2. 中国农业大学动物科学技术学院, 动物营养学国家重点实验室, 北京 100193;
3. 日本鹿儿岛大学农学部, 鹿儿岛 890-0065
2. State Key Lab of Animal Nutrition, College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China;
3. Department of Food Science and Biotechnology, Faculty of Agriculture, Kagoshima University, Kagoshima 890-0065, Japan
饲料是畜牧业生存和发展的物质基础，饲料成本占养殖成本的60%以上，而能量饲料和蛋白质饲料是构成畜禽饲料的主体[1]。准确测定饲料原料有效能和氨基酸消化率是制订精准饲粮配方的关键，是开展畜禽精准饲喂的前提条件[2-3]。畜禽精准营养需要的评定可优化饲粮配方、节约饲料资源、降低饲料成本、提高养殖效益、减轻畜禽养殖造成的环境污染问题[4]。中国是畜禽养殖大国，饲料生产与消费稳居世界首位，然而由于养殖技术的相对落后，造成生产效率低、资源浪费和环境污染严重等问题，使得我国畜禽养殖业和饲料工业面临着严峻挑战[5]。家禽养殖作为畜牧业的重要组成部分，其营养需要的制订和更新滞后于猪的营养研究，因此，合理加快开展家禽营养研究将有利于进一步推动家禽养殖业的发展，同时为家禽精准营养需要的制订提供大量数据支撑。本文结合国内外有关家禽饲料原料评定的相关研究内容，重点就家禽饲料原料有效能和氨基酸有效性评定方法及影响因素进行综述讨论，以期为我国家禽营养研究和家禽养殖业发展提供参考。
1 家禽饲料原料有效能评定体系及方法 1.1 家禽饲料能量评价体系畜禽为能而食，能量代谢是畜禽一切生命活动的基础。饲粮碳水化合物、蛋白质和脂肪是畜禽体内主要的能量来源，这三大营养物质在体内通过生物氧化供能，同时还参与体蛋白和体脂的合成与代谢[6]。饲料养分的能值及在畜禽体内供能效率存在差异，准确评定饲料及原料对畜禽的有效能至关重要。Sibbald[7]首次以“生物有效能(bioavailable energy，BE)”来表述畜禽对饲料能量的利用情况，BE能真实表征畜禽饲料的有效能，但不能实际测定，只能评估。总能(GE)、消化能(DE)、代谢能(ME)和净能(NE)已被广泛应用于畜禽营养研究。GE是饲料能量和动物能量需要评定的基础，DE考虑了饲料原料的可消化性，常用于猪生产，ME适用于家禽生产，但DE和ME高估了饲料中蛋白质和纤维的能量利用率，低估了淀粉和脂肪的能量利用率[8]。NE体系在ME体系基础上考虑热增耗(HI)，是真正用于畜禽维持和生产的能量，最接近饲料的BE[9]。
家禽因其特殊的生理结构，粪尿难分离，能量的全肠道消化率难测定，故常用ME体系。陈代文[10]从理论上推导发现，表观代谢能(AME)及氮校正表观代谢能(AMEn)均低估了饲料BE，且变异较大，主要受采食量影响(AMEn稍优于AME)；真代谢能(TME)高估了BE，特别是在低采食量情况下，但变异幅度远低于AME体系，氮校正真代谢能(TMEn)不受采食量影响，变异小，最接近BE，是评定家禽饲料有效能的理想指标。近些年，NE和回肠消化能(IDE)也被应用于家禽饲料原料的能量评定研究。NE体系在家禽上的研究应用进展已由杨亭[9]在2016年进行了综述。IDE首次出现在家禽营养研究中，是一项反映酶制剂提高饲料能量利用率的评定指标[11-12]。近年来，美国普渡大学Adeola教授实验室已将IDE列为家禽饲料原料有效能的评价指标之一，并采用替代法结合回归法测定了肉仔鸡对肉骨粉[13]、鸡蛋蛋白粉[14]、菜籽粕、棉籽粕、面包屑、花生粕[15-18]、葵花籽和米糠[19]、家禽副产物和动物、植物油[20]、小麦、大麦、小麦和玉米干酒糟及其可溶物(DDGS)[21]的IDE。然而，因未考虑家禽后肠经微生物发酵产生的能量，IDE能否纳入家禽饲料有效能评价体系中还有待于更多研究。
1.2 家禽饲料有效能评价方法周克等[22]综述了家禽有效能评定的传统方法：全收粪法、指示剂法、排空强饲法、排空诱饲法和改进的排空强饲法，这些方法均基于“准确投喂和无丢失收集排泄物”的原则来获得待测饲料家禽ME。此外，基于生长试验，通过设定一定梯度的有效能饲粮饲喂家禽，建立生长性能与饲粮有效能间的折线和二次曲线关系，得出最优生长性能下的饲粮有效能，该法理论上所得有效能接近BE，但所获结果变异性大，且试验费时、费钱、费力，可实施性较差[7]。近些年，随着家禽有效能体系的建立和发展，基于体内和体外的有效能评定的新方法也逐渐被应用于家禽营养研究，这些方法包括回归法、仿生消化系统法、呼吸测热法以及近红外光谱法(NIRS)等。
1.2.1 回归法回归法评定家禽饲料有效能是建立在以全收粪或指示剂法为基础的代谢试验之上，通过套算法测定待测饲料有效能，再根据待测饲料有效能与相关预测因子建立回归方程。回归方程的建立形式主要有以下3种：1)饲料营养组成与饲料有效能之间的回归方程[23]，该类方程可以预测同类型饲料的有效能，但该法所需原料要具有很强的代表性，且样本量较大；2)饲粮有效能与待测原料替代比例之间的回归方程[24]，外延至原料替代比例100%获得饲料原料有效能；3)Adeola实验室以待测原料有效能摄入量与相应待测原料摄入量建立回归方程[25]，方程的斜率即为待测原料的有效能。上述2)和3)2种方式建立的回归方程只能测定指定的测试原料有效能，不具备预测其他相同类型饲料有效能的潜力。
1.2.2 仿生酶法中国农业科学院北京畜牧兽医研究所已成功建立了仿生消化系统(simulated digestion system，SDS)，且广泛应用于畜禽饲料营养价值评定。基于体外酶法的SDS评定畜禽饲料营养价值已被国际同行研究人员所认同，然而SDS法也存在局限，如消化模型不能完全模拟体内消化环境，且只用1种标准酶谱来测定各类型饲料会造成结果误差较大，需利用体内法进行大量验证[6, 26]。SDS模拟畜禽消化道消化酶分泌、离子浓度、温度、pH、胃肠运动和养分消化、吸收等条件，在体外建立模拟畜禽消化道环境来测定饲料营养物质的消化率，利用体内法和体外法所获得数据的相关性建立回归方程，进而对饲料养分体内消化率进行预测和营养价值评定[6]。近5~10年，国内以赵峰研究员为代表的科研人员利用SDS技术评定了蛋鸡、黄羽肉鸡玉米-豆粕型饲粮和玉米-豆粕-杂粕型饲粮的ME[27-28]，玉米、豆粕、小麦、小麦麸、菜籽粕、棉籽粕和饲料酶解物对鸡、鸭的ME[29-34]。
1.2.3 呼吸测热法畜禽NE需要量可通过综合法和析因法来评定。综合法利用畜禽生长试验和屠宰试验来确定其能量需要，并通过设置不同能量水平以达到最佳生长水平时的能量即为畜禽NE需要，由于家禽NE体系研究起步较晚，缺少家禽饲料原料的NE值，因而通过综合法进行测定较为困难。国内家禽NE需要量的研究多是通过生长试验结合屠宰试验来完成，试验开展工作量大，测定值的影响因素多[9]。析因法可将畜禽NE需要进行剖分：1)测定HI获得NE，NE=ME-HI；2)畜禽NE需要划分为维持净能(NEm)和沉积净能(NEp)。HI可通过直接测热法，此法所使用的装置昂贵、操作繁琐；HI通过间接测热法(呼吸测热法)测定，该法通过开展能量平衡试验测得动物食入能量和损失能量，进而获得饲料NE[35]。NEm测定包括绝食代谢和回归法；NEp可通过比较屠宰和碳氮平衡法测定。目前国内外多采用呼吸测热法测定猪饲料NE，而在家禽上的应用相对较少[36]。农业部饲料工程中心李德发院士团队建立了9台拥有自主知识产权的猪呼吸代谢室，主要应用于猪饲料原料NE的测定及相关预测方程的构建。此外，中国科学院亚热带农业生态研究所印遇龙院士团队在湖南新五丰基地也建立了8台猪呼吸代谢室用于猪原料NE测定。
1.2.4 NIRSNIRS是基于有机物中含氢基团R-H(R为C、O、N和S)的泛频振动或转动，以漫反射方式在近红外区获得吸收光谱，然后通过主成分分析(principal component analysis，PCA)、偏最小二乘法(partial least squares，PLS)、人工神经网等分析手段，建立物质光谱与待测成分含量之间的线性或非线性模型，模型建立基于大样本数据和大量消化代谢试验，从而实现用近红外光谱信息对待测成分含量的快速预测[37]。该技术测量过程快速高效、成本低、无污染，可同时多组分检测，已被广泛应用于畜禽饲料及饲粮营养组成的快速预测。国内研究人员利用该技术评定了76个棉籽粕的营养价值和对蛋公鸡的ME[38]；40种小麦对肉鸭的ME[39]；14个玉米、21种豆粕对1~3周龄黄羽肉鸡的NE[40-41]；30种玉米对肉鸡的ME[42]；30种玉米和豆粕对蛋鸡ME[43]。
2 家禽饲料原料氨基酸有效性指标及方法 2.1 饲料原料氨基酸有效性评价指标Sibbald[44]首次提出以“生物可利用”来表征养分有效性，即描述摄入养分被用于正常代谢功能部分。氨基酸有效性代表真正用于动物体内蛋白质合成和其他必需生理功能的那部分氨基酸，但这些氨基酸不能直接测定，只能估测。人类和动物营养学研究中蛋白质或氨基酸有效性评价指标主要包括：总氨基酸(TAA)、氨基酸评分(PDCAAS)、化学有效赖氨酸、氨基酸消化率、氨基酸代谢有效性，这些评价指标基于体内法(生长试验、消化代谢试验和稳定同位素示踪等)和体外法(化学法、酶法或仿生消化法、微生物发酵法和NIRS等)建立[45-47]。TAA不能真实反映氨基酸在动物体内利用情况，因而不能精确指导生产，但饲料中氨基酸含量的准确测定是其他体系建立的基础。PDCAAS主要应用于人类食品营养中蛋白质品质评定，由于缺乏理想蛋白质(常以鸡蛋和乳为参照)或氨基酸谱，该法在畜禽营养研究中应用较少[47]。赖氨酸有效性是基于赖氨酸ε-氨基化学性质比较活跃容易与一些化学试剂[如1-氟-2, 4-二硝基苯(FDNB)、2, 4, 6-三硝基甲苯(TNBS)、O-甲基异脲(OMIU)]反应，再结合比色法测定其有效性，该法适用于检测热饲料中破坏蛋白质[45]。氨基酸氧化示踪(indicator amino acid oxidation，IAAO)法评定1种氨基酸代谢有效性，测定结果更接近氨基酸有效性，但其测定复杂、价格昂贵、设备要求较高、且每次只能检测1种限制性氨基酸，暂在畜禽营养中普及程度不高[47]。氨基酸消化率是指TAA被消化和吸收的部分，是目前公认最适宜评定氨基酸有效性的方法。
2.2 饲料原料氨基酸有效性评价方法 2.2.1 基于生长试验测定氨基酸有效性氨基酸有效性不可直接测定，传统动物营养学上采用生长法(或生长斜率法)来评定氨基酸在体内的利用情况[2]。生长试验利用不同添加水平的待测饲料原料(或某一晶体氨基酸)配制饲粮，保证动物对某一待测氨基酸梯度摄入量，采用斜率法、标准曲线法、三点法和平行法等统计方法，建立氨基酸摄入量与对生产和经济都很重要的生长指标间的回归方程，从而测定待测氨基酸的有效性[2, 45]。该法可反映饲粮氨基酸被消化、吸收，整合入体蛋白或机体其他代谢使用情况，被认为是评定氨基酸生物利用的最终标准[44]。然而，此法设计复杂、设备昂贵、缺乏准确性(标准差>10%)，且只能得出1种氨基酸的生物利用率。
2.2.2 基于体内和体外法测定氨基酸消化率氨基酸消化率采用平衡分析法(离体和活体)进行测定。体内代谢试验以全收集(排泄物或食糜)或指示剂法检测氨基酸粪消化率和回肠消化率，通过校正内源氨基酸损失(endogenous amino acid losses，AAend)得到粪或回肠标准和真氨基酸消化率[2]。AAend分为基础AAend和特殊损失AAend，检测方法主要包括无氮饲粮法、绝食法、差量法、酶解蛋白日粮法、回归法、高精氨酸法和同位素法等[48]。粪法检测氨基酸消化率指标为表观全肠道消化率(ATTD)、标准全肠道消化率(STTD)和真全肠道消化率(TTTD)；回肠食糜(瘘管、屠宰)获得氨基酸回肠表观消化率(AID)、标准回肠消化率(SID)和真回肠消化率(TID)。考虑后肠微生物发酵对氨基酸消化率的影响，家禽饲料氨基酸消化率测定常采用屠宰取回肠食糜和利用去盲肠公鸡来收集排泄物的方式测定氨基酸消化率。因SID测定相对简单，且具有可加性性，可避免AID缺乏可加性和TID测定的复杂性(需要明确特殊IAAend)的不足，目前国际上公认标准回肠氨基酸消化率(SID of amino acid，SIDAA)是最适宜用来表征畜禽饲料氨基酸有效性[2, 48]。体外法测定畜禽饲料氨基酸消化率可借助仿生消化系统[30, 49]和NIRS[50-51]进行。
2.2.3 基于IAAO测定氨基酸代谢有效性氨基酸在动物体内不能储存，只能用于合成蛋白质或生物氧化供能。蛋白质合成过程中，某一必需氨基酸缺乏，而其他相对过剩的氨基酸(包括同位素标记的示踪必需氨基酸)将会被氧化[47]。随着限制性氨基酸摄入量增加，示踪氨基酸氧化会随之减少，这反映的是蛋白质合成。一旦限制性氨基酸满足需要，将不再发生示踪氨基酸氧化，那么得到示踪氨基酸氧化停止下降并到达平台期的拐点即断点。通过折线和曲线回归分析确定断点处的值即为测试的限制性氨基酸的平均值，由此确定限制性氨基酸的需要量，基于IAAO法可以测定该限制性氨基酸的代谢有效性[52-53]。IAAO法主要应用于人类必需氨基酸需要量研究，而在畜禽营养研究中较少，目前也有报道该法评定了产蛋前肉鸡赖氨酸需要量[54]、生长猪蛋氨酸需要量[55]、母猪赖氨酸[56]和苏氨酸[57]需要量。
3 影响家禽饲料有效能和氨基酸消化率的因素李瑞等[48]已综述了影响单胃动物内源氨基酸损失的因素，主要包括动物因素(种类、体重或日龄、采食量), 饲粮组成(饲粮蛋白质、纤维、抗营养因子), 饲养环境及测定方法等，这些因素也在Adedokun等[58]关于影响鸡内源氨基酸损失的论述中被提及。众所周知，内源氨基酸损失是计算氨基酸消化率的关键指标，由此看来，上述因素必然会影响家禽氨基酸消化率的测定值，相关内容本文不再详述。畜禽饲料营养物质和能量评价体系实质上是同一过程的2种不同表现形式[35]，因此，可从上述归纳的因素来讨论其对家禽饲料有效能影响。
3.1 动物因素家禽种类、性别、日龄或体重以及采食量等均会影响饲料有效能和氨基酸消化率测定。不同种类的家禽(如鸡与水禽)由于其生活习性和消化生理特点不同，其对同一种饲料的利用情况必然存在较大差异[59]，为此各国家禽饲养标准的营养需要会按照禽种类或品种进行分类制订。日龄或体重直接反映的是家禽不同生长阶段的消化生理状态，一般来说，畜禽日龄或体重增加，家禽的消化生理越成熟，对饲料的消化利用越好，对饲料有效能值越高。Stefanello等[18]采用回归法测定肉鸡面包屑的MEn，结果显示，随着周龄(1、2、3周龄)的增加测定的MEn也增加。Adeola等[13]研究发现，肉骨粉对6~11日龄肉仔鸡IDE、ME和MEn较1~7日龄高，随后在10~16日龄和15~21日龄测得值较6~11日龄低。谢堃[60]也报道，大米或碎米对14日龄肉仔鸡的有效值高于28日龄。这些研究结果的差异可能与肉仔鸡生理阶段划分有关。动物采食量也是影响家禽饲料有效能的重要因素，陈代文[10]报道，家禽饲料AME、AMEn和TME均受采食量影响，而TMEn不受采食量影响。
3.2 饲粮因素饲粮组成(饲粮蛋白质、纤维、抗营养因子、饲用添加剂), 饲粮形态及饲粮加工工艺等均会影响饲粮的有效能。总能(GE), 粗蛋白质(CP), 纤维成分[粗纤维(CF)、中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)]、粗灰分(Ash)等饲料化学成分指标是畜禽饲料有效能的良好预测因子，GE、CP含量与饲料有效能呈正相关，而纤维成分和Ash含量与饲料有效能呈负相关[61]。Noblet等[62]报道，NE/ME因饲粮及其养分的化学组成不同而变异较大，且变异程度脂肪>淀粉>蛋白质=纤维，这为解释DE和ME体系高估了饲料中蛋白质和纤维的能量利用率，低估了淀粉和脂肪的能量利用率提供依据[9]。饲粮中的抗营养因子会影响畜禽肠道对营养物质的消化利用，进而影响饲料有效能，如Jacob等[63]等报道，高粱有效能与单宁含量呈显著负相关，这与Pan等[64]的研究结果单宁是测定和预测高粱猪有效能的关键负因子相一致。诸多综述已报道，饲用添加剂可提高饲料养分和能量消化率，如益生菌、益生素[65]、植物提取物[66]等改善肠道健康，酶制剂[67]促进养分消化吸收与利用，进而提高畜禽对饲料的有效能。此外，饲粮形态(颗粒、粉状、液态)及饲料加工工艺(酶解、发酵、膨化等)也会影响饲料有效能[68-70]。
3.3 饲养环境环境温度会影响畜禽采食和饮水量、饲料利用率、生长性能及机体代谢状况等[71]。适宜的温度有利于畜禽正常生产水平的发挥，不同生理阶段的畜禽有相对应的环境温度适中区，环境温度控制在适中区，有利于畜禽对营养物质的消化吸收，适宜动物生长。环境温度过高或过低会造成畜禽热或冷应激，都能影响基础代谢的能量需要，导致能量和营养物质在家禽体内分配和效率的改变，不利于动物的生长[72]。研究发现，环境温度降低，蛋鸡会增加采食量，且温度下降1 ℃，ME摄入量增加1%；温度升高，采食量会下降，为保证家禽的能量需要常采取提高饲料能量来保证家禽能量需要[72-73]。环境温度对幼龄家禽尤为重要，脱温处理不当会影响家禽整个生命周期的生长，甚至会造成幼禽大量死亡。此外，饲养环境中的湿度, 清洁度(免疫应激)及饲养方式(散养、平养和笼养)等都会影响家禽能量需要。
3.4 有效能测定相关因素有效能体系(ME、NE)及评定方法(体内、体外)的选用，饲喂方式(自由采食、诱饲和强饲)，绝食排空和排泄物收集时间，排泄物收集方式(粪盘收集、泄殖腔缝集粪瓶和回肠食糜)，指示剂[酸不溶灰分(AIA)、二氧化钛(TiO2)、三氧化二铬(Cr2O3)等]及屠宰方式(CO2窒息法、戊巴比妥注射麻醉法、颈椎脱臼法、心脏注射空气法、颈部放血法和电麻法等)等都是影响家禽饲料有效能评定的重要因素[7, 74]。
4 本课题组肉仔鸡主要饲料原料评价结果总结畜禽精准营养研究的兴起与推广使得畜禽养殖业开始关注幼年动物的营养需求，准确测定幼年动物饲料原料有效能和氨基酸消化率是制订精准饲粮配方的关键。过去几十年，成年公鸡作为鸡饲料原料营养价值评定模型已被国内外广泛研究应用。然而，由于消化生理差异，肉仔鸡跟成年公鸡的营养需求截然不同，采用成年公鸡评定饲料原料的营养价值可能不适用于肉仔鸡，依据成年公鸡的饲养标准配制肉仔鸡饲粮可能低估了肉仔鸡的营养需要。因此，开展饲料原料在幼年动物上的饲用价值评定工作对指导畜禽生产具有重要的实践意义。从2014年开始，在中国农业大学呙于明教授主持的教育部创新团队发展计划项目(IRT0945)的资助下，湖南农业大学饲用资源高效利用创新团队负责了6种饲料原料(大米、碎米、菜籽粕、发酵菜籽粕、米糠和米糠粕)肉仔鸡的营养价值评定工作，采用全收粪法结合麻醉屠宰收集回肠食糜的方法，测定了肉仔鸡饲料原料有效能和氨基酸回肠消化率，同时建立了饲料原料养分与ME及标准回肠氨基酸消化率的回归方程(表 1)。根据课题组已评价的6种饲料原料的有效能和氨基酸消化率可知，即使是同1种原料，由于其种植的地理位置、加工方式以及肉仔鸡日龄等因素的影响，饲料原料的营养组成及其在肉仔鸡上的营养价值评定参数也存在较大差异。
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表 1 大米、碎米、菜籽粕、发酵菜籽粕、米糠和米糠粕肉仔鸡的营养价值及其相关预测方程 Table 1 Nutritive value of rice, broken rice, rapeseed meal, fermented rapeseed meal, rice bran and rice bran fed to broilers and related prediction equations |
综上所述，精准评定家禽饲料有效能和氨基酸消化率需考虑家禽的不同生理阶段，根据家禽的不同生长阶段制订相应的营养需要量。截至目前，家禽饲料能量和氨基酸的评定方法虽有多种，但以ME体系、NE体系以及标准回肠氨基酸消化率来表征家禽饲料营养价值仍是主流，且评定方法较为成熟，应用也较广。评定方法上，基于家禽代谢试验，采用直接法和回归法测定家禽饲料有效能较为推崇，采用无氮饲粮法、指示剂法结合麻醉屠宰的方式评定肉仔鸡回肠氨基酸消化率是目前国内外较认可的测定手段。此外，一些新的评定技术和方法如仿生消化系统、NIRS、IAAO法在家禽原料营养价值评定上具有较好的应用前景。
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