动物营养学报    2019, Vol. 31 Issue (6): 2507-2514    PDF    
猪肉中脂肪酸组成的品种差异及脂肪酸沉积的调控机制
农秋雲 , 刘嘉琪 , 单体中     
动物分子营养学教育部重点实验室, 浙江大学饲料科学研究所, 杭州 310058
摘要: 猪肉是我国消费者最主要的动物蛋白质来源,其品质及安全与人类健康息息相关。猪肉中脂肪酸的含量与组成直接影响着肉的品质,如pH、嫩度、风味和多汁性等;同时,脂肪酸含量及组成与心血管疾病、肥胖和糖尿病等代谢性疾病的发生发展密切相关。因此,如何调控猪肉中脂肪酸含量及组成已成为畜牧业研究的热点之一。脂肪酸含量及组成受遗传、营养等多方面因素调控。本文在简述了脂肪酸与肉品质的关系及沉积机制的基础上,论述了猪肉中脂肪酸组成的品种差异及其营养调控途径和转基因调控技术等方面的相关研究进展,为调控猪肉中脂肪酸沉积进而生产功能性猪肉产品提供理论参考。
关键词: 脂肪酸    肉品质    品种差异    营养调控    转基因    
Breed Difference of Fatty Acid Composition and Regulation Mechanism of Fatty Acid Deposition in Pork
NONG Qiuyun , LIU Jiaqi , SHAN Tizhong     
Key Laboratory of Animal Molecular Nutrition, Ministry of Education, Institute of Feed Science, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China
Abstract: Pork is the main source of animal protein for Chinese consumers. The quality and the safety of pork are closely related to human health. The contents and composition of fatty acids in pork directly affect the meat quality, such as pH, tenderness, flavor and juiciness. Moreover, fatty acids are closely related to the occurrence and development of cardiovascular diseases, obesity and diabetes. Thus, how to regulate the fatty acid content and composition in pork has become one of the hotspots in animal husbandry research. The contents and composition of fatty acid in pork is regulated by heredity, nutrition and other factors. In this review, we briefly described the deposition mechanism of fatty acids and the relationship with meat quality. Furthermore, we discussed the breed differences, the nutritional regulation and transgenic regulation of fatty acid composition in pork. This review could provide theoretical reference for regulating fatty acid deposition in pork and subsequently producing functional pork products.
Key words: fatty acids    meat quality    breed difference    nutritional regulation    transgenic technology    

养猪生产在我国占有重要的地位。我国是世界上最大的猪肉生产国和消费国,2017年全国生猪出栏6.89亿头,占全世界生猪出栏量的50%以上,猪肉产量5 340万t,约占国内肉类总产量的63%。猪肉是我国消费者最主要的动物蛋白质来源,同时也是脂肪酸的重要来源,猪肉的品质及安全与人类健康息息相关。猪肉品质主要取决于遗传、饲养管理、营养以及宰前宰后条件,其评价指标包括肉色、嫩度、pH、风味及多汁性等[1]。猪肉中脂肪酸的含量与组成直接影响着肉的pH、嫩度、风味和多汁性;同时,脂肪酸含量及组成与心血管疾病、肥胖和糖尿病等代谢性疾病的发生发展密切相关。因此,如何调控猪肉中脂肪酸含量及组成是提升人类膳食质量的重要途径,脂肪酸沉积调控机制及其特定功能性猪肉产品研发已成为人们关注和研究的热点之一。本文主要对脂肪酸组成与肉品质、脂肪酸沉积调控机制、猪肉中脂肪酸沉积的品种差异及营养和转基因调控等方面的研究做一论述。

1 脂肪酸组成与肉品质

肌肉中的脂肪可以有效提高肉的多汁性,改善肉的嫩度,提升肉的口感满意度。肌内脂肪存在于肌纤维之间,一方面切断了肌纤维之间的连接并减少了肌纤维数量,另一方面使肌纤维在咀嚼过程中更容易断裂,改变了肉的嫩度[2]。脂肪酸在肌内脂肪的组成中扮演着重要的角色。脂肪酸分为饱和脂肪酸(SFA)和不饱和脂肪酸(UFA),是构成脂肪的重要化学物质。UFA分为单不饱和脂肪酸(MUFA)和多不饱和脂肪酸(PUFA),其中PUFA是肉香味重要的前体物质,是各种肉独具风味的关键,也是人体所需的重要营养物质[3-4]。PUFA在加热的情况下发生反应生成风味物质(酯、酮及醇等),也可以与其他物质发生反应,从而产生肉风味[5]。Cameron等[6]研究发现脂肪酸的类型与风味有极大的关系,在中性脂肪中,C18 : 2n-6、C18 : 3n-3、C18 : 4n-6、C20 : 5n-3、C22 : 5n-3、C22 : 6n-3与肉的风味呈负相关,而C16 : 1、C18 : 1n-9、C18 : 1n-11与肉的风味呈正相关;在磷脂中,C18 : 2n-6、C20 : 4n-6以及C22 : 4n-6与肉的风味呈正相关。虽然被氧化的脂肪酸只有小部分,但是它们却足以改变肉的风味[7]

SFA可以延长货架期,但是人体摄入过多则有患心脑血管疾病的风险。但这并不代表所有的SFA对人体都是有害的,只有当SFA达到一定的量并作用于特定组织,才会产生较为强烈的不良效果[8]。UFA与肉的品质、风味及营养等都密切相关,许多UFA是肉香味的前体物质,对不同品种猪形成其独特的风味有重要影响[9]。适量的UFA可以降低心脑血管的发病率,尤其是n-6与n-3 PUFA的合理比例与人类肥胖及心脑血管疾病等健康问题有极大关联,但UFA很容易氧化,使猪肉容易出现酸败而影响肉品质[10-12]。更有研究表明,n-6和n-3 PUFA对降低精神疾病有重要作用[13],可能还会影响肿瘤的发生率以及肿瘤恶化程度[14-15]。拥有高油酸含量的猪肉可以增长保质期,并且具有更好的风味[16]。亚油酸是人体所需的重要的脂肪酸,它与免疫、心脑血管疾病、癌症、炎症及慢性代谢疾病等都有关联,也是评价猪肉营养品质的重要指标[8, 17]

2 脂肪酸沉积过程及其调控机制

脂肪酸沉积过程实质上是脂肪酸酯化为甘油三酯(TG)并沉积为体脂的过程。饲粮中脂肪酸的摄入(外源性脂肪酸)和体内物质的转化(内源性脂肪酸)是机体内脂肪酸的主要来源[18]。动物从饲粮中摄取脂肪酸,通过小肠分解为游离脂肪酸,进一步进行氧化或生成TG沉积到体内[19]图 1为游离脂肪酸代谢过程,游离脂肪酸先生成脂酰辅酶A,在甘油-3-磷酸酰基转移酶(GPAT)催化下合成溶血磷脂酸(LPA),LPA在酰基甘油-3-磷酸酰基转移酶(AGPAT)催化下与脂酰辅酶A合成磷脂酸(PA),PA再转化为二酰基甘油(DAG)并与脂酰辅酶A结合生成TG。其中,GPAT参与催化脂肪酸沉积为TG的最初步骤并且是限速酶,在整个过程中起决定性作用[20-21]。GPAT有4种类型,在小鼠上的研究结果表明,GATP1可以将从头合成的脂肪酸沉积为TG[22]。催化TG合成第2步酰化的AGPAT、前列腺酸性磷酸酶(PAP)及二酰甘油酰基转移酶(DGAT)等相关酶也发挥着重要的功能。此外,脂肪酸也可以通过氧化反应进行代谢,而胰岛素及甲状腺激素等激素在游离脂肪酸代谢过程中发挥关键调控作用。

Free fatty acids:游离脂肪酸;Fatty acyl CoA:脂酰辅酶A;GPAT:甘油-3-磷酸酰基转移酶glycerol-3-phosphate acyltransferase;LPA:溶血磷脂酸lysophosphatidic acid;AGPAT:酰基甘油-3-磷酸酰基转移酶1-acylglycerol-3-phosphate acyltransferase;PA:磷脂酸phosphatidic acid;PAP:前列腺酸性磷酸酶prostatic acid phosphatase;DAG:二酰基甘油diacylglycerol;DGAT:二酰甘油酰基转移酶diacylglycerol acyltransferase;TG:甘油三酯triglyceride;Oxidation:氧化;Insulin:胰岛素;thyroid hormone:甲状腺激素。 图 1 游离脂肪酸代谢过程 Fig. 1 Metabolic process of free fatty acids

脂肪酸沉积与代谢是一个复杂的反应过程,受多种因素影响。其中基因调控涉及到的基因很多,对这些基因进行研究,明确其作用机制及功能,对日后改善胴体脂肪酸含量、组成及沉积有重要作用。目前,已发现的与脂肪酸沉积相关的基因有脂肪酸结合蛋白(FABPs)、CD36、溶质载体家族27(Slc27)、过氧化物酶体增殖物激活受体(PPAR)、脂蛋白脂肪酶(LPL)等。脂肪酸的跨膜转运关系到脂肪酸进入组织细胞的速率,进而影响脂肪酸沉积。长期以来人们一直认为长链脂肪酸跨细胞膜转运是通过被动扩散的方式进行的,并有相关研究作为佐证。近年来的研究使人们普遍认识到脂肪酸是通过蛋白质介导的机制穿过细胞膜的[23]。膜相关脂肪酸结合蛋白(脂肪酸转运蛋白)不仅促进脂肪酸的转运,而且还能调节细胞对脂肪酸的摄取,例如,通过其从细胞内储存池到细胞膜的诱导性快速(且可逆)转运,而研究较多的脂肪酸转运蛋白是FABPs、CD36和脂肪酸转运蛋白家族(FATPs)[24-25]。生物体内至少有9种组织特异性FABPs,不同组织分布的类型不同。FABPs的主要功能是参与细胞脂肪酸摄取或运输过程进而调节脂质代谢,将脂肪酸跨膜运送到TG及磷脂合成或分解位点[26-27]。CD36是一种多功能膜蛋白,是脂肪酸膜受体的一种,也是脂肪细胞、肠细胞、心肌细胞以及骨骼肌细胞中脂肪酸运输的主要膜蛋白[28-31]。Coburn等[32]以CD36突变性小鼠为研究对象,发现突变小鼠的心脏、脂肪组织及骨骼肌的脂肪酸吸收下降了50%~80%,并证实了CD36对脂肪酸转运的影响。也有研究表明CD36主要结合转运的是长链脂肪酸,使之参与细胞的脂肪酸代谢[29]。FATPs属于Slc27,在转运外源脂肪酸的过程中发挥重要作用,参与脂肪酸定位质膜及向内质网转移的过程[33]。PPAR是脂肪酸代谢的主要调节剂和游离脂肪酸的有效核受体,在多个水平上与脂肪形成因子合作,进而影响脂肪的形成,直接参与整个脂肪细胞基因程序的激活[34-38]

目前研究人员已发现了许多与脂肪酸组成及沉积相关的候选基因。Viterbo等[39]对杜洛克进行了全基因组关联研究,以鉴定和验证与猪肉的脂肪酸组成相关的候选基因,发现硬脂酰辅酶A去饱和酶(SCD)和脂肪酸延长酶3(ELOVL3)基因与脂肪酸的组成及代谢密切相关。Zhang等[40]对二花脸猪及巴马香猪的36种脂肪酸性状进行了条件全基因组关联研究,发现脂肪酸去饱和酶2(FADS2)、脂肪酸去饱和酶3(FADS3)、脂肪酸延长酶5(ELOVL5)、脂肪酸延长酶6(ELOVL6)和脂肪酸合成酶(FASN)等基因以及其附近基因座与脂肪酸或脂肪酸代谢相关。与脂肪酸相关的基因会随着技术水平的提高和挖掘的深入有更大的发现,其中的机制更是研究的重要方向,可为日后调节脂肪酸组成及沉积的相关研究提供重要参考。

随着对脂肪酸沉积调控基因研究的不断深入,有研究人员利用基因工程技术对动物脂肪酸组成及沉积进行调控,并取得了突破性进展。目前已发现n-6与n-3 PUFA比例与人类健康密切相关,n-6与n-3 PUFA比例较高的饮食可能导致许多疾病如冠状动脉疾病、癌症、糖尿病等的发生[41]。猪肉中n-6与n-3 PUFA比例较高,因此,如何调控n-6与n-3 PUFA比例显得尤为重要。由于动物体内缺乏n-3脂肪酸去饱和酶基因,不能将n-6脂肪酸转化为n-3脂肪酸[42]。随着科学技术的发展,研究人员开始从基因水平调控脂肪酸组成。在秀丽隐杆线虫中发现的fat-1基因可编码n-3脂肪酸去饱和酶,并可将n-6脂肪酸转化为n-3脂肪酸[43]。将fat-1基因转移到小鼠体内可以使小鼠内n-6脂肪酸转化为n-3脂肪酸[44]。Lai等[45]也对fat-1转基因猪进行了研究,发现转基因猪能从n-6脂肪酸的类似物中产生大量的n-3脂肪酸,使组织中n-6与n-3脂肪酸的比例显著降低。综上所述,可以通过基因工程技术调控猪肉中脂肪酸组成。

3 猪肉中脂肪酸组成的品种差异

我国拥有多种优良的地方猪种资源,猪肉品质在肌内脂肪含量、肉的嫩度、风味等方面均优于外来品种猪,肌肉中的脂肪酸含量及组成与外来品种猪相比也存在品种差异。宋倩倩等[46]比较研究了金华猪、大约克猪等6个品种猪背最长肌中脂肪酸含量和组成的差异,结果表明,金华猪肌肉中SFA和MUFA含量极显著高于外来品种大约克猪,PUFA含量则显著低于大约克猪;同时发现,与外来品种猪相比,杜金、长金等金华猪与外来品种猪杂交所得猪的脂肪酸组成及肉质有所改善。吴妹英等[47]分析并检测了莆田黑猪、杜洛克猪及二元杂种杜莆猪(杜洛克与莆田黑猪杂交所得)的背最长肌脂肪酸组成,结果发现,莆田黑猪及杜莆猪的SFA含量显著高于杜洛克猪。鲁云风等[48]比较研究了南阳黑猪和大白猪肌肉中脂肪酸组成差异,结果显示,南阳黑猪肌肉中SFA、MUFA、PUFA含量均显著高于大白猪,肌肉中脂肪酸含量和组成优于大白猪。章杰等[49]比较研究了荣昌猪和杜洛克猪肉质及营养价值的差异,研究发现,荣昌猪肌内脂肪含量、肉色和大理石纹均显著高于杜洛克猪,背最长肌中SFA含量显著低于杜洛克猪,MUFA含量显著高于杜洛克猪,表明荣昌猪在肉质及营养价值方面总体优于外来品种杜洛克猪。另外,于永生等[50]比较了3个猪种肌肉脂肪酸含量的差异,发现长白山野猪肌内脂肪含量显著低于松辽黑猪和杜长大猪,亚油酸和UFA含量及PUFA/SFA显著高于杜长大猪,SFA含量显著低于松辽黑猪和杜长大猪。综上所述,地方品种猪脂肪酸组成及含量与外来品种猪存在显著的差异,这可能是不同品种猪的肉质、营养以及风味有所不同的重要原因之一。

4 猪肉中脂肪酸沉积的营养调控

通过不同方式改善肉制品中的脂肪酸含量和组成,可以使猪肉的营养及品质更符合消费者的需求。脂肪酸沉积及组成除了受到遗传等因素的影响外,还极大程度地受到营养因素的调控。相较于通过遗传育种方式改变脂肪酸组成及含量,营养调控更直观、快速且可变空间更大。在一定时间内在饲粮中添加某些营养素,测定脂肪酸的组成及含量,可直观表现各类营养素对脂肪酸组成及含量的影响。国内外研究人员已展开营养素对脂肪酸组成及含量影响的多个相关试验,通过试验证实了营养调控脂肪酸组成及含量的可行性。研究过程中可选的营养素量多且来源广泛,所以试验材料也就更广泛易得。这些研究所用的试验材料大致可分为能量物质、脂肪酸、功能性添加剂、微量元素及天然材料(中草药和苜蓿粉等)等,研究人员通过研究营养调控方式,发现中草药、脂肪酸、苜蓿粉等营养因素对猪肉的脂肪酸组成及含量有重要调控作用[51-64](表 1)。

表 1 营养素对猪肉中脂肪酸沉积的影响 Table 1 Effects of nutrients on fatty acid deposition in pork

Bothma等[51]研究发现,饲粮中添加共轭亚油酸使猪肉中棕榈酸及硬脂酸含量增加了5%。在饲粮中添加α-亚麻酸后生长育肥猪肌肉及脂肪组织中n-3 PUFA含量极显著增加[53]。刘瑞生等[65]的试验结果显示,与对照组相比,添加中草药的试验组羊肉中硬脂酸含量降低了14.38%,亚麻酸含量提高了13.89%。添加苜蓿粉可以使育肥猪肌肉中油酸含量降低,亚油酸、α-亚麻酸以及n-3 PUFA含量增加[61]。另外,近年来研究发现肠道微生物发酵产生的乙酸、丙酸和丁酸对机体脂肪酸组成也有影响。在反刍动物中的研究表明短链脂肪酸可以影响细胞中与脂肪酸代谢相关基因的表达。Sun等[66]的研究表明丙酸盐和丁酸盐刺激了TG和脂滴的形成。利用丙酸盐和丁酸盐处理山羊乳腺上皮细胞,结果发现与脂肪及脂肪酸相关的脂肪酸结合蛋白3(FABP3)、硬脂酰辅酶A去饱和酶1(SCD1)、过氧化物酶体增殖物激活受体γ(PPARG)、固醇调节元件结合蛋白1(SREBP1)、二酰基甘油酰基转移酶1(DGAT1)、酰基甘油-3-磷酸酰基转移酶6(AGPAT6)和脂肪分化相关蛋白(ADRP)等基因的表达有所上调。以上研究提示我们,可以通过营养策略调控猪肉中的脂肪酸的组成和沉积。

5 小结与展望

综上所述,猪肉品质的好坏与人们的日常饮食和健康密切相关,而脂肪酸沉积与组成直接影响着猪肉品质、营养及货架寿命。目前,与脂肪酸相关的功能性食品在澳大利亚及西班牙等国家已受到极大关注。国内外关于猪肉中脂肪酸沉积和组成调控的研究主要集中在遗传因素、营养因素和基因手段等方面,并取得了一定的成效,但仍有许多关键问题需要进一步探究,如目前的品种差异研究结果表明,我国地方猪种猪肉中脂肪酸含量和组成优于外来猪种,但脂肪酸沉积的具体差异机制还不明确;通过在饲粮中添加鱼油、共轭亚油酸、亚麻酸等可以调控猪肉中的脂肪酸沉积和组成,但具体调控机制也有待于进一步研究;而且,不同学者对某些营养素及基因调控猪肉脂肪酸沉积及组成的研究结果并不完全一致,仍需要进一步探究与阐明;虽然UFA对人体健康更有益,但猪肉中含过多的UFA易氧化酸败,影响肉品质及货架期,如何在改善猪肉中脂肪酸组成的同时,不影响猪肉的其他品质及货架寿命也需要进一步深入研究;另外,通过转基因等基因工程技术特异性表达或敲除调控脂肪酸合成与代谢的关键基因虽然取得了一定的研究成效,但仅仅是在研究动物模型上,其安全性以及最终能否走上人们的餐桌等还不得而知。相信随着人们生活水平的提高、消费观念的转变和保健意识的增强,富含亚麻酸等PUFA的功能性猪肉产品将受到消费者越来越多的关注和青睐,脂肪酸类功能性猪肉产品的研发与生产将具有广阔的市场和发展前景。

参考文献
[1]
MARTINS J M, NEVER J A, FREITAS A, et al. Rearing system and oleic acid supplementation effect on carcass and lipid characteristics of two muscles from an obese pig breed[J]. Animal, 2015, 9(10): 1721-1730. DOI:10.1017/S175173111500066X
[2]
孙建广, 张石蕊. 猪肉品质研究进展[J]. 中国猪业, 2008, 3(7): 58-59.
[3]
KOUBA M, BENATMANE F, BLOCHET J E, et al. Effect of a linseed diet on lipid oxidation, fatty acid composition of muscle, perirenal fat, and raw and cooked rabbit meat[J]. Meat Science, 2008, 80(3): 829-834. DOI:10.1016/j.meatsci.2008.03.029
[4]
KHAN M I, JO C, TARIQ M R. Meat flavor precursors and factors influencing flavor precursors-A systematic review[J]. Meat Science, 2015, 110: 278-284. DOI:10.1016/j.meatsci.2015.08.002
[5]
ZHANG J, WANG M, XIE J C, et al. Volatile flavor constituents in the pork broth of black-pig[J]. Food Chemistry, 2017, 226: 51-60. DOI:10.1016/j.foodchem.2017.01.011
[6]
CAMERON N D, ENSER M, NUTE G R, et al. Genotype with nutrition interaction on fatty acid composition of intramuscular fat and the relationship with flavour of pig meat[J]. Meat Science, 2000, 55(2): 187-195. DOI:10.1016/S0309-1740(99)00142-4
[7]
PEIRETTI P G, MEINERI G. Effects on growth performance, carcass characteristics, and the fat and meat fatty acid profile of rabbits fed diets with chia (Salvia hispanica L.)seed supplements[J]. Meat Science, 2008, 80(4): 1116-1121. DOI:10.1016/j.meatsci.2008.05.003
[8]
CALDER P C. Functional roles of fatty acids and their effects on human health[J]. Journal of Parenteral and Enteral Nutrition, 2015, 39(Suppl.1): 18S-32S.
[9]
ZHANG J, CHAI J, LUO Z G, et al. Meat and nutritional quality comparison of purebred and crossbred pigs[J]. Animal Science Journal, 2018, 89(1): 202-210. DOI:10.1111/asj.12878
[10]
WATANABE Y, TATSUNO I. Omega-3 polyunsaturated fatty acids for cardiovascular diseases:present, past and future[J]. Expert Review of Clinical Pharmacology, 2017, 10(8): 865-873. DOI:10.1080/17512433.2017.1333902
[11]
SIMOPOULOS A P. An increase in the omega-6/omega-3 fatty acid ratio increases the risk for obesity[J]. Nutrients, 2016, 8(3): 128. DOI:10.3390/nu8030128
[12]
WU J H, LEMAITRE R N, KING I B, et al. Circulating omega-6 polyunsaturated fatty acids and total and cause-specific mortality:the cardiovascular health study[J]. Circulation, 2014, 130(15): 1245-1253. DOI:10.1161/CIRCULATIONAHA.114.011590
[13]
MARRIOTT B P, YU K, MAJCHRZAK-HONG S, et al. Understanding diet and modeling changes in the omega-3 and omega-6 fatty acid composition of U.S. garrison foods for active duty personnel[J]. Military Medicine, 2014, 179(11): 168-175.
[14]
JONES R, ADEL-ALVAREZ L A, ALVAREZ O R, et al. Arachidonic acid and colorectal carcinogenesis[J]. Molecular and Cellular Biochemistry, 2003, 253(1/2): 141-149. DOI:10.1023/A:1026060426569
[15]
HARRIS W S. International recommendations for consumption of long-chain omega-3 fatty acids[J]. Journal of Cardiovascular Medicine, 2007, 8: S50-S52. DOI:10.2459/01.JCM.0000289274.64933.45
[16]
张秀英, 皇甫海燕, 陈菁菁, 等. 高油酸油菜的研究进展及前景[J]. 作物研究, 2007(增刊): 654-656.
[17]
WHELAN J, FRITSCHE K. Linoleic acid[J]. Advances in Nutrition, 2013, 4(3): 311-312. DOI:10.3945/an.113.003772
[18]
吴永保, 李琳, 闻治国, 等. 动物体内极长链多不饱和脂肪酸代谢及其生理功能[J]. 中国畜牧杂志, 2018, 54(3): 20-26.
[19]
SCHENK S, SABERI M, OLEFSKY J M. Insulin sensitivity:modulation by nutrients and inflammation[J]. Journal of Clinical Investigation, 2008, 118(9): 2992-3002. DOI:10.1172/JCI34260
[20]
TAKEUCHI K, REUE K. Biochemistry, physiology, and genetics of GPAT, AGPAT, and lipin enzymes in triglyceride synthesis[J]. American Journal of Physiology:Endocrinology and Metabolism, 2009, 296(6): E1195-E1209. DOI:10.1152/ajpendo.90958.2008
[21]
LINDÉN D, WILLIAM-OLSSON L, RHEDIN M, et al. Overexpression of mitochondrial GPAT in rat hepatocytes leads to decreased fatty acid oxidation and increased glycerolipid biosynthesis[J]. Journal of Lipid Research, 2004, 45(7): 1279-1288. DOI:10.1194/jlr.M400010-JLR200
[22]
WENDEL A A, COOPER D E, ILKAYEVA O R, et al. Glycerol-3-phosphate acyltransferase (GPAT)-1, but not GPAT4, incorporates newly synthesized fatty acids into triacylglycerol and diminishes fatty acid oxidation[J]. Journal of Biological Chemistry, 2013, 288(38): 27299-27306. DOI:10.1074/jbc.M113.485219
[23]
BONEN A, CHABOWSKI A, LUIKEN J J, et al. Mechanisms and regulation of protein-mediated cellular fatty acid uptake:molecular, biochemical, and physiological evidence[J]. Physiology, 2007, 22(1): 15-28.
[24]
LUIKEN J J F P, BONEN A, GLATZ J F C. Cellular fatty acid uptake is acutely regulated by membrane-associated fatty acid-binding proteins[J]. Prostaglandins, Leukotrienes and Essential Fatty Acids, 2002, 67(2): 73-78.
[25]
SCHWENK R W, HOLLOWAY G P, LUIKEN J J F P, et al. Fatty acid transport across the cell membrane:regulation by fatty acid transporters[J]. Prostaglandins, Leukotrienes and Essential Fatty Acids, 2010, 82(4/5/6): 149-154.
[26]
STORCH J, THUMSER A E A. The fatty acid transport function of fatty acid-binding proteins[J]. Biochimica et Biophysica Acta:Molecular and Cell Biology of Lipids, 2000, 1486(1): 28-44. DOI:10.1016/S1388-1981(00)00046-9
[27]
姜延志, 李学伟, 杨光希. 猪L-FABP基因的克隆、表达特征及遗传多态性研究[J]. 遗传学报, 2006, 33(7): 598-606.
[28]
ABUMRAD N A, GOLDBERG I J. CD36 actions in the heart:lipids, calcium, inflammation, repair and more?[J]. Biochimica et Biophysica Acta:Molecular and Cell Biology of Lipids, 2016, 1861(10): 1442-1449. DOI:10.1016/j.bbalip.2016.03.015
[29]
KIM T T, DYCK J R B. The role of CD36 in the regulation of myocardial lipid metabolism[J]. Biochimica et Biophysica Acta:Molecular and Cell Biology of Lipids, 2016, 1861(10): 1450-1460. DOI:10.1016/j.bbalip.2016.03.018
[30]
GLATZ J F C, NABBEN M, HEATHER L C, et al. Regulation of the subcellular trafficking of CD36, a major determinant of cardiac fatty acid utilization[J]. Biochimica et Biophysica Acta:Molecular and Cell Biology of Lipids, 2016, 1861(10): 1461-1471. DOI:10.1016/j.bbalip.2016.04.008
[31]
GLATZ J F C, LUIKEN J J F P. From fat to FAT (CD36/SR-B2):understanding the regulation of cellular fatty acid uptake[J]. Biochimie, 2016, 136: 21-26.
[32]
COBURN C T, HAJRI T, IBRAHIMI A, et al. Role of CD36 in membrane transport and utilization of long-chain fatty acids by different tissues[J]. Journal of Molecular Neuroscience, 2001, 16(2/3): 117-121.
[33]
BLACK P N, AHOWESSO C, MONTEFUSCO D, et al. Fatty acid transport proteins:targeting FATP2 as a gatekeeper involved in the transport of exogenous fatty acids[J]. Medicinal Chemistry Communications, 2016, 7(4): 612-622. DOI:10.1039/C6MD00043F
[34]
YANG Y, FENG Y Y, ZHANG X W, et al. Activation of PPARα by fatty acid accumulation enhances fatty acid degradation and sulfatide synthesis[J]. Tohoku Journal of Experimental Medicine, 2015, 240(2): 113-122.
[35]
NIELSEN R, PEDERSEN T Å, HAGENBEEK D, et al. Genome-wide profiling of PPARγ:RXR and RNA polymerase Ⅱ occupancy reveals temporal activation of distinct metabolic pathways and changes in RXR dimer composition during adipogenesis[J]. Genes & Development, 2008, 22(21): 2953-2967.
[36]
LEFTEROVA M I, ZHANG Y, STEGER D J, et al. PPARγ and C/EBP factors orchestrate adipocyte biology via adjacent binding on a genome-wide scale[J]. Genes & Development, 2008, 22(21): 2941-2952.
[37]
MIKKELSEN T S, XU Z, ZHANG X L, et al. Comparative epigenomic analysis of murine and human adipogenesis[J]. Cell, 2010, 143(1): 156-169. DOI:10.1016/j.cell.2010.09.006
[38]
POULSEN L L C, SIERSBK M, MANDRUP S. PPARs:fatty acid sensors controlling metabolism[J]. Seminars in Cell & Developmental Biology, 2012, 23(6): 631-639.
[39]
VITERBO V S, LOPEZ B I M, KANG H, et al. Genome wide association study of fatty acid composition in Duroc swine[J]. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences, 2018, 31(8): 1127-1133. DOI:10.5713/ajas.17.0779
[40]
ZHANG J, ZHANG Y, GONG H, et al. Genetic mapping using 1.4M SNP array refined loci for fatty acid composition traits in Chinese Erhualian and Bamaxiang pigs[J]. Journal of Animal Breeding and Genetics, 2017, 134(6): 472-483. DOI:10.1111/jbg.2017.134.issue-6
[41]
SIMOPOULOS A P, CLELAND L G, CHRISTIANSEN E N. Omega-6/omega-3 essential fatty acid ratio:the scientific evidence[J]. Journal of Human Nutrition and Dietetics, 2010, 17(2): 165-166.
[42]
SPYCHALLA J P, KINNEY A J, BROWSE J. Identification of an animal ω-3 fatty acid desaturase by heterologous expression in Arabidopsis[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1997, 94(4): 1142-1147. DOI:10.1073/pnas.94.4.1142
[43]
LI M J, OUYANG H S, YUAN H M, et al. Site-specific fat-1 knock-in enables significant decrease of n-6PUFAs/n-3PUFAs ratio in pigs[J]. G3:Genes, Genomes, Genetics, 2018, 8(5): 1747-1754.
[44]
KANG J X, WANG J D, WU L, et al. Fat-1 mice convert n-6 to n-3 fatty acids[J]. Nature, 2004, 427(6974): 504. DOI:10.1038/427504a
[45]
LAI L X, KANG J X, LI R F, et al. Generation of cloned transgenic pigs rich in omega-3 fatty acids[J]. Nature Biotechnology, 2006, 24(4): 435-436. DOI:10.1038/nbt1198
[46]
宋倩倩, 张金枝, 刘健, 等. 不同品种猪肉质性状和脂肪酸含量的研究[J]. 家畜生态学报, 2018, 39(2): 24-28.
[47]
吴妹英, 肖天放, 张力. 莆田黑猪及其杂种肌肉脂肪酸组成与含量的研究[J]. 福建畜牧兽医, 2007(增刊): 16-18.
[48]
鲁云风, 张晓娜, 张征田. 南阳黑猪和大白猪脂肪酸分析及其综合评价[J]. 中国畜牧兽医, 2017, 44(4): 1032-1036.
[49]
章杰, 罗宗刚, 陈磊, 等. 荣昌猪和杜洛克猪肉质及营养价值的比较分析[J]. 食品科学, 2015, 36(24): 127-130.
[50]
于永生, 张志彬, 罗晓彤, 等. 三个猪种肌肉脂肪酸含量分析[J]. 黑龙江畜牧兽医, 2016(1): 115-117.
[51]
BOTHMA C, HUGO A, OSTHOFF G, et al. Effect of dietary conjugated linoleic acid supplementation on the technological quality of backfat of pigs[J]. Meat Science, 2014, 97(2): 277-286. DOI:10.1016/j.meatsci.2014.02.002
[52]
SUN D Y, ZHU X P, QIAO S Y, et al. Effects of conjugated linoleic acid levels and feeding intervals on performance, carcass traits and fatty acid composition of finishing barrows[J]. Archives of Animal Nutrition, 2004, 58(4): 277-286. DOI:10.1080/00039420412331273286
[53]
WEBER T E, RICHERT B T, BELURY M A, et al. Evaluation of the effects of dietary fat, conjugated linoleic acid, and ractopamine on growth performance, pork quality, and fatty acid profiles in genetically lean gilts[J]. Journal of Animal Science, 2006, 84(3): 720-732. DOI:10.2527/2006.843720x
[54]
敖力格日玛, 吉木斯.富含α-亚麻酸的添加剂对生长育肥猪肌肉及脂肪组织脂肪酸组成的影响[C]//中国畜牧兽医学会2006学术年会论文集(上册).北京: 中国畜牧兽医学会, 2006.
[55]
KOUBA M, ENSER M, WHITTINGTON F M, et al. Effect of a high-linolenic acid diet on lipogenic enzyme activities, fatty acid composition, and meat quality in the growing pig[J]. Journal of Animal Science, 2003, 81(8): 1967-1979. DOI:10.2527/2003.8181967x
[56]
SMINK W, VERSTEGEN M W A, GERRITS W J J. Effect of intake of linoleic acid and α-linolenic acid levels on conversion into long-chain polyunsaturated fatty acids in backfat and in intramuscular fat of growing pigs[J]. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 2013, 97(3): 558-565. DOI:10.1111/jpn.2013.97.issue-3
[57]
MADEIRA M S, ALFAIA C M, COSTA P, et al. Effect of betaine and arginine in lysine-deficient diets on growth, carcass traits, and pork quality[J]. Journal of Animal Science, 2015, 93(10): 4721-4733. DOI:10.2527/jas.2015-9117
[58]
MARTINS J M, ALBUQUERQUE A, NEVES J A, et al. Influence of outdoor rearing and oleic acid supplementation on lipid characteristics of muscle and adipose tissues from obese Alentejano pigs[J]. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 2018, 102(2): e578-e590. DOI:10.1111/jpn.2018.102.issue-2
[59]
陈国顺, 高海霞. 中草药饲料添加剂对香猪生长性能和肉质的影响[J]. 畜牧与兽医, 2012, 44(1): 23-27.
[60]
胡广英, 曹暄雅, 曹日亮, 等. 中草药添加剂对不同猪种肉质中脂肪酸和胆固醇含量的效应[J]. 养猪, 2018(1): 65-68.
[61]
朱晓艳, 吕先召, 邱晓东, 等. 苜蓿草粉对育肥猪肉品质、肌肉氨基酸和脂肪酸含量的影响[J]. 动物营养学报, 2018, 30(9): 3473-3482.
[62]
WANG L S, SHI Z, GAO R, et al. Effects of conjugated linoleic acid or betaine on the growth performance and fatty acid composition in backfat and belly fat of finishing pigs fed dried distillers grains with solubles[J]. Animal, 2015, 9(4): 569-575. DOI:10.1017/S1751731114002699
[63]
MADEIRA M S, ROLO E A, ALFAIA C M, et al. Influence of betaine and arginine supplementation of reduced protein diets on fatty acid composition and gene expression in the muscle and subcutaneous adipose tissue of cross-bred pigs[J]. The British Journal of Nutrition, 2016, 115(6): 937-950. DOI:10.1017/S0007114515005218
[64]
HU C J, JIANG Q Y, ZHANG T, et al. Dietary supplementation with arginine and glutamic acid modifies growth performance, carcass traits, and meat quality in growing-finishing pigs[J]. Journal of Animal Science, 2017, 95(6): 2680-2689.
[65]
刘瑞生, 徐建峰, 王珂, 等. 中草药添加剂对羊肉营养成分、脂肪酸含量和重金属残留的影响[J]. 畜牧兽医杂志, 2017, 36(6): 14-17.
[66]
SUN Y T, LUO J, ZHU J J, et al. Effect of short-chain fatty acids on triacylglycerol accumulation, lipid droplet formation and lipogenic gene expression in goat mammary epithelial cells[J]. Animal Science Journal, 2016, 87(2): 242-249. DOI:10.1111/asj.12420