随着我国经济社会的不断发展，水产养殖业面临着资源与环境的双重约束，传统养殖业因发展方式粗放、设施装备落后，加之生产成本上升，造成经济效益持续下滑，环境压力不断增加，转方式调结构任务日益紧迫[1]。为此，按照产出高效、产品安全、资源节约和环境友好的产业发展新要求，通过对过分依赖自然资源消耗的传统养殖模式进行转型升级，是实现产业提质增效和绿色可持续发展的必由之路。我国渔技工作者经过多年努力，在淡水鱼类养殖系统生态化改造、养殖环境调控、养殖尾水处理和循环利用等方面取得了良好进展[2-4]，已发展出了以池塘为基础的多种生态循环养殖模式，池塘内循环流水养殖(internal-circulation pond aquaculture，IPA)模式就是其中之一。
该模式通过对养殖池塘进行工程化改造，形成高密度循环水养殖水槽和池塘生态粗养区相结合的新型复合养殖系统[4-6]。该系统在流水式水槽中精养鱼类，并收集处理精养区产生的残饵、粪便等固体废弃物。同时，利用粗养区形成放牧渔业，并构建水生态处理系统以提高池塘的自净调控能力，从而维持良好水体水质，使养殖用水循环可重复利用。与传统的常规池塘养殖(usual pond aquaculture, UPA)模式相比，IPA模式具有以下优点：1)水资源利用效率高，养殖期内不用频繁换水，减轻水产养殖对周边水体的污染；2)节地高效，养殖单元单位水体鱼产量可达到50~70 kg/m3；3)养殖水体水质好，可减少病害的发生和药物使用，提高了水产品的品质和安全性。由于IPA模式的清洁生产理念契合了水生态环境保护的要求，近年来在我国各地得到普遍应用推广。
目前，国内对于IPA模式的研究主要集中在品种筛选、水质改善、病害防治、驯化技巧和市场效益等方面[7-9]，关于该模式对养殖对象生长性能、形体指标、血清生化指标及肌肉营养成分等方面的研究罕见报道。因此，本研究以黄颡鱼为研究对象，通过对IPA模式、UPA模式以及野生环境(wild environment, WE)条件下黄颡鱼的生长特征、形体指标、血清生化指标以及肌肉营养成分进行测定比较，旨在评价IPA模式黄颡鱼生长特征、健康状况及肌肉品质的影响，为进一步优化IPA工艺和优化专用配合饲料配方等提供技术参考。
1 材料与方法 1.1 材料试验中IPA组和UPA组的黄颡鱼均来自德清钟管吴建荣家庭农场，养殖槽内养殖密度为800尾/m3，换算成整个养殖系统则为12万尾/hm2，槽内推水流速控制在(0.25±0.05) m/s。池塘养殖密度12万尾/hm2，UPA组和IPA组养殖塘黄颡鱼幼苗均来自同一批苗，放养初始体重为(21.3±2.82) g，且同时放养，饲养周期为322 d，投喂饲料品牌及规格一致。饲料购于宁波天邦食品股份有限公司，经分析，其营养成分如下：水分含量为10.5%，粗蛋白质含量为38.2%，粗脂肪含量为7.3%，粗纤维含量为7.5%，粗灰分含量为15%。野生黄颡鱼来源于该养殖场周边河流(东经约120.168°，北纬约30.647°)，主要是为了保持养殖所处的气候因子(温度、湿度等)基本一致，且品种与UPA组和IPA组养殖品种经鉴定为同一品种。养殖试验结束后随机取IPA组和UPA组黄颡鱼各50尾，同时随机从捕自养殖场周边河流的153条野生黄颡鱼中取50条作为WE组，经测定体重，IPA组平均体重为(168.50±5.47) g/尾，UPA组平均体重为(180.05±5.96) g/尾，WE组平均体重为(130.32±4.72) g/尾。
1.2 方法 1.2.1 水质监测养殖过程中每10 d测定1次水质指标，主要测定指标包括总氮、总磷、氨态氮、亚硝态氮浓度和化学需氧量(CODMn)。其中，总氮和总磷浓度采用过硫酸钾紫外分光光度法测定，亚硝态氮浓度采用(1-萘基)-乙二胺比色法测定，氨态氮浓度采用纳式试剂比色法，CODMn采用高锰酸钾指数法测定，上述指标的测定方法全部参照相应国家标准方法。IPA、UPA以及WE下主要水质指标见表 1。
|
表 1 池塘内循环流水养殖、池塘养殖以及野生环境下主要水质指标 Table 1 Principal water parameters of ponds for IPA, UPA and WE |
测定体重后，随机采集IPA组、UPA组和WE组黄颡鱼各6尾，尾柄抽血5 mL，迅速注入10 mL的肝素钠抗凝管中，于4 ℃保存，12 h内测定各血清生化指标。血清白蛋白(ALB)、总蛋白(TP)、总胆红素(TBIL)、总胆汁酸(TBA)、总胆固醇(TC)、肌酐(CRE)、尿酸(UA)、尿素(URE)、葡萄糖(GLU)含量和尿酐比(UCR)以及γ-谷氨酰基转移酶(γ-GGT)、谷草转氨酶(AST)、谷丙转氨酶(ALT)、碱性磷酸酶(ALP)活性采用AURORA/Veras 10自动化工作站和SMT 100V生化自动分析工作站检测，。
1.2.3 肌肉营养成分分析各组随机取10尾黄颡鱼，分别剖离背部肌肉，剔除附着杂物后及时称量其重量，记录数据。所剖离肌肉一部分暂存于-80 ℃冰箱中，用于测定常规营养成分和氨基酸组成及含量；另一部分冷冻干燥，用于测定脂肪酸组成及含量。
水分、粗蛋白质、粗脂肪和粗灰分含量分别按照(105±5) ℃干燥恒重法、福林-酚试剂法、Smith法及箱式电炉600 ℃灰化灼烧法进行测定；氨基酸组成及含量按GB/T 14965—1994提供的方法使用Biochrom 20型氨基酸自动分析仪测定；脂肪酸组成及含量按GB/T 5009.168—2016提供的方法使用Agilent 6890型气相色谱仪测定。
1.2.4 生长性能和形体指标计算试验开始时从UPA组和IPA组分别随机取样30尾，准确测量其体重、体长。试验结束时，再次随机取样30尾，准确测量其体重、体长。按照下列公式计算增重率(WGR)、特定生长率(SGR)和成活率(SR)：
|
式中：Wt表示养殖t时间时的体重；W0表示试验开始时体重；St表示养殖t时间时成活的尾数；S0表示试验开始时养殖尾数。
随机采集IPA组、UPA组和WE组黄颡鱼各30尾，解剖取其内脏、肝脏，称量其重量，计算肝体指数(HSI)和脏体指数(VSI)，同时根据体长和体重计算肥满度(CF)。相关计算公式如下：
|
式中：W表示体重；W肝脏表示肝脏重；W内脏表示内脏重；L表示体长。
1.2.5 营养品质评价方法食品营养价值主要取决于其蛋白质和氨基酸的含量。将肌肉氨基酸含量除以肌肉粗蛋白质含量换算成每克粗蛋白质所含某一氨基酸量，再乘以氮折算系数6.25换算成每克氮含氨基酸量，再根据联合国粮农组织(FAO)/世界卫生组织(WHO)1973年提出的氨基酸标准模式和中国预防医学科学院营养与食品卫生研究所1991年提出的全鸡蛋蛋白质的氨基酸模式对IPA组、UPA组和WE组黄颡鱼肌肉营养品质进行评价，氨基酸评分(AAS)、化学评分(CS)和必需氨基酸指数(EAAI)按下式计算：
|
式中：n为比较的必需氨基酸个数；A，B，C，…，G为肌肉粗蛋白质中各必需氨基酸含量(%，干物质基础)；AE，BE，CE，…，GE为全鸡蛋蛋白质中相对应的必需氨基酸含量(%, 干物质基础)。
1.3 数据统计与处理利用数据处理软件Excel 2007进行数据处理，使用SPSS 18.0软件中的独立样本t检验对数据进行显著性分析，结果采用平均值±标准差(mean±SD)表示，P < 0.05为差异显著。
2 结果 2.1 黄颡鱼生长性能和形体指标的差异由表 2可知，IPA组黄颡鱼的增重率和特定生长率较UPA组略有降低，但二者无显著性差异(P>0.05)。IPA组黄颡鱼的成活率显著高于UPA组(P < 0.05)。
|
|
表 2 池塘内循环流水养殖和常规池塘养殖黄颡鱼生长性能的差异 Table 2 Difference of growth performance of Pelteobagrus fulvidraco for IPA and UPA (n=30) |
由表 3可知，IPA组和WE组黄颡鱼肥满度、肝体指数和脏体指数均显著低于UPA组(P < 0.05)；此外，IPA组肥满度显著低于WE组(P < 0.05)，而肝体指数和脏体指数略低于WE组，但差异并不显著(P>0.05)。
|
|
表 3 池塘内循环流水养殖、常规池塘养殖以及野生环境下黄颡鱼形体指标的差异 Table 3 Differences of morphological indices of Pelteobagrus fulvidraco for IPA, UPA and WE (n=30) |
对3组黄颡鱼的14项血清生化指标(包括9项肝功能和5项肾功能指标)的测定结果进行独立样本t检验，结果见表 4。
|
|
表 4 池塘内循环流水养殖、常规池塘养殖以及野生环境下黄颡鱼血清生化指标的差异 Table 4 Differences of serum biochemical indexes of Pelteobagrus fulvidraco for IPA, UPA and WE (n=6) |
在肝功能指标中，IPA组血清中ALB含量显著高于UPA组(P < 0.05)，ALP活性及TBA和TC含量显著低于UPA组(P < 0.05)，但均与WE组无显著差异(P>0.05)；IPA组血清中TP含量与UPA组无显著差异(P>0.05)，但显著低于WE组(P < 0.05)；IPA组血清中TBIL含量和GGT活性显著低于UPA组(P < 0.05)，显著高于WE组(P < 0.05)；IPA组血清中AST活性显著高于WE组(P < 0.05)，与UPA组无显著差异(P>0.05)。
在肾功能指标中，IPA组血清中CRE含量显著低于UPA组(P < 0.05)，显著高于WE组(P < 0.05)；IPA组血清中GLU含量显著低于UPA组(P < 0.05)，与WE组无显著差异(P>0.05)；血清中UA和URE含量3组之间无显著差异(P>0.05)；IPA组血清中UCR显著高于UPA组(P < 0.05)，与WE组差异不显著(P>0.05)。
2.3 黄颡鱼肌肉常规营养成分差异由表 5可知，IPA组和WE组肌肉粗蛋白质含量显著高于UPA组(P < 0.05)；IPA组和WE组肌肉粗脂肪含量显著低于UPA组(P < 0.05)，同时IPA组肌肉粗脂肪含量也显著高于WE组(P < 0.05)；肌肉水分和粗灰分含量各组间无显著差异(P>0.05)。
|
|
表 5 池塘内循环流水养殖、常规池塘养殖以及野生环境下黄颡鱼肌肉常规营养成分的差异 Table 5 Differences of routine nutritional components in muscle of Pelteobagrus fulvidraco for IPA, UPA and WE (n=6) |
经测定，3组黄颡鱼肌肉所含氨基酸较为齐全，均检测到16种氨基酸。由表 6可知，IPA组黄颡鱼肌肉中缬氨酸(Val)、谷氨酸(Glu)和天冬氨酸(Asp)含量显著高于UPA组(P < 0.05)，仍低于WE组，但差异不显著(P>0.05)；WE组黄颡鱼肌肉中亮氨酸(Leu)和蛋氨酸(Met)含量显著高于IPA组和UPA组(P < 0.05)；肌肉中除上述氨基酸外的其余氨基酸含量各组间无显著差异(P>0.05)。
|
|
表 6 池塘内循环流水养殖、常规池塘养殖以及野生环境下黄颡鱼肌肉氨基酸组成的差异 Table 6 Difference of amino acid composition in muscle of Pelteobagrus fulvidraco for IPA, UPA and WE (n=6) |
IPA组黄颡鱼肌肉中氨基酸总量(∑ AA)显著高于UPA组(P < 0.05)，而显著低于WE组(P < 0.05)；IPA组黄颡鱼肌肉中必需氨基酸(∑ EAA)和鲜味氨基酸总量(∑ DAA)显著高于UPA组(P < 0.05)，仍低于WE组，但差异不显著(P>0.05)；WE组非必需氨基酸总量(∑ NEAA)显著高于UPA组(P < 0.05)，IPA组与WE组和UPA组之间均无显著差异(P>0.05)。
如表 7所示，以AAS和CS为评价标准，3组黄颡鱼肌肉中苯丙氨酸+酪氨酸的评分最低，说明各组第一限制性氨基酸均为苯丙氨酸+酪氨酸，而第二限制性氨基酸则存在较大差异。根据AAS，IPA和UPA组第二限制性氨基酸为异亮氨酸，而WE组则为亮氨酸以及蛋氨酸+半胱氨酸；根据CS，UPA组第二限制性氨基酸为异亮氨酸和蛋氨酸+半胱氨酸，IPA组为蛋氨酸+半胱氨酸，而WE组为异亮氨酸。在AAS模式下，WE组各种氨基酸的评分均高于IPA组，而IPA组各种氨基酸的评分均高于UPA组；WE组和IPA组的EAAI均显著高于UPA组(P < 0.05)，尽管WE组的EAAI稍高于IPA组，但差异未达显著水平(P>0.05)，说明IPA组黄颡鱼肌肉氨基酸组成较为合理，其肌肉营养品质要优于UPA组，接近WE组。
|
|
表 7 池塘内循环流水养殖、常规池塘养殖以及野生环境下黄颡鱼肌肉必需氨基酸中氨基酸评分、化学评分和必需氨基酸指数比较 Table 7 Comparison of AAS, CS and EAAI of essential amino acids in muscle of Pelteobagrus fulvidraco for IPA, UPA and WE (n=6) |
本试验中，WE组黄颡鱼肌肉中共检测到26种脂肪酸，IPA和UPA组黄颡鱼肌肉中共检测到25种脂肪酸，包含10种饱和脂肪酸(SFA)、7种单不饱和脂肪酸(MUFA)、9种多不饱和脂肪酸(PUFA)，其中WE组额外检测出1种SFA——十三烷酸，对3组测定结果进行独立样本t检验分析，结果见表 8。
|
|
表 8 池塘内循环流水养殖、池常规塘养殖以及野生环境下黄颡鱼肌肉脂肪酸组成的差异 Table 8 Difference of fatty acid composition in muscle of Pelteobagrus fulvidraco for IPA, UPA and WE (n=6) |
UPA组肌肉中SFA的含量显著高于IPA组和WE组(P < 0.05)，其中UPA组肌肉SFA中豆蔻酸、十五烷酸、花生酸、山嵛酸的含量均显著低于IPA组和WE组(P < 0.05)，而棕榈酸、硬脂酸、木焦油酸的含量则显著高于IPA组和WE组(P < 0.05)。UPA组和WE组肌肉中MUFA的含量显著高于IPA组(P < 0.05)。在肌肉MUFA中，UPA组肉豆蔻烯酸的含量显著高于WE组和IPA组(P < 0.05)，同时WE组显著高于IPA组(P<0.05)；UPA组棕榈烯酸的含量显著高于IPA组和WE组(P < 0.05)；UPA组和WE组油酸的含量显著高于IPA组(P < 0.05)，而花生烯酸的含量则是IPA组和WE组显著高于UPA组(P < 0.05)；IPA组二十四碳一烯酸的含量显著高于UPA组和WE组(P < 0.05)。IPA组和WE组肌肉中PUFA的含量显著高于UPA组(P < 0.05)，IPA组和WE组之间差异不显著(P>0.05)。在肌肉PUFA中，IPA组和WE组亚油酸、α-亚麻酸、二十碳二烯酸、二十碳三烯酸和二十二碳六烯酸(DHA)的含量显著高于UPA组(P < 0.05)，IPA组和WE组之间差异不显著(P>0.05)；UPA组和WE组γ-亚麻酸、二十碳三烯酸和花生四烯酸的含量显著高于IPA组(P < 0.05)；IPA组二十碳五烯酸(EPA)的含量显著高于UPA组和WE组(P < 0.05)。
不同生存环境下，n-3 PUFA和n-9 PUFA组成有很大差异，IPA组和WE组黄颡鱼肌肉中n-3 PUFA的含量显著高于UPA组(P < 0.05)，而IPA组n-9 PUFA的含量则显著高于UPA组和WE组(P < 0.05)。IPA组和UPA组黄颡鱼肌肉中MUFA+PUFA的含量差异不显著(P>0.05)，而显著低于WE组(P < 0.05)；IPA组和WE组的EPA+DHA含量显著高于UPA组(P < 0.05)，分别约是UPA组的1.42倍和1.50倍；WE组的EPA/DHA则显著高于UPA组和IPA组(P < 0.05)；UPA组的SFA/UFA显著高于IPA组和WE组(P < 0.05)。
3 讨论 3.1 IPA模式对黄颡鱼生长性能的影响养殖环境或条件能显著影响鱼类的生长性能，大量研究认为较高的养殖密度会引起养殖对象的胁迫反应，造成生长缓慢和存活率下降[10-12]。程佳佳等[13]对杂交鲟幼鱼的研究证实，随着养殖密度的增加，杂交鲟特定生长率、增重率和成活率呈下降趋势。但本研究结果表明，高密度养殖的IPA组黄颡鱼的特定生长率和增重率仅稍低于UPA组，而成活率得到了显著提高。这可能主要是由于IPA组采取“小水体养鱼，大水体养水”的模式，使整个养殖周期中水体亚硝态氮和氨态氮浓度保持在较低水平(表 1)，尽管IPA模式下养殖槽内密度较高，但这种优越的水质环境减弱了生存空间和饵料竞争的不利影响，保证了高密度养殖下成活率[(93.12±2.54)%]维持在一个较高的水平。王峰等[14]也发现循环水养殖模式提供了优质、稳定的水环境，在一定程度上降低了养殖过程中环境胁迫发生的概率，保证了养殖对象正常的生理状态，减少了病害的发生。成活率的提高除主要与环境因子更适宜于存活有关外，与IPA系统中敌害生物少也相关，这一结果与Duy等[15]研究得出的循环水养殖模式能提高斑节对虾幼虾成活率的结果相一致。
大量研究表明，适当的运动锻炼能够增强鱼体体质，促进其生长，提高成活率[16-17]，但因种类、生长阶段、运动强度和饵料配给等不同会出现差异[18-19]。比如溪红点鲑在4个流速(0、0.85、1.72和2.50 BL/s)下持续训练20 d后，0.85 BL/s流速组的溪红点鲑具有最高的特定生长率和增重率，而2.50 BL/s流速组的生长则受到抑制[20]；再如宋波澜[21]发现在0.7 BL/s流速下进行运动训练能显著提升红鳍银鲫的特定生长率，但在2.0 BL/s流速下进行运动训练则生长减缓。体重不同的军曹鱼具有不同的促进其生长的最适水流速度，在10 cm/s的流速下最有利于10~30 g军曹鱼的生长，在20 cm/s流速下最有利于30~60 g军曹鱼的生长，而在23 cm/s流速下最有利于60~200 g军曹鱼的生长[22]。本试验IPA系统中的水流速度为0.25 m/s，该组黄颡鱼的特定生长率略低于UPA组，说明此水流速度可能并不是促进黄颡鱼生长的最佳水流速度，因此，应进一步探索IPA系统中不同生长阶段黄颡鱼的最佳水流速度，以促进IPA系统中养殖对象的生长。
3.2 IPA模式对黄颡鱼形体指标的影响鱼类在一定时期内的形体指标可以通过肥满度、肝体指数和脏体指数来反映[23]，鱼类较好的形体特征越来越受到消费者的青睐，具有较好的市场价格。本研究中IPA组的肥满度、肝体指数和脏体指数均显著低于UPA组，同时IPA组除肥满度显著高于WE组外，其他形体指标与WE组差异不显著。上述结果说明IPA模式下的黄颡鱼外观形体较好，接近于野生养殖的黄颡鱼，具有较好的市场价格。这主要是由于IPA模式养殖过程中，黄颡鱼一直在0.25 m/s的流速环境中运动，通过大量分解脂肪提供能量，从而抑制了黄颡鱼内脏脂肪的沉积，导致其肥满度、脏体指数和肝体指数显著低于UPA组，而接近自然水体中的WE组。这与相关研究得出的运动对鱼体形体指标的影响主要与脂肪沉积有关的结果相一致[24-25]，但不同的运动强度对脂肪沉积的影响差异较大。Bjornevik等[26]研究表明，0.5 BL/s强度的运动锻炼会导致大西洋鳕脂肪过度氧化分解，从而造成肥满度等指标出现下降，类似的现象也出现在黄鰤鱼[27]、条纹鲈[28]上。而Li等[29]研究发现，1.0和1.5 BL/s强度的运动锻炼能提高吉罗罗非鱼的饲料利用效率，有利于鱼体内脂肪的沉积，其直接结果导致肥满度、脏体指数和肝体指数出现一定程度的上升。因此，从保障黄颡鱼产量和维持较好形体的角度出发，应加大对池塘内循环流水养殖系统中流速与养殖对象脂肪沉积关系的研究，获取最佳水流速度。
3.3 IPA模式对黄颡鱼血清生化指标的影响肝脏和肾脏是鱼类能量代谢的中枢器官和合成血清蛋白质的主要场所，在蛋白质、脂肪和糖类的分解与合成代谢中具有重要作用，故肝功能和肾功能指标对鱼类的健康状况具有重要的指示价值[30]。其中，血清中ALB和TP含量与机体健康状况密切相关，是衡量机体免疫功能的重要指标，二者含量降低表明肝功能发生障碍[31]。虞顺年等[32]研究认为不同运动强度对黑鲷血清TP、ALB和球蛋白(GLB)含量具有显著影响，1 BL/s组和2 BL/s组均显著高于对照组，而4 BL/s组则显著低于对照组，说明4 BL/s的运动强度会使黑鲷肝功能受损。本试验中，IPA组黄颡鱼血清中TP含量低于UPA组，且上述2组均显著低于WE组，说明此2种养殖模式对黄颡鱼肝脏造成了不同程度的损伤，但IPA组损伤程度较UPA组低。TBIL、TBA和TC对动物机体而言是代谢废物，如果血清中含量过高，同样会透露出肝脏病变或受损的异常讯息[33]。本研究结果表明UPA组血清中TBIL、TBA和TC的含量显著高于WE组，而IPA组仅TBIL含量显著高于WE组，以上结果说明UPA组肝脏受损最严重，IPA组肝脏损伤程度较低。
γ-GGT、AST、ALB和ALT直接参蛋白质的代谢和转移，其活性受到机体生长阶段、营养状况和环境变化及疾病的影响，是评定肝功能正常与否的关键指标[34-35]。正常情况下，因为细胞膜的屏障作用，血液中γ-GGT、AST、ALB和ALT活性较低，当动物肝脏细胞病变或者受损时，血清中这些酶的活性会显著升高[30, 36]。王媛等[37]研究发现，随着高效氯氰菊酯质量浓度的增高和暴露时间的增长，鲫鱼表现出烦躁、翻滚扭动、呼吸困难等症状，此时血清中ALT和AST活性均会显著升高，表明肝功能受损严重。本试验中，血清中γ-GGT和AST活性表现为UPA组>IPA组>WE组，且组间差异显著，说明人工养殖模式会对黄颡鱼肝脏造成不同程度的损伤。这与在奥尼罗非鱼上的研究结果[29]基本一致，在对大口黑鲈的研究中也有类似的结果[36]。
血清中的CRE、UA、URE和GLU均通过肾脏过滤排出体外，若血清中含量升高，说明肾脏功能受到不同程度的受损。本研究中，IPA组血清中CRE和GLU含量显著低于UPA组，而与接近WE组，表明IPA组黄颡鱼的肾功能相对UPA组有较大改善，接近自然状态。
上述结果说明适当运动能有效地改善鱼体的生理功能，增强免疫力，减轻人工养殖带来的肝功能和肾功能的损伤，这和Liu等[38]在运动对齐口裂腹鱼糖脂分解代谢影响的研究中所得结果一致。由此可以看出，IPA系统具有改善IPA模式中养殖对象的健康、减少病害发生的优势。
3.4 IPA模式对黄颡鱼肌肉常规营养成分的影响常规营养成分的组成和含量是鱼类肌肉营养价值的体现之一，是评价鱼类肌肉品质的重要依据。关于水流速度对鱼类营养成分影响的研究国内外较多，但结论不一。Yogata等[27]和Shin等[39]在研究水流速度对牙鲆和虹鳟时发现水流速度对2种鱼类的常规营养成分无显著影响；而宋波澜[21]和朱志明[40]在分析运动对多鳞四须鲃肌肉成分影响时发现，运动训练能促进肌肉和肝脏蛋白质沉积，但抑制了脂肪沉积。上述2种关于运动方式对鱼类营养成分影响的不同结论可能与鱼的种类、运动方法、测定的组织和饲料配方等不同有关。本研究结果与朱志明[40]的结果相一致，IPA组黄颡鱼的肌肉粗蛋白质含量显著高于UPA组，而粗脂肪含量显著低于UPA组和WE组，说明IPA组黄颡鱼相对于UPA组具有高蛋白质低脂肪的特点，肌肉品质有所上升，并接近WE组。这主要是由于IPA组黄颡鱼因运动量增加，其代谢速率提高，能量消耗加大，肌肉中原有糖原被大量消耗，致使蓄存的脂肪被分解利用提供能量，因此造成脂肪含量降低；同时，持续性的运动锻炼能促进了蛋白质的合成和转化效率，因而导致肌肉蛋白质含量有所增加。大量研究已证实适当运动会提高鱼体对糖类和脂肪的利用率[41-42]，从而节约蛋白质，有利于肌肉蛋白质的积累，从而提高肌肉中粗蛋白质的含量，如逆流运动能显著提高吉富罗非鱼[43]和黄尾[27]的肌肉粗蛋白质含量，这些研究都与本试验结果一致。
3.5 IPA模式对黄颡鱼肌肉氨基酸组成的影响肌肉的营养价值主要和必需氨基酸含量密切相关，肌肉的美味程度与其鲜味氨基酸的组成和含量有关[44]。本研究中IPA组黄颡鱼肌肉中必需氨基酸和鲜味氨基酸总量显著高于UPA组，与WE组差异不大。由此可以看出，IPA组黄颡鱼肌肉中必需氨基酸和鲜味氨基酸较UPA组更为丰富，口感上优于UPA组，接近WE组。这与相关研究发现翘嘴野生群体肌肉中必需氨基酸和鲜味氨基酸总量均显著高于养殖群体的结果较一致[45]；同样，研究发现野生牙鲆肌肉中鲜味氨基酸总量比养殖牙鲆要高[46]；此外，王峰等[47]研究发现循环水养殖模式下，半滑舌鳎肌肉中必需氨基酸和鲜味氨基酸总量均处于较高水平，其营养品质能够得到保障。这可能主要是由于适宜的运动能够增强鱼类肠道功能，提高其对食物的消化吸收能力(特别是必需氨基酸和鲜味氨基酸)，最终导致鱼类鲜味氨基酸总量的提高，口感风味接近野生状态。
蛋白质营养价值的评价取决于氨基酸的组成。本试验结果显示，各组第一限制性氨基酸均为苯丙氨酸+酪氨酸，而马旭洲等[44]研究发现野生与人工养殖瓦氏黄颡鱼的第一限制性氨基酸是蛋氨酸+半胱氨酸，这可能主要是由于生存环境、养殖品种、投喂饲料等不同造成的。因此，在开发相关配合饲料时，应根据不同养殖品种和区域养殖环境来完善IPA系统配方饲料。此外，IPA组各种氨基酸的评分及EAAI均高于UPA组，与WE组差异不大，再次说明IPA组黄颡鱼的氨基酸组成较为合理，营养价值接近WE组，具有较好的经济效益和市场空间。
3.6 IPA模式对黄颡鱼肌肉脂肪酸组成的影响研究表明，逆流运动会影响鱼类的摄食、代谢、生长和鱼体营养组成[48]。穆小平[43]研究表明，逆流运动组吉富罗非鱼除红肌SFA相对百分含量大多呈上升的趋势外，其余无论是红肌还是白肌，各类别脂肪酸相对百分含量均不受逆流运动训练的影响。而本研究发现，IPA组黄颡鱼肌肉中SFA和MUFA含量显著低于UPA组，而PUFA含量显著高于UPA组，且n-3 PUFA和n-9 PUFA含量高于UPA组。这可能主要是由于不同养殖品种、饲料成分及环境因子等各方面因素造成的差异，但其具体作用机制尚不甚明了，关于运动对鱼类脂肪代谢影响的差异及其详细机制值得进一步的研究。
在鱼类脂肪酸营养中，最受关注的是PUFA，其中PUFA中的EPA和DHA是衡量肌肉脂肪酸品质好坏的一个重要指标[49]，其对清理和软化血管、降低血脂以及健脑、延缓衰老都非常有益，故其含量越高，市场价值也越高。大量相关研究表明，水产动物的野生群体肌肉脂肪酸中EPA和DHA的相对百分含量往往比养殖群体高，如翘嘴[45]、牙鲆[46]和草鱼[49]，造成差异的原因主要与它们生活环境、摄食背景及食物的脂质组成等因素不同相关。本研究中，UPA组中黄颡鱼肌肉中PUFA含量同样显著低于WE组，而IPA组则接近WE组，尤其是IPA组肌肉中EPA+DHA含量显著高于UPA组，和WE组接近，说明IPA组的黄颡鱼其肌肉脂肪酸组成较UPA组更为合理均衡，但与WE组仍存在一定差距。这可能主要是由于IPA系统中黄颡鱼处于持续运动状态，增强了鱼体胃肠道中消化酶的分泌和活性，提高了食物的吸收利用效率，同时为维持运动过程中正常的神经和视觉功能，鱼类会选择性的在脑和神经组织中沉积DHA和EPA，而SFA会被鱼类优先用于氧化供能[50]，但其详细机理有待进一步探索。
4 结论与UPA组黄颡鱼相比，IPA组黄颡鱼具有较高的成活率，较好的体形，接近自然野生养殖状态，其肌肉具有低脂肪高蛋白质的特点，氨基酸组成较为合理，PUFA(特别是EPA和DHA)含量较高，同时肝肾代谢水平和免疫机能增强，说明IPA模式能改善黄颡鱼肌肉品质和增强机体健康，具有较好的经济效益和市场空间；但是，IPA模式下的黄颡鱼的营养品质与野生养殖的黄颡鱼相比仍存在一定差距，应进一步优化人工养殖环境条件(如流速因子、养殖密度等)以及人工配合饲料配方，以满足消费者对黄颡鱼的营养及口感需求。
| [1] |
贾晓平, 陈海刚, 陈家长, 等. 我国水产养殖环境评估与治理发展对策[J]. 中国工程科学, 2016, 18(3): 62-67. DOI:10.3969/j.issn.1009-1742.2016.03.011 |
| [2] |
CAO L, WANG W M, YANG Y, et al. Environmental impact of aquaculture and countermeasures to aquaculture pollution in China[J]. Environmental Science and Pollution Research-International, 2007, 14(7): 452-462. DOI:10.1065/espr2007.05.426 |
| [3] |
方建光, 李钟杰, 蒋增杰, 等. 水产生态养殖与新养殖模式发展战略研究[J]. 中国工程科学, 2016, 18(3): 22-28. DOI:10.3969/j.issn.1009-1742.2016.03.005 |
| [4] |
贾丽, 潘勇, 刘帅. 池塘内循环流水养殖模式——美国的一种新型养殖模式[J]. 科学养鱼, 2011(1): 40-42. |
| [5] |
唐仁军, 成世清, 梁培义, 等. 池塘内循环流水养殖集成技术研究与应用[J]. 科学养鱼, 2017(3): 21-22. |
| [6] |
郭水荣, 王力, 陈凌云, 等. 池塘内循环"水槽式"养殖青鱼试验[J]. 科学养鱼, 2017(6): 18-19. |
| [7] |
程海华, 胡廷尖, 陈建明, 等. 池塘循环水养殖加州鲈驯化阶段的几点体会[J]. 科学养鱼, 2017(12): 44-45. |
| [8] |
葛建国. 池塘低碳高效循环流水健康养殖模式的构建途径[J]. 畜牧兽医科学, 2017(12): 32. DOI:10.3969/j.issn.2096-3637.2017.12.023 |
| [9] |
王浩伟.草鱼池塘循环水养殖系统生态及经济效益分析与评价[D].硕士学位论文.南京: 南京农业大学, 2015: 37-44. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10307-1017045483.htm
|
| [10] |
宋志飞, 温海深, 李吉方, 等. 养殖密度对流水养殖系统中俄罗斯鲟幼鱼生长的影响[J]. 水产学报, 2014, 38(6): 835-842. |
| [11] |
吴宗凡, 时旭, 程果锋, 等. 养殖密度对温室湿地循环水系统中鲫生长、生理及免疫指标的影响[J]. 南方水产科学, 2014, 10(5): 39-44. DOI:10.3969/j.issn.2095-0780.2014.05.006 |
| [12] |
夏华, 李威名, 陈阿琴, 等. 两种养殖密度下鲫鱼生长和免疫酶活性的比较[J]. 广东农业科学, 2013, 40(12): 130-133. DOI:10.3969/j.issn.1004-874X.2013.12.041 |
| [13] |
程佳佳, 李吉方, 温海深, 等. 养殖密度对杂交鲟幼鱼生长、肌肉组分和血液生理生化指标的影响[J]. 中国水产科学, 2015, 22(3): 433-441. |
| [14] |
王峰, 雷霁霖. 半滑舌鳎成鱼开放流水与循环水养殖模式下生长及肌肉营养成分差异研究[J]. 水产学报, 2015, 39(4): 520-528. |
| [15] |
DUY H N, COMAN G J, WILLE M, et al. Effect of water exchange, salinity regime, stocking density and diets on growth and survival of domesticated black tiger shrimp Penaeus monodon (Fabricius, 1798) reared in sand-based recirculating systems[J]. Aquaculture, 2012, 338-341: 253-259. DOI:10.1016/j.aquaculture.2012.01.021 |
| [16] |
IBARZ A, FELIP O, FERNÁNDEZ-BORRÃS J, et al. Sustained swimming improves muscle growth and cellularity in gilthead sea bream[J]. Journal of Comparative Physiology, 2011, 181(2): 209-217. DOI:10.1007/s00360-010-0516-4 |
| [17] |
BROWN E J, BTUCE M, PETHER S, et al. Do swimming fish always grow fast? Investigating the magnitude and physiological basis of exercise-induced growth in juvenile New Zealand yellowtail kingfish, Seriola lalandi[J]. Fish Physiology and Biochemistry, 2011, 37(2): 327-336. DOI:10.1007/s10695-011-9500-5 |
| [18] |
ALCARAZ G, URRUTIA V. Growth in response to sustained swimming in young montezumae swordtails, Xiphophorus montezumae[J]. Marine and Freshwater Behaviour and Physiology, 2008, 41(1): 65-72. DOI:10.1080/10236240801896447 |
| [19] |
GHANAWI J, MOHANNA C, SAOUD I P. Effect of continuous water movement on growth and body composition of juvenile rabbitfish, Siganus rivulatus[J]. Journal of The World Aquaculture Society, 2010, 41(5): 834-839. DOI:10.1111/jwas.2010.41.issue-5 |
| [20] |
EAST P, MAGNAN P. The effect of locomotor activity on the growth of brook charr, Salvelinus fontinalis Mitchill[J]. Canadian Journal of Zoology, 1987, 65(4): 843-846. DOI:10.1139/z87-134 |
| [21] |
宋波澜.水流因子对红鳍银鲫(Barbodes schwanenfeldi)游泳行为、生长和生理生态影响的研究[D].博士学位论文.广州: 暨南大学, 2008: 25-32. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10559-2009113720.htm
|
| [22] |
YU S L, UENG P S. Effects of flow velocity on growth of juvenile cobia (Rachycentron canadum)[J]. The Israeli Journal of Aquaculture-Bamidgeh, 2005, 57(4): 241-249. |
| [23] |
XU J H, QIN J, YAN B L, et al. Effects of dietary lipid levels on growth performance, feed utilization and fatty acid composition of juvenile Japanese seabass (Lateolabrax japonicus) reared in seawater[J]. Aquaculture International, 2011, 19(1): 79-89. DOI:10.1007/s10499-010-9342-7 |
| [24] |
YOUNG P S, CECH J J Jr. Optimum exercise conditioning velocity for growth, muscular development, and swimming performance in young-of-the-year striped bass (Morone saxatilis)[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1994, 51(7): 1519-1527. DOI:10.1139/f94-151 |
| [25] |
MERINO G E, PIEDRAHITAŔ H, CONKLIN D E. Effect of water velocity on the growth of California halibut (Paralichthys californicus) juveniles[J]. Aquaculture, 2007, 271(1/2/3/4): 203-215. |
| [26] |
BJORNEVIK M, KARLSEN Ø, JOHNSTON I A, et al. Effect of sustained exercise on white muscle structure and flesh quality in farmed cod (Gadus morhua L.)[J]. Aquaculture Research, 2015, 34(1): 55-64. |
| [27] |
YOGATA H, OKU H. The effects of swimming exercise on growth and whole-body protein and fat contents of fed and unfed fingerling yellowtail[J]. Fisheries Science, 2010, 66(6): 1100-1105. |
| [28] |
YOUNG P S, CECH J J Jr. Improved growth, swimming performance, and muscular development in exercise-conditioned young-of-the-year striped bass (Morone saxatilis)[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1993, 50(4): 703-707. DOI:10.1139/f93-080 |
| [29] |
LI D, WEI X L, LIN X T, et al. Effects of exercise training on carbohydrate and lipid catabolism in the swimming muscles of Nile tilapia (Oreochromis niloticus)[J]. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 2015, 99(5): 893-898. DOI:10.1111/jpn.2015.99.issue-5 |
| [30] |
王晓艳, 王际英, 马晶晶, 等. VE和L-肌肽对大菱鲆幼鱼生长、抗氧化、非特异性免疫及血清生化指标的影响[J]. 水生生物学报, 2017, 41(1): 86-94. |
| [31] |
何娇娇, 王萍, 冯建, 等. 玉米蛋白粉替代鱼粉对大黄鱼生长、血清生化指标及肝脏组织学的影响[J]. 水生生物学报, 2017, 41(3): 506-515. |
| [32] |
虞顺年, 魏小岚, 韦芳三, 等. 不同运动强度对黑鲷生长、血清和肝脏抗氧化指标的影响[J]. 水生生物学报, 2018, 42(2): 255-263. |
| [33] |
吴康, 黄晓声, 金洁南, 等. 饲喂蚕豆对草鱼抗氧化能力及免疫机能的影响[J]. 水生生物学报, 2015, 39(2): 250-258. |
| [34] |
于丽娟, 李秀明, 易建华, 等. 不同水流速度对中华倒刺鲃幼鱼自由基代谢的影响[J]. 中国水产科学, 2014, 21(1): 101-107. |
| [35] |
AZIZBEIGI K, STANNARD S R, ATASHAK S, et al. Antioxidant enzymes and oxidative stress adaptation to exercise training:comparison of endurance, resistance, and concurrent training in untrained males[J]. Journal of Exercise Science & Fitness, 2014, 12(1): 1-6. |
| [36] |
朱婷婷, 金敏, 孙蓬, 等. 饲料脂肪水平对大口黑鲈形体指标、组织脂肪酸组成、血清生化指标及肝脏抗氧化性能的影响[J]. 动物营养学报, 2018, 30(1): 126-137. DOI:10.3969/j.issn.1006-267x.2018.01.017 |
| [37] |
王媛, 杨康健, 吴中, 等. 氯氰菊酯对鲫鱼血清中谷丙转氨酶及谷草转氨酶活力的影响[J]. 水产科学, 2005, 24(9): 8-10. DOI:10.3969/j.issn.1003-1111.2005.09.003 |
| [38] |
LIU G Y, WU Y J, QIN X H, et al. The effect of aerobic exercise training on growth performance, innate immune response and disease resistance in juvenile Schizothorax prenanti[J]. Aquaculture, 2018, 486: 18-25. DOI:10.1016/j.aquaculture.2017.12.006 |
| [39] |
SHIN Y A, LEE J H, SONG W, et al. Exercise training improves the antioxidant enzyme activity with no changes of telomere length[J]. Mechanisms of Ageing and Development, 2008, 129(5): 254-260. DOI:10.1016/j.mad.2008.01.001 |
| [40] |
朱志明.运动训练下多鳞四须鲃(Barbodes schwanenfeldi)肌肉和肝脏糖、脂代谢研究[D].博士学位论文.广州: 暨南大学, 2014: 28-55.
|
| [41] |
WANG Y, HEIGENHAUSER G J, WOOD C M. Integrated responses to exhaustive exercise and recovery in rainbow trout white muscle: acid-base, phosphogen, carbohydrate, lipid, ammonia, fluid volume and electrolyte metabolism[J]. The Journal of Experimental Biology, 1994, 195: 227-258. |
| [42] |
ANTTILA K, JÄNTTI M, MÄNTTÄRI S. Effects of training on lipid metabolism in swimming muscles of sea trout (Salmo trutta)[J]. Journal of Comparative Physiology, 2010, 180(5): 707-714. DOI:10.1007/s00360-010-0446-1 |
| [43] |
穆小平.逆流运动及饲料脂肪对吉富罗非鱼生长及体成分等的影响[D].硕士学位论文.广州: 暨南大学, 2014. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10559-1015002639.htm
|
| [44] |
马旭洲, 温旭, 王武. 野生与人工养殖瓦氏黄颡鱼肌肉营养成分及品质评价[J]. 安徽农业大学学报, 2016, 43(1): 26-31. |
| [45] |
王琨, 程宝晶, 刘斌, 等. 不同年龄野生和养殖兴凯湖翘嘴鲌肌肉营养成分分析[J]. 中国水产科学, 2012, 19(5): 906-912. |
| [46] |
韩现芹, 贾磊, 王群山, 等. 野生与养殖牙鲆肌肉营养成分的比较[J]. 广东海洋大学学报, 2015, 35(6): 94-99. DOI:10.3969/j.issn.1673-9159.2015.06.017 |
| [47] |
王峰, 雷霁霖. 工厂化循环水养殖模式放养密度对半滑舌鳎成鱼生长和肌肉营养成分的影响[J]. 中国工程科学, 2015, 17(1): 19-26. DOI:10.3969/j.issn.1009-1742.2015.01.003 |
| [48] |
BAGATTO B, PELSTER B, BURGGREN W W. Growth and metabolism of larval zebrafish:effects of swim training[J]. Journal of Experimental Biology, 2001, 204(24): 4335-4343. |
| [49] |
程汉良, 蒋飞, 彭永兴, 等. 野生与养殖草鱼肌肉营养成分比较分析[J]. 食品科学, 2013, 34(13): 266-270. DOI:10.7506/spkx1002-6630-201313056 |
| [50] |
徐后国.饲料脂肪酸对鲈鱼幼鱼生长、健康及脂肪和脂肪酸累积的影响[D].博士学位论文.青岛: 中国海洋大学, 2013. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10423-1013354599.htm
|