动物营养学报    2019, Vol. 31 Issue (6): 2898-2906    PDF    
营养模式对草鱼特定生长率、肌肉及肝胰脏营养成分与组织结构的影响
黄春红1,2 , 杨琦1 , 韩庆1 , 谢中国1 , 类延菊1     
1. 湖南文理学院生命与环境科学学院, 水产高效健康生产湖南省协同创新中心, 动物学湖南省高校重点实验室, 常德 415000;
2. 长沙理工大学化学与生物工程学院, 湖南省水生资源食品加工工程技术研究中心, 长沙 410004
摘要: 本试验旨在研究营养模式对草鱼特定生长率、肌肉及肝胰脏营养成分与组织结构的影响。选取270尾体质量相近的草鱼,随机分为3组,每组3个重复,每个重复30尾鱼,分别采用矮象草(Pennisetum purpereum)、20%矮象草+80%配合饲料混合、配合饲料(均以干重计)3种营养模式进行饲喂。试验期为180 d。结果表明:1)矮象草模式下,草鱼特定生长率及腹肌、背肌、肝胰脏中粗脂肪含量均显著低于其他2种营养模式(P < 0.05),但饲料系数及3种组织中粗蛋白质含量以及腹肌和背肌中钙(Ca)含量则显著高于其他2种营养模式(P < 0.05),且肝细胞内无明显脂肪空泡,肌间和肌内脂肪较少,肌纤维较细且排列紧密。2)混合模式下,草鱼除腹肌无氮浸出物含量最低,腹肌铜(Cu),背肌锌(Zn)、铁(Fe)及肝胰脏Ca、锰(Mn)含量显著高于其他2种营养模式(P < 0.05)外,特定生长率、饲料系数、肌纤维直径及间隙、肌间与肌内脂肪、肝细胞中脂肪空泡数量均介于矮象草模式和配合饲料模式之间。3)配合饲料模式下,草鱼特定生长率、肝胰脏无氮浸出物和3种组织中粗脂肪、粗灰分含量均显著高于其他2种营养模式(P < 0.05);但饲料系数,背肌无氮浸出物含量,腹肌Zn、镁(Mg)、Fe含量,肝胰脏Zn、Cu、Mg、Fe含量以及3种组织中粗蛋白质含量均显著低于其他2种营养模式(P < 0.05),且肝细胞内脂肪空泡数量、肌间和肌内脂肪沉积量、肌纤维直径、肌纤维间隙等均明显增加。综合来看,草鱼的营养模式以20%矮象草+80%配合饲料混合模式为宜。
关键词: 草鱼    营养模式    肌肉    肝胰脏    
Effects of Nutritional Modes on Specific Growth Rate, Nutrients and Histology of Muscle and Hepatopancreas of Grass Carp
HUANG Chunhong1,2 , YANG Qi1 , HAN Qing1 , XIE Zhongguo1 , LEI Yanju1     
1. Key Laboratory of Zoology in Hunan Higher Education, Collaborative Innovation Center for Efficient and Health Production of Fisheries in Hunan Province, College of Life and Environmental Science, Hunan University of Arts and Science, Changde 415000, China;
2. Hunan Provincial Engineering Research Center for Food Processing of Aquatic Biotic Resources, School of Chemistry and Biological Engineering, Changsha University of Science and Technology, Changsha 410004, China
Abstract: The aim of the study was to investigate the effects of nutritional modes on the specific growth rate, nutrients and histology of muscle and hepatopancreas of grass carp. A total 270 of grass carp (Ctenopharyngodon idellus) with the similar body weight was divided into 3 groups with 3 replicates per group and 30 fish per replicate and fed under three nutritional modes(Pennisetum purpereum, 20% Pennisetum purpereum+80% compound feed, compound feed, dry sample base), respectively. The experiment lasted for 180 d. Results showed as follows:1) under Pennisetum purpereum mode, the specific growth rate and ether extract content in abdominal muscle, dorsal muscle and hepatopancreas were significantly lower than those under other nutritional modes (P < 0.05), while the feed conversion efficiency and crude protein content in the above tissues and Ca in abdominal muscle and dorsal muscle were significantly higher than those under other nutritional modes (P < 0.05). Fat vacuole in hepatocytes was not visible. Both intermuscular and intramuscular fat were less. Muscle fibers were thinner but tightly arranged. 2) Under mixed mode, except for the lowest nitrogen-free extract content in abdominal muscle and the highest Cu, Zn, Fe contents in abdominal muscle and Ca and Mn contents in the hepatopancreas, other determined nutrients in the three kinds of tissues, as well as the specific growth rate, feed conversion efficiency, muscle fiber diameter and interspace, intermuscular and intramuscular fat, and fat vacuoles in hepatocytes were all between other two nutritional modes. 3) Under compound feed mode, the specific growth rate, nitrogen-free extract in hepatopancreas, ether extract and ash contents in abdominal muscle, dorsal muscle and hepatopancreas of grass carp were significantly higher than those under other two nutritional modes(P < 0.05), but the feed conversion efficiency, nitrogen-free extract content in dorsal muscle, crude protein content in three kinds of tissues, as well as Zn, Mg and Fe contents in abdominal muscle, and Zn, Cu, Mg and Fe contents in hepatopancreas were significantly lower than those under other two modes (P < 0.05). In addition, fat vacuoles in hepatocytes, intermuscular and intramuscular fat, diameter and interspace of muscle fibers all obviously increased. On the whole, the 20% Pennisetum purpereum+80% compound feed mixed mode is better than the other two modes for the grass carp.
Key words: grass carp    nutritional mode    muscle    hepatopancreas    

草鱼(Ctenopharyngodon idellus)是养殖范围广、养殖产量高的大宗淡水鱼类,其年产量已超过560万t[1],且主要为人工养殖。人工养殖条件下,由于养殖密度高,配合饲料成为草鱼的主要食物来源。由于配合饲料能量及营养成分含量过高[2]、饲料原料选择不当[3]、抗脂肪沉积的物质添加过少[4]等原因导致草鱼体脂和肝脂易过量沉积,继而降低草鱼的肉质和危害草鱼的健康。随着人们生活水平的提高,人们对鱼类等水产品的要求越来越高。鱼类等水产品的肉质与健康问题也因此越来越受关注。

传统的草鱼营养模式为天然草料模式,随着水产养殖业的发展,草鱼营养模式转向了配合饲料模式。已有少数研究者针对营养模式与草鱼肉质间的关系开展了部分研究,如不同精、青饲料比例[5],摄食青草和人工配合饲料[6],野生和养殖模式[7]以及蚕豆和人工配合饲料[8-9]等对草鱼肌肉营养成分的影响。但是,当前研究往往只涉及草鱼的1种或2种营养模式,且研究工作主要集中在对草鱼肌肉营养成分的影响方面,对草鱼肝胰脏成分及肌肉与肝胰脏组织学的影响研究则很少。肝胰脏作为草鱼的重要消化器官,是鱼体内重要的物质代谢场所,肝内营养成分含量与其组织学结构直接影响到肝的代谢功能,进而影响草鱼的生长和肉质[10]。营养模式不同,食物中营养物质种类及含量差异大,对草鱼肌肉的影响和对肝胰脏造成的代谢负担也不同。因此,明确不同营养模式对草鱼生长、肉质和健康的影响及其程度显得十分重要。比较研究不同营养模式对草鱼肌肉及肝胰脏营养成分及组织学结构的影响,旨在为合理选择草鱼营养模式和促进健康、优质草鱼的生产提供理论参考。

1 材料与方法 1.1 试验鱼及养殖管理

选取270尾体质量相近的草鱼,随机分为3组,每组3个重复,每个重复30尾鱼,分别采用矮象草(Pennisetum purpereum)、20%矮象草+80%配合饲料混合、配合饲料3种营养模式进行饲喂。各组试验鱼初始平均体质量分别为(236.45±12.15) g、(238.87±12.08) g、(243.62±10.45) g,初始体质量组间差异不显著(P>0.05)。

试验鱼在2017年5月中旬至11月中旬饲养于湖南省资兴市东江湖9个网箱(1.5 m×1.5 m×1.5 m)中;养殖期间水温为22~32 ℃,溶解氧含量在7.0 mg/L以上,pH为7.6±0.4。试验鱼日投料量为该组鱼总体质量的3%(以干物质含量计算)。配合饲料组成及配合饲料和矮象草营养水平见表 1。养殖周期为180 d。

表 1 配合饲料组成及配合饲料和矮象草营养水平(干物质基础) Table 1 Composition of compound feed and nutrient levels of compound feed and Pennisetum purpereum(DM basis)
1.2 样品采集与制备

养殖试验结束当天称取各组各重复试验鱼末重;每个重复随机采集6尾鱼,先用MS-222(250 mg/L)麻醉草鱼,再解剖鱼体并分离各尾草鱼腹肌、背肌和肝胰脏,各取大小为1 cm×1 cm×1 cm的组织块于4%甲醛溶液中浸泡保存,以备石蜡组织切片制作和组织学观察,剩余组织用于营养成分含量分析。

1.3 特定生长率、饲料系数与概略养分含量测定

草鱼特定生长率及饲料系数分别按以下公式计算:

矮象草、肌肉及肝胰脏中水分、粗脂肪、粗蛋白质、粗灰分、粗纤维含量分别按《食品中水分的测定》(GB5009.3—2010)、《食品中脂肪的测定》(GB5009.6—2010)、《食品中蛋白质的测定》(GB5009.5—2010)、《食品中灰分的测定》(GB5009.4—2010)、《饲料中粗纤维的含量测定》(GB/T 6434—2006)测定。无氮浸出物含量按如下式计算:

1.4 矿物质含量测定

采用湿法消化法处理样品,即准确称取约0.2 g(精确至0.1 mg)已制备好的样品于消煮管中,各管加入10 mL混合酸(硝酸:高氯酸=4 : 1,体积比),于消解炉中消解。当管内液体变澄清且管底仅剩1~2 mL消化液时,关炉,冷却;向各管加入10 mL超纯水,加热赶酸;将赶酸后的样液无损地转移到100 mL容量瓶中,定容至刻度,摇匀。用2%硝酸制备多元素混合标准工作液,各元素标准系列梯度为0.1、0.2、0.5、1.0 μg/mL。采用电感藕合等离子体原子发射光谱仪测定钙(Ca)、镁(Mg)、铁(Fe)、锌(Zn)、铜(Cu)、锰(Mn)6种矿物元素含量。

1.5 石蜡组织切片制作与组织学观察

参照文献[11]采用苏木精-伊红染色法制作草鱼肌肉及肝胰脏石蜡组织切片,并于连续变倍摄影显微镜下对肌纤维直径与数量以及肌肉与肝胰脏脂肪沉积情况进行观察和拍照。

1.6 数据分析

采用SPSS 19.0软件对数据进行整理和计算,结果以平均值±标准差(X±SD)表示。采用单因素方差分析(one-way ANOVA,LSD)和Duncan氏法多重比较对数据进行分析,显著性水平设为0.05。

2 结果 2.1 不同营养模式草鱼的特定生长率及饲料系数

表 2可知,不同营养模式草鱼特定生长率及饲料系数组间差异显著(P < 0.05),且特定生长率以矮象草模式最低,混合模式其次,配合饲料模式最高;但饲料系数则以配合饲料模式最低,混合模式其次,矮象草模式最高,达6.58。

表 2 不同营养模式草鱼的特定生长率及饲料系数(干物质基础) Table 2 SGR and FCR (DM base) of grass carp under different nutritional modes
2.2 不同营养模式草鱼肌肉及肝胰脏概略养分含量

表 3可知,矮象草模式草鱼3种组织中粗脂肪含量均显著低于其他2种营养模式(P < 0.05),但粗蛋白质含量则显著高于其他2种营养模式(P < 0.05)。配合饲料模式草鱼3种组织中粗脂肪含量显著高于其他2种营养模式(P < 0.05),但粗蛋白质含量则显著低于其他2种营养模式(P < 0.05)。混合模式草鱼除背肌中无氮浸出物含量最低外,其余组织中各种概略养分含量数值均介于矮象草模式和配合饲料模式之间。另外,不同营养模式草鱼腹肌、背肌组织中粗灰分含量也存在显著差异(P < 0.05),并以矮象草模式最低,配合饲料模式最高。

表 3 不同营养模式草鱼肌肉及肝胰脏概略养分含量(鲜样基础) Table 3 Proximate nutrient contents in muscle and hepatopancreas of grass carp under different nutritional modes (fresh sample basis)
2.3 不同营养模式草鱼肌肉及肝胰脏矿物质含量

表 4可知,矮象草模式草鱼仅腹肌和背肌中Ca含量显著高于其他2种营养模式(P < 0.05),腹肌中Mn含量稍高于其他2种营养模式(P>0.05)。配合饲料模式草鱼腹肌Zn、Mg、Fe,背肌Mg以及肝胰脏Zn、Cu、Mg、Fe含量均显著高于其他2种营养模式(P < 0.05)。混合模式草鱼腹肌Cu、背肌Zn和Fe以及肝胰脏Ca和Mn含量均显著高于其他2种营养模式(P < 0.05),而背肌中Cu与Mn含量则略高于其他2种营养模式(P>0.05)。综合3种营养模式来看,矮象草模式下肝胰脏中6种矿物质含量均比较少,而配合饲料模式下草鱼肝胰脏中各种被检矿物质含量均相对较高。

表 4 不同营养模式草鱼肌肉及肝胰脏矿物质含量(干物质基础) Table 4 Mineral contents in muscle and hepatopancreas of grass carp under different nutritional modes (DM basis)
2.4 不同营养模式草鱼肌肉及肝胰脏显微结构

图 1可知,矮象草模式下,草鱼背肌纤维排列紧密[(38.67±1.67)根/单位面积],肌纤维相对较细[直径(198.54±45.27) μm],肌间脂肪极少;腹肌可见少量脂肪沉积;肝胰脏中肝细胞大小相近,细胞核位于细胞中央,细胞形态规则,无明显脂肪空泡;混合模式下,草鱼背部肌纤维间隙明显增大[(35.79±1.85)根/单位面积],肌纤维直径明显变粗[直径(218.31±55.76) μm];背部及腹部肌间脂肪均较矮象草模式草鱼有所增加;肝细胞内部分细胞核移向细胞的一侧,可见极少量脂肪空泡;配合饲料模式下,草鱼背肌脂肪较其他2种模式明显增多,且肌纤维直径[直径(249.48±58.21) μm]与肌纤维密度[(32.87±1.46)根/单位面积]分别较矮象草模式草鱼显著增加(P < 0.05)和显著下降(P < 0.05);背部肌间脂肪及腹肌中脂肪沉积量均较其他2种营养模式明显增加;肝细胞形态不够规则,多数细胞的细胞核明显移向细胞一侧,肝内可见较多脂肪空泡。

A:矮象草模式;B:混合模式;C:配合饲料模式。图中箭头所指白色区域为脂肪组织沉积区域。 A: Pennisetum purpereum mode; B: mixed mode; C: compound feed mode. The white area with arrow in the picture means adipose accumulated in tissues. 图 1 不同营养模式下草鱼背肌、腹肌及肝胰脏组织结构 Fig. 1 Histology of dorsal muscle, abdominal muscle and hepatopancreas tissues of grass carp under different nutritional modes (400×)
3 讨论 3.1 不同营养模式对草鱼特定生长率及饲料系数的影响

本研究中,不同营养模式对草鱼特定生长率的影响,以配合饲料模式最高,矮象草模式最低,这与郭建林等[5]的研究结果相似。草鱼特定生长率和饲料系数分别随矮象草摄入量的增加而降低和升高,这主要与矮象草和配合饲料中能量和营养成分含量差异较大有关。已有的研究表明,饲料粗蛋白质、脂肪、能量水平、蛋能比等可显著影响草鱼的特定生长率和饲料效率,如饲料粗蛋白质含量低于26%,脂肪含量低于4%等均可降低体质量200 g以上草鱼的生长率[12-14]。本研究中矮象草粗蛋白质含量仅24%,较配合饲料低了约9个百分点;粗脂肪含量低于3%,仅为配合饲料的50%;草鱼难以消化的粗纤维含量则高达配合饲料的8倍。矮象草低粗蛋白质、低脂肪、高纤维含量的营养特点,导致其所含的消化能值和能量及营养成分的消化率远低于配合饲料,进而明显降低了草鱼的生长率和增大了饲料系数。其次,摄食率和饲料转化效率的差异是影响鱼类生长率的2个重要机制[15],相对于矮象草,高粗蛋白质、低粗纤维含量的配合饲料的摄食率和饲料转化效率更高,故配合饲料模式草鱼的生长率显著高于矮象草模式草鱼。另外,草鱼摄食矮象草与配合饲料的饱食量不同,由于纤维素在消化道内可吸水膨胀,增大食糜体积[16],故矮象草较配合饲料更易致鱼体产生饱腹感,从而使鱼体摄入的能量较配合饲料模式低,进而影响草鱼的生长和饲料效率,导致草鱼特定生长率和饲料系数分别随摄入草量的增加而降低和升高。

3.2 不同营养模式对草鱼肌肉养分和组织结构的影响

对草鱼鱼种和成鱼的研究均表明,青、精饲料比例对草鱼肌肉营养成分有显著影响[6-7]。野生草鱼和养殖草鱼,普通草鱼和脆肉鲩成鱼间肌肉水分、粗蛋白质、脂肪含量也均存在较大差异[8-9]。可见,食物来源及丰度,饲料组成和养分含量等对草鱼肌肉成分的影响极大。饲料能量、脂肪、粗蛋白质含量均可影响鱼类肌肉粗蛋白质和脂肪含量[17],如饲料能量或脂肪含量增加往往导致草鱼肌肉脂肪含量上升[17],而饲料粗蛋白质水平虽然也影响草鱼肌肉粗蛋白质含量,但是影响趋势和程度比较复杂,且受饲料糖水平、饲料蛋白质的氨基酸组成等因素的影响[18-19]。矮象草模式草鱼背肌和腹肌中粗脂肪含量最低,而配合饲料模式草鱼则最高,这可能与矮象草消化能值低,而配合饲料消化能水平较高有关,但矮象草的消化能值还有待进一步评价;矮象草模式草鱼肌肉粗蛋白质含量高于配合饲料模式草鱼的具体原因也有待研究。对虹鳟(Oncorhynchus mykiss)的研究表明,鱼类肌纤维的生长与降解受多种分子机制的调控,且主要取决于鱼体的营养状况[20]。因此,为了确定分子机制对不同饲料的响应,需要分析肌源性信号通路相关基因的表达状况[21]。本研究中,矮象草模式草鱼的肌纤维直径最小,肌纤维密度最大,而配合饲料模式草鱼则正好相反,这与Zhao等[22]的研究结果存在较大差异。导致差异的原因应该与草鱼规格、配合饲料质量、草料种类、养殖环境等不同有关,但配合饲料和矮象草对草鱼肌纤维影响的差异机制目前尚不清楚,故还需对肌源性信号通路相关基因的表达进行深入分析。另外,饲料矿物质水平也会影响草鱼肉质,如饲料中铁缺乏与过量,都会降低草鱼肌肉的抗氧化能力和增加肌肉的氧化损伤,从而降低鱼肉品质[23]。但是,本研究主要检测了鱼体不同组织的几种矿物质含量,未对矮象草和配合饲料中相应的各种矿物质进行全面分析。另外,目前有关矿物质对鱼类肌纤维结构的影响研究还比较少。总之,从Zhao等[22]和郁二蒙等[8]的研究来看,草料和蚕豆养殖的草鱼肌肉脂肪含量低,且肌纤维直径和肌纤维密度分别低于和高于配合饲料模式养殖的草鱼,这表明适当降低配合饲料比例和适量投喂草料有利于草鱼肉质的提高。

3.3 不同营养模式对草鱼肝胰脏养分和组织结构的影响

肝胰脏是鱼类消化系统的重要构成部分,主要参与体内物质代谢,其功能受养殖环境[24]和饲料成分[25]等因素影响较大。高消化能、高脂肪、高糖、高粗蛋白质饲料均可使鱼类肝组织脂肪沉积过量,导致肝细胞结构异常[26-28]。本研究中,营养模式由配合饲料转向矮象草,草鱼摄入的能量和营养成分含量及消化能均下降,草鱼肝脂肪含量及肝组织中脂肪空泡数量也随之下降。由于草鱼消化道内分解纤维素的细菌极少,草鱼对纤维素的利用率几乎为零[29]。在日投料量相同的情况下,随着矮象草投喂量的增加,草鱼每日摄入的可消化能随之降低,这表明适量投喂矮象草可降低鱼体消化能的摄入量和肝脂肪沉积量,从而有利于草鱼的健康养殖。另外,饲料中的矿物质和维生素含量能影响草鱼的肝组织,如草鱼摄入过量镉会损伤肝胰脏,而适量补充维生素E则可修复肝胰脏结构和功能[30];Cu对草鱼肝组织的影响则与Cu含量有关,适量的Cu可以通过提高肝胰脏的抗氧化能力而降低肝内的脂质过氧化,对肝胰脏起到保护作用[31]。因此,配合饲料模式草鱼肝胰脏组织结构异常可能与配合饲料中能量和营养成分相对过剩以及某些微量营养素,如微量元素和维生素摄入不足有关。目前,尽管已有研究者对鱼用牧草的适口性和常规营养成分开展了研究[32-34],但有关鱼用牧草中各种微量营养素,如微量元素和维生素的含量分析很少;有关牧草的饲用效果以及微量元素对肌肉和肝组织结构的影响研究都还比较欠缺。另外,实际生产中,由于受气候、地域、饲草品种及产量等限制,草鱼养殖过程中往往需要同时使用多种饲草,但目前有关不同饲草搭配使用在草鱼养殖中的效果研究还很少。

4 结论

① 草鱼营养模式随矮象草经混合模式到配合饲料,其生长率逐渐增加;饲料系数、肌肉和肝内蛋白质含量逐渐减少,脂肪含量明显增加;肌纤维变粗,肌纤维密度降低。

② 草鱼营养模式以20%矮象草+80%配合饲料的混合模式为宜。

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