55%~70%)和碳水化合物含量(高达70%)非常高,利用微藻可生产生物柴油[2]。微藻能合成多种高价值生物活性化合物,如必需氨基酸、不饱和脂肪酸、维生素等,被广泛应用于医疗保健、化妆品和畜牧业[3]。微藻还能利用废水、污水中的营养物质来供应自身生长,从而缓解水资源富营养化的问题[4]。本文就微藻的营养特性及其对畜禽生长、免疫、产品品质等的影响进行综述,以期为微藻在畜牧业中的应用提供参考。
1 微藻的营养特性微藻含有丰富的生物活性化合物,如维生素(如生物素、叶酸、泛酸等)、蛋白质(含有6种必需氨基酸)、多糖、不饱和脂肪酸、核酸、矿物质(如碘、钾、铁等)、色素(如类胡萝卜素和叶绿素)[5]。
1.1 蛋白质微藻含有大量的蛋白质,以螺旋藻和小球藻为最。微藻能合成所有氨基酸,包括机体必不可少的必需氨基酸,是优质的植物蛋白质饲料原料,能够缓解日益增长的动物蛋白质需求和能量消耗对饲料生产造成的压力[6]。大多数微藻中蛋白质的平均质量等于甚至高于常规植物蛋白质组分[7]。小球藻的蛋白质含量为其干重的50%~60%,质量与酵母、大豆粉和牛奶中的蛋白质相似[6]。螺旋藻的蛋白质含量高达60%~70%,其单位面积蛋白质产量较高,为4~15 t/(hm2·a),而大豆、豆类和小麦单位面积蛋白质产量则分别为0.6~1.2 t/(hm2·a)、1~2 t/(hm2·a)和1.1 t/(hm2·a)。螺旋藻还富含藻蓝蛋白,藻蓝蛋白是螺旋藻中存在的主要藻胆蛋白之一,约占藻类干重的20%[8]。凝集素和藻胆蛋白是2类生物活性藻类蛋白质,凝集素主要从大型藻类中提取,而藻胆蛋白通常从微藻中分离。凝集素可不经过相关酶活性启动修饰而与碳水化合物聚集和高特异性结合,参与多种生物过程,包括宿主病原体相互作用、细胞之间交流、诱导细胞凋亡、癌症转移和抗病毒活性[9-10]。藻胆蛋白是藻胆体中的水溶性蛋白质,在蓝藻、红藻和隐花藻的光合作用中具有重要作用,其有益于健康的生物活性已经被广泛用于营养保健,例如抗氧化、抗炎、抗病毒等[11]。
1.2 多糖多糖是微藻中重要的营养素,作为微藻细胞结构成分和能量储存物质或在受到外界刺激时进行自我保护[6]。多糖在畜禽饲料中占比非常高,是动物和瘤胃微生物能量的主要提供者,具有保持胃肠道功能的效果。不同的微藻,多糖含量与种类各有不同,但是微藻含有的多糖以酸性杂多糖为主。微藻多糖结构的复杂性和多样性让其具备多种生物活性,如抗菌消炎、增强机体免疫活性、调控机体血脂等[12]。Sun等[13]试验发现,从球等鞭金藻提取的多糖具有超强的抗氧化能力和羟基自由基清除活性,还具有浓度依赖性的还原能力。Park等[14]研究发现,从雨生红球藻(Haematococcus lacustris)中分离纯化的多糖在低于10 μg/mL的浓度下刺激小鼠巨噬细胞释放肿瘤坏死因子-α(TNF-α),具有高效的免疫刺激活性,还可增强环氧化酶2(COX-2)和一氧化氮合酶(iNOS)基因的表达。
1.3 不饱和脂肪酸由于人和动物缺乏相关的酶来合成不饱和脂肪酸,所以需要从食物中获得这些脂肪酸来维持机体的正常运转[15]。微藻能够合成机体所需的必需脂肪酸,尤其是长链多不饱和脂肪酸(PUFA),如γ-亚麻酸(GLA,C18 : 3n-6)、花生四烯酸(ARA,C20 : 4n-6)、二十碳五烯酸(EPA,C20 : 5n-3)和二十二碳六烯酸(DHA,C22 : 6n-3)[16]。不饱和脂肪酸对机体具有重要的生理作用,能够增强机体免疫力、促进生长发育、调控脂质代谢等。GLA、ARA、EPA、DHA已被证明可以调控机体胆固醇(TC)和甘油三酯(TG)含量,并可延缓衰老、保护细胞膜完整性、预防心血管疾病[17]。一些微藻物种如隐甲藻(Crypthecodinium)、裂殖壶菌藻(Schizochytrium)、破囊壶菌藻(Thraustochytrids)和吾肯氏壶藻(Ulkenia amoeboida),已经被用于生产必需脂肪酸,其中异养隐甲藻(Crypthecodinium cohnii)含有40%~50%的DHA且不含EPA或其他长链PUFA,DHA产量高达19.5 mg/L;而蒜头藻(Monodus subterraneus)是生产EPA最好的藻株,EPA产量高达96.3 mg/L[18-19]。
1.4 色素色素在藻类的光合作用和色素沉积中起重要作用,同时,它们还具有许多有益的生物活性,如抗氧化、抗癌、抗炎等[20]。微藻中含有的色素主要分为3类:藻胆素、叶绿素和类胡萝卜素。已在生物体中发现了400多种类胡萝卜素,其中β-胡萝卜素和虾青素被广泛应用[21]。
1.4.1 藻胆素藻胆素是光合作用中吸收光的物质,占总细胞蛋白的大部分,可溶于水并且相对容易分离和纯化。藻胆素主要分为3类:别藻蓝素(绿蓝色)、藻蓝素(蓝色)和藻红素(紫色、橙色)[22]。藻胆素由于其吸收特性被广泛使用在工业和免疫学试验中,通常在分子生物学中作为荧光标记物,在免疫测定和显微镜检查中作为荧光染料[21]。
1.4.2 叶绿素叶绿素是带有卟啉环的脂溶性色素,能够将太阳能转化为光合作用中的化学能[22]。大多数微藻含有叶绿素a,但有些可能还含有叶绿素b和叶绿素c,微藻含有的叶绿素占其干重的0.5%~1.0%[21]。微藻中的叶绿素可提高人体红血球的含氧量,消除低氧环境中的寄生物和致病微生物,具有抗菌、抗诱变、抗癌作用[23-24]。
1.4.3 类胡萝卜素微藻正越来越多地被认为是类胡萝卜素的潜在来源物质。2016年全球类胡萝卜素市场预计价值为12.4亿美元,预计到2021年将达到15.3亿美元,2016—2021年复合年增长率为3.78%[1]。类胡萝卜素是具有类异戊二烯结构的亲脂性色素,其存在于高等植物、微藻、非光合生物中[25]。微藻中含有的类胡萝卜素主要为β-胡萝卜素、虾青素、叶黄素等,其中对β-胡萝卜素、虾青素的研究较多[26]。
β-胡萝卜素的主要工业来源是杜氏盐藻(Dunaliella salina),其β-胡萝卜素含量超过14%,是胡萝卜的10~100倍[21]。β-胡萝卜素不但能作为维生素A的前体物质,还能高效地抑制肿瘤转化,减少化学诱变剂和紫外光引发的癌变,而且还可瘁灭机体内自由基,降低过氧化物对细胞组织的伤害[27]。此外,β-胡萝卜素还能提高淋巴细胞和吞噬细胞的机能,激活免疫细胞释放免疫因子。
虾青素(3, 3′-二羟基-β,β-1-胡萝卜素-4, 4′-二酮)是次生叶黄素,是类胡萝卜素的含氧衍生物。天然虾青素主要来源于雨生红球藻,其虾青素含量为1.5%~3.0%,有的含量高达5.0%[28]。虾青素的抗氧化活性远远优于其他类胡萝卜素,是维生素E的100倍,因此被称为“超级维生素E”、“抗氧化之王”[29]。虾青素强大的抗氧化活性主要源于其分子结构,其由40个碳原子的不饱和多烯链组成,具有2个末端极性紫罗兰酮环,每个环均具有未反应的羟基,极性末端-非极性链-极性末端结构与膜结构惊人地相似,从而可以穿过细胞膜[1]。因此,虾青素可以存在于细胞膜和脂蛋白中,不会改变双层膜的结构完整性或电子密度,保护它们免受氧化损伤[30]。虾青素还能抗炎症和感染、预防心血管疾病、抑制癌症等,并可通过增加抗体产生来增强小鼠的体液免疫,抑制非特异性多克隆B细胞活性,并提高特异性,免疫球蛋白G抗体的产生[31]。
1.5 维生素和矿物质微藻几乎是所有重要矿物质和维生素的丰富来源,大量存在铜、碘、铁、钾和锌[32]。微藻中已发现以下维生素:维生素B1、维生素B2、维生素B6、维生素B12、维生素C、维生素E、烟酸、生物素和叶酸[33]。微藻的维生素含量取决于基因型、生长周期的阶段、营养状况和光照强度(光合速率),维生素含量可通过改变培养条件以及菌株来控制。
2 微藻在畜牧业中的应用 2.1 微藻在单胃动物生产中的应用 2.1.1 微藻在猪生产中的应用 2.1.1.1 微藻对猪生长性能、养分消化率、肠道健康等的影响微藻中含有丰富的蛋白质,是优质的蛋白质饲料原料,其中富含的藻胆蛋白更是能够提高机体免疫力。微藻中还含有丰富的多糖和膳食纤维,能够调控肠道微生物区系,促进胃肠道健康,减少粪便中有毒气体的产生。国内外大量研究发现,动物饲粮中添加微藻可影响猪的生长、消化、肠道健康。Šimkus等[34]研究了蓝藻和螺旋藻对生长猪生长性能和猪肉品质的影响,结果发现,与对照组相比,饲粮中添加蓝藻和螺旋藻的猪平均日增重提高了9.26%。Furbeyre等[35]研究了饲粮中添加淡水微藻对断奶仔猪生长性能、养分消化率和肠道健康的影响,结果表明,饲粮中加1%螺旋藻或1%小球藻对断奶仔猪的平均日采食量、平均日增重和料重比没有显著影响,但能显著提高断奶仔猪的能量消化率和空肠绒毛高度,且1%小球藻组的断奶仔猪腹泻率显著降低,该研究结果显示了螺旋藻和小球藻对肠道发育的潜在影响以及小球藻控制轻度消化系统疾病的潜力。Yan等[36]在研究发酵小球藻(FC)对生长猪生长性能、养分消化率、血清生化指标、粪便微生物和粪便有毒气体含量的影响时发现,饲粮中添加0.1%发酵小球藻能显著提高生长猪肠道中乳酸杆菌浓度,显著降低肠道中大肠杆菌浓度,并显著降低粪便中氨气(NH3)和硫化氢(H2S)含量。Grinstead等[37]研究了螺旋藻对断奶仔猪生长性能的影响,结果表明,断奶仔猪的料重比有下降的趋势,平均日采食量和平均日增重有上升的趋势。上述研究表明,微藻作为猪饲料原料能够一定程度上促进猪生长,改善肠道健康,降低生产中有害气体的产生,这可能与微藻中含有的丰富的蛋白质和膳食纤维有关。微藻中的蛋白质能增强机体的机能,提高动物的抗病力,还能为生长提供能量;微藻中的膳食纤维在肠道内可促进益生菌的生长,抑制致病菌繁殖和有害代谢产物的产生,从而提高营养物质消化吸收,但是不同种类的微藻添加效果和添加浓度还有待进一步研究确定。
2.1.1.2 微藻对猪产品品质的影响微藻能够合成大量的必需脂肪酸,特别是PUFA的重要来源。这些必需脂肪酸具有调节机体脂质代谢、促进发育、增强免疫等作用。国内外研究表明,饲粮中添加微藻能改善猪肉品质,提高猪肉的营养价值。Simkus等[34]研究蓝藻和螺旋藻对生长猪生长性能和猪肉品质的影响时发现,与对照组相比,饲喂蓝藻和螺旋藻的猪胴体重提高了2.02%,肌内脂肪含量降低了0.33%。Baňoch等[38]研究表明,饲粮中添加小球藻能显著提高育肥猪血清和肌肉中碘含量。吕子君等[39]在研究螺旋藻添加剂对猪生长性能、腹泻率及肌肉营养的影响时发现,饲粮中添加3%螺旋藻能显著提高猪肌肉中干物质、粗蛋白质、粗脂肪含量;Vossen等[40]研究发现,饲粮中添加微藻能显著提高育肥猪肌肉中DHA的含量。Moran等[41]研究了含有DHA的异养微藻对猪的生长性能、胴体性状和肌肉脂肪酸组成的影响,结果表明,富含DHA的异养微藻能显著提高猪背最长肌和背脂的DHA含量,显著降低n-6/n-3 PUFA比例。Sardi等[42]在研究富含DHA的海藻对意大利育肥猪生产参数的影响时发现,饲粮中添加裂殖壶藻能极显著提高意大利育肥猪背部和皮下脂肪中DHA的含量。以上研究结果表明,在猪饲粮中添加微藻能够提高肌肉中营养物质的含量,其中以提高肌肉中DHA含量尤为明显,这可能与微藻能够合成大量的不饱和脂肪酸如GLA、ARA、EPA、DHA提供与猪消化利用有关。
2.1.2 微藻在家禽生产中的应用 2.1.2.1 微藻对家禽生长性能、抗氧化功能、免疫特性等的影响微藻含有的多种生物活性物质能够促进家禽的生长,增强机体抗氧化力和免疫力,调节肠道微生态菌群平衡和脂质代谢。Park等[43]研究了螺旋藻对肉鸡生长性能、抗氧化酶活性、养分消化率、肠道菌群、粪便有毒气体排放和肉品质的影响,结果发现,添加螺旋藻组肉仔鸡体增重和料重比显著提高,血清中超氧化物歧化酶(SOD)和谷胱甘肽过氧化物酶(GPx)活性显著提高,盲肠中乳杆菌数量显著提高。Mirzaie等[44]研究螺旋藻对高温环境下饲养的肉鸡的生长性能、抗氧化功能、血脂状况、免疫反应的影响时发现,与对照组相比,所有饲喂螺旋藻的肉鸡血清中丙二醛(MDA)含量显著降低,SOD活性显著提高,饲粮中添加2%螺旋藻的肉鸡血清GPx的活性显著增加;饲粮中添加1%和2%螺旋藻的肉鸡血清TC、TG含量显著降低。Kharde等[45]研究了螺旋藻对肉鸡生长性能的影响,结果显示,每千克饲粮添加300和500 mg螺旋藻能显著提高肉鸡的平均活体重、试验结束时活体重、饲料转化率。Kang等[46]研究小球藻对肉鸡生长性能、免疫特性和肠道微生物群落的影响时发现,饲粮中添加1.0%新鲜液体小球藻的肉鸡试验结束时活重和血液中白细胞数目显著提高,血清中的免疫球蛋白A和免疫球蛋白G含量显著提升,肠道中乳酸杆菌数目显著提高。Mariey等[47]研究了螺旋藻对蛋鸡生长性能和繁殖性能的影响,结果表明,饲粮中添加螺旋藻的蛋鸡产蛋率、蛋重、饲料转化率显著提升,随着饲粮中螺旋藻添加量的增加,蛋黄和血浆中TC含量显著降低。以上研究结果表明,微藻能促进家禽肠道中益生菌的生长,从而调节肠道微生态平衡;提高相关抗氧化酶活性,减少有害氧化产物的产生,从而缓解氧化应激;降低TC和TG含量,调控家禽脂质代谢;刺激免疫细胞活性,释放免疫因子,从而提高机体抗病力。
2.1.2.2 微藻对家禽产品品质的影响家禽饲粮中添加微藻能够增加其色素沉积,提高产蛋性能,提升蛋黄颜色,改善家禽肉品质。Zahroojian等[48]研究了微藻对蛋鸡蛋品质和产蛋性能的影响,结果表明,饲粮中添加2.0%和2.5%螺旋藻均能显著提高蛋鸡蛋黄的颜色。Bonos等[49]研究表明,肉鸡饲粮中添加螺旋藻能缓解肉鸡腿部肌肉氧化,显著提高腿部肌肉中EPA和DHA含量。Ribeiro等[50]研究了降低饲粮蛋白质水平和添加DHA产品对肉鸡生产性能和肉品质的影响,结果表明,裂殖壶藻提取物能显著提高21~35日龄肉鸡的平均日采食量、平均日增重,显著降低料重比,改善鸡肉脂肪酸组成,提高鸡肉PUFA的含量。Moradi等[51]研究发现,饲粮中添加200~500 mg/kg微藻能显著降低热应激条件下饲养的蛋鸡血清中TC、TG和低密度脂蛋白(LDL)含量,添加300~500 mg/kg微藻能显著提升蛋鸡血清中锰、碘、硒含量。Lemahieu等[52]在研究饲粮中添加不同种类富含n-3 PUFA的微藻对蛋鸡蛋品质影响时发现,三角褐指藻、微绿球藻、等鞭金藻和小球藻均能显著提高蛋黄中n-3 PUFA含量,此外,蛋黄颜色由黄色转变为红色,这可能是由于微藻中类胡萝卜素被蛋鸡消化吸收后转移到了鸡蛋中。上述研究结果表明,微藻作为一种饲料原料添加到家禽饲粮中可以改善家禽产品品质。
2.2 微藻在反刍动物生产中的应用 2.2.1 微藻对反刍动物生长性能、养分消化率的影响研究表明,反刍动物饲粮中添加微藻能够影响其生长和消化。反刍动物需要经过瘤胃微生物发酵才能对饲粮中的营养物质进行消化和吸收,而微藻中含有丰富的纤维和蛋白质,能够为瘤胃微生物发酵提供良好的能源基础和物质基础。同时,微藻中含有的矿物质不仅能维持正常机体代谢,还能满足瘤胃微生物的繁殖,为提高饲料转化率发挥重要作用。De La Fuente-Vázquez等[53]研究了亚麻籽、微藻或鱼油对羔羊生长性能和肉质特性的影响,结果表明,亚麻籽、微藻及其鱼油混合物均能显著提高羔羊的饲料转化率。Da Silva等[54]在研究奶牛饲粮用微藻粉部分替代玉米粉对牛奶产量和成分、养分消化率和代谢特征的影响时发现,微藻能显著提高中性洗涤纤维和粗脂肪消化率,显著提高血清中TC和高密度脂蛋白(HDL)含量。Costa等[55]研究了饲粮中添加微藻对牛生长性能的影响,结果表明,钝项螺旋藻和小球藻均能显著提高断奶犊牛的平均日增重和微生物蛋白产量。Meale等[56]在研究裂殖壶藻对生长羔羊的生产性能、脂肪酸含量和羊毛参数的影响时发现,裂殖壶藻组羔羊的平均日增重有提高趋势,料重比有降低的趋势。以上研究表明,反刍动物饲粮中添加微藻能一定程度上提高营养物质消化率,改善其生长性能,但是微藻在反刍动物饲粮中的最适添加量以及其对反刍动物生长调控的机理尚未清楚,仍需进一步研究。
2.2.2 微藻对反刍动物产品品质、机体免疫功能的影响Carvalho等[57]研究了微藻对阉牛生长性能、胰岛素敏感性、胴体特性和脂肪酸含量的影响,结果表明,裂殖壶藻能显著提高背最长肌中EPA和DHA的含量。Stokes等[58]在研究微藻对牛生长性能和胴体性状的影响时发现,随着微藻添加量的增加,肌肉中不饱和脂肪酸含量随之增加,背部脂肪含量随着减少,表明微藻能降低牛脂肪沉积,调控机体脂质代谢,从而达到改善肉产品品质的作用。Šimkus等[59]研究了螺旋藻对奶牛乳品质的影响,结果表明,饲喂螺旋藻的奶牛乳脂、乳蛋白、乳糖含量分别显著增加了17.6%、9.7%、11.7%,血液中血红蛋白和红细胞数量分别显著增加8.9%、13.1%,表明螺旋藻能提高奶牛的产奶量,刺激奶牛的造血功能,增强其非特异性免疫力。Kulpys等[60]在研究螺旋藻对泌乳奶牛生产性能的影响时发现,添加螺旋藻组奶牛产奶量和乳汁中乳糖含量显著提高。上述研究表明,反刍动物饲粮中添加微藻能改善其产品品质和机体免疫功,这可能是微藻被反刍动物摄入体内后,微藻中富含的蛋白质、多糖、脂肪酸被分解利用,从而提高了反刍动物产品品质和机体免疫功。
3 小结微藻能合成蛋白质、多糖、脂肪酸、色素等生物活性物质,在医药、能源、食品行业均有广泛运用。在畜牧业中,微藻能够提高动物生长性能、改善畜产品品质、增强机体免疫力,作为畜牧生产的原料具有非常大的潜力。尽管微藻具有其独特的优势,但是在生产实际中还存在许多问题:其一,市场中微藻产品质量参差不齐,没有形成统一的质量安全标准;其二,微藻生产培养还比较粗糙,商业化程度低;其三,微藻的毒副作用研究少,存在着使用安全隐患;其四,微藻在畜牧业上的应用研究还较少,对微藻的使用种类和使用量还没有明确规定。因此,微藻在畜牧业上的应用研究还需进一步加深,以便为微藻在畜牧业中的应用拓宽道路。
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