L-精氨酸(L-arginine, L-Arg)是合成一氧化氮(NO)、肌酸、多胺等功能物质的前体[1]。运动过程中,L-精氨酸及其代谢产物NO在调节血管张力[2]、抑制机体氧化应激[3]、保护心肌[4]、促进葡萄糖转运[5]、运动后肌糖原恢复[6]以及降低血液中氨含量[7]等多种生理过程中发挥重要作用,有助于运动能力的发挥。N-氨基甲酰谷氨酸(N-carbamylglutamate, NCG)是激活精氨酸合成途径关键酶氨甲酰磷酸合成酶-Ⅰ(carbamoyl phos-phate synthase-Ⅰ, CPS-Ⅰ)内源性必需辅助因子N-乙酰谷氨酸的结构类似物,能够提高精氨酸的内源性合成,是一种无毒性的饲料添加剂[8]。目前,L-精氨酸作为运动营养补充剂已在运动员、小鼠中均有研究。研究发现,在次极限运动前1周口服L-精氨酸,可显著降低男性足球运动员血压指数,提高血氧饱和度,从而提高运动能力[9];在运动前90 min为健康男性注射L-精氨酸盐酸盐溶液显著降低了运动后血浆乳酸和氨的含量[10];给小鼠力竭性游泳运动前补充L-精氨酸增强了骨骼肌抗氧化系统并使运动时间延长[11]。鉴于L-精氨酸有益于运动员和小鼠运动代谢调节的研究结果,本试验选用速度赛用伊犁马为研究对象,探究补充L-精氨酸、NCG对伊犁马运动性能和血浆生化指标的影响,为运动马营养调控剂的研究提供参考。
1 材料与方法 1.1 试验设计及饲粮组成挑选15匹年龄为2岁、体重[(388.88±23.24) kg]相近且经过严格训练的速度赛用伊犁马,分为3组,分别为对照组、试验Ⅰ组、试验Ⅱ组,每组5匹(3♂+2♀),进行为期4周的试验。
试验马匹每天饲喂等量试验饲粮,试验饲粮由8 kg干牧草和4 kg精料补充料组成,不同组马匹所喂精料补充料不同。试验用精料补充料按等能等氮设计配制。对照组精料补充料中添加30.75 g/kg L-丙氨酸[相当于补充123 g/(匹·d)L-丙氨酸];试验Ⅰ组参照Kelley等[12]的研究结果,在精料补充料中添加15.00 g/kg L-精氨酸[相当于补充60 g/(匹·d)L-精氨酸];NCG在运动马中的研究报道少见,因此试验Ⅱ组参考了大鼠[13]、猪[14]研究中NCG的添加量,精料补充料中添加3.00 g/kg NCG、27.90 g/kg L-丙氨酸[相当于补充12 g/(匹·d)NCG、112 g/(匹·d)L-丙氨酸]。试验饲粮组成及营养水平见表 1。
试验马匹单厩饲养管理,自由饮水。每天每匹马饲喂8 kg干牧草和4 kg精料补充料,精料补充料分3次补喂,分别在07:00、15:00和22:00。饲喂时先粗后精,先采食粗饲料1 kg,再补给精料补充料,待精料补充料采食完毕后,继续添喂粗饲料。每天按时打扫马厩,清除粪便和垫料,更换垫草。
1.3 训练方案及场地试验马匹每天进行1次速度训练,马匹训练时间安排在11:30—13:30或者16:00—18:00。首先进行热身训练(骑师骑乘试验马先在草道上慢步2圈),随即进入沙道,进行5圈快步训练,然后7圈慢步训练,最后6圈跑步训练。训练场地为新疆昭苏种马场马匹训练赛道,赛道由椭圆形沙道和草道组成。内部沙道由细沙构成,深度40 cm,底部为土基,道宽21 m,周长为800 m;外部草道由天然的牧草形成,宽20 m,周长为1 000 m。
1.4 样品采集及指标测定 1.4.1 平均速度测定分别在试验初始和试验第28天时进行3 600 m速度赛,使用秒表记录比赛用时,计算平均速度。
1.4.2 心率测定分别在试验第28天进行3 600 m速度赛的赛前2 h(备好鞍前)、赛后即刻、赛后2 h测定每匹试验马的心率。
1.4.3 血浆生化指标测定分别在试验第28天进行3 600 m速度赛的赛前2 h、赛后即刻、赛后2 h使用5 mL肝素钠抗凝管和4 mL氟化钠抗凝管于马匹颈静脉采集血液各1管,以3 500 r/min离心10 min,收集上清血浆,分装,液氮冻存。
血浆过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、超氧化物歧化酶(T-SOD)活性,总抗氧化能力(T-AOC),抗超氧阴离子能力(ASA),抗羟自由基能力(AHR),丙二醛(MDA)、NO、葡萄糖、乳酸、丙酮酸和氨含量使用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒测定;血浆5-羟色胺(5-HT)含量使用北京普瑞华盛生物科技有限公司生产的试剂盒测定。
1.5 数据处理与分析试验数据采用Excel 2010进行初步整理,3 600 m速度赛平均速度、心率指标采用SAS 8.1统计软件的ANOVA程序进行单因素方差分析,差异显著则用Duncan氏法进行多重比较,结果以“平均值±标准差”(mean±SD)表示,以P < 0.05为差异显著水平。血浆生化指标采用SAS 8.1软件中Mixed混合模型统计有重复观测的数据,固定效应有试验处理(Trt)、采样时间点(Date)及二者之间的交互作用(Trt×Date),以试验处理(Trt)为主进行分析讨论。方差结构采用自回归(AR)模型,数据以最小二乘均数和标准误(SE)表示,采用Pdiff方法进行多重比较,以P < 0.05为差异显著水平,P < 0.01为差异极显著水平。
2 结果与分析 2.1 补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马运动性能的影响 2.1.1 补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马3 600 m速度赛平均速度的影响补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马3 600 m速度赛平均速度的影响见表 2。与对照组相比,试验Ⅰ组、试验Ⅱ组试验初始和试验第28天时3 600 m速度赛平均速度均无显著差异(P>0.05);与试验初始时相比,试验第28天时对照组、试验Ⅰ组、试验Ⅱ组3 600 m速度赛的平均速度均有所提高,其中试验Ⅰ组提高了7.22%,试验Ⅱ组提高了5.50%,对照组提高了4.63%。
补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马3 600 m速度赛赛前、赛后心率的影响见表 3。各组马匹赛前2 h生理状态稳定,心率差异不显著(P>0.05)。与对照组相比,试验Ⅰ组、试验Ⅱ组赛后即刻心率差异不显著(P>0.05);赛后2 h时,各组马匹心率恢复到正常水平,各组间差异不显著(P>0.05)。
2.2 补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马血浆生化指标的影响 2.2.1 补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马血浆NO、氨、5-HT含量的影响补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马血浆NO、氨、5-HT含量的影响见表 4。与对照组相比,试验Ⅰ组、试验Ⅱ组血浆NO含量分别升高了27.53%、18.10%,且试验Ⅰ组还比试验Ⅱ组升高了7.99%,组间差异均达到极显著水平(P < 0.01);与对照组相比,试验Ⅰ组、试验Ⅱ组血浆氨含量分别降低了25.44%、14.04%,且试验Ⅰ组还比试验Ⅱ组降低了13.27%,组间差异均达到极显著水平(P < 0.01);血浆5-HT含量各组间无显著差异(P>0.05)。
由表 4可知,试验处理和采样时间点对伊犁马血浆NO、氨含量均有极显著影响(P < 0.01),且二者的交互作用对血浆NO含量存在显著影响(P < 0.05);此外,采样时间点还对伊犁马血浆5-HT含量有极影响显著(P < 0.05)。
2.2.2 补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马血浆葡萄糖、乳酸、丙酮酸含量的影响补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马血浆葡萄糖、乳酸、丙酮酸含量的影响见表 5。与对照组相比,试验Ⅰ组、试验Ⅱ组血浆葡萄糖和丙酮酸含量无显著差异(P>0.05);试验Ⅰ组血浆乳酸含量较对照组极显著降低(P < 0.01),降低了16.75%,但试验Ⅱ组与对照组无显著差异(P>0.05)。
由表 5可知,采样时间点对伊犁马血浆葡萄糖、乳酸、丙酮酸含量均有极显著影响(P < 0.01),试验处理对血浆乳酸含量有极显著影响(P < 0.01),二者的交互作用对血浆葡萄糖、乳酸含量有极显著影响(P < 0.01)。
2.2.3 补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马血浆抗氧化指标的影响补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马血浆抗氧化指标的影响见表 6。与对照组相比,试验Ⅰ组、试验Ⅱ组血浆CAT活性极显著升高(P < 0.01),分别升高了24.00%、21.33%;与对照组相比,试验Ⅰ组、试验Ⅱ组血浆AHR显著升高(P < 0.05),分别升高了5.48%、8.47%。
由表 6可知,采样时间点对伊犁马血浆SOD、CAT、GSH-Px活性以及T-AOC、AHR和ASA有极显著影响(P < 0.01),对血浆MDA含量有显著影响(P < 0.05),试验处理对血浆CAT活性有极显著影响(P < 0.01),对血浆AHR有显著影响(P < 0.05),且二者的交互作用对血浆MDA含量、AHR有极显著影响(P < 0.01),对血浆GSH-Px活性有显著影响(P < 0.05)。
3 讨论 3.1 补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马运动性能的影响补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马3 600 m速度赛的平均速度均无显著影响。与试验初始时相比,试验第28天时试验Ⅰ组、试验Ⅱ组的平均速度提高幅度均大于对照组,虽未达到统计学上的差异显著水平,但在实际比赛中,运动马成绩在秒水平上的差异或优势即可使比赛排名有很大的差别,因此补喂L-精氨酸或NCG对运动马的运动能力有一定的积极作用。研究证明,L-精氨酸及其代谢产物NO等在运动过程中能促进机体运动能力的发挥。通过补充L-精氨酸提高NO的生物利用度,可以降低健康男性中等强度运动的氧气(O2)消耗量,延长剧烈运动时的耗竭时间[15];摔跤运动员运动前摄入L-精氨酸对递增运动的运动能力和代谢有积极影响[16]。
3.2 补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马血浆生化指标的影响 3.2.1 补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马血浆NO含量的影响补喂L-精氨酸或NCG均极显著提高了伊犁马血浆NO含量。L-精氨酸是机体多种非肝细胞合成NO的重要底物来源[17],在分子氧参与下可共同合成NO,而补充L-精氨酸或NCG都增加了NO的合成底物,因此提高了机体血浆NO的含量。健康志愿者注射L-精氨酸升高了血浆中NO的副产物环磷酸鸟苷(cGMP)和瓜氨酸的含量,从另一方面证明注射L-精氨酸可提升血浆NO含量[18];在水貂饲粮中添加NCG可提高水貂血浆精氨酸含量,继而提高血浆NO含量[19]。NO具有调控多种组织(包括骨骼肌)功能的作用,如骨骼肌的血管舒张、蛋白质合成、神经胶质细胞的激活、葡萄糖稳态等都可被NO调控,也能通过提高cGMP的含量使平滑肌和血管舒张[20],这些作用都与机体运动能力密切相关,并且有研究证明补充L-精氨酸可以提高大鼠血清NO含量和延长力竭运动的时间[21],因此本试验补喂L-精氨酸或NCG提高了血浆NO含量可能对伊犁马运动性能的发挥产生有益影响。
3.2.2 补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马血浆氨含量的影响补喂L-精氨酸或NCG均极显著降低了伊犁马血浆氨含量,可能与机体L-精氨酸含量升高加快肝脏中尿素合成,并且刺激天门冬氨酸酶分泌,增加草酰乙酸和谷氨酸的形成,通过谷氨酰胺酶促反应,加速氨代谢,减少氨的累积有关[10]。研究表明,田径运动员补充L-精氨酸能够显著降低力竭性运动后血液中氨的含量[22],而口服NCG可加速氨代谢,避免高氨血症的发生[23]。
在运动过程中,由于肌肉增加收缩频率,加速一磷酸腺苷脱氨(嘌呤核苷酸循环)以及支链氨基酸氧化供能脱氨,使得血液中氨含量上升[24]。血液中氨含量较高时可恶性改变大脑中星形胶质细胞形态,也可通过影响能量代谢以及神经递质的传递来限制神经元内重要的信号通路[25],引起中枢疲劳;并且高含量的氨可导致肌肉收缩功能降低,降低运动性能[26-27]。因此,补喂L-精氨酸或NCG可降低伊利马运动代谢产生的氨,对防止伊犁马运动后氨中毒或运动疲劳的产生具有积极作用。
3.2.3 补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马血浆乳酸含量的影响补喂L-精氨酸极显著降低了伊犁马血浆乳酸含量,可能是补充L-精氨酸刺激了L-精氨酸-NO通路所致。据报道,在马匹标准运动试验中,注射一氧化氮合成酶(NOS)抑制剂(N-硝基-L-精氨酸甲酯),可抑制NO合成,使血浆乳酸含量升高[28];也有研究表明NO可促进葡萄糖转运入骨骼肌细胞,促进肌糖原利用,减少糖酵解过程中乳酸的生成[29-30]。因此,补充L-精氨酸可能通过提高NOS活性和NO含量而减少乳酸的生成。健康受试者在负荷运动前静脉注射L-精氨酸盐酸盐可显著降低氨和乳酸峰值的研究结果也证明了补充L-精氨酸可降低运动代谢产生的乳酸[10]。补喂NCG对伊犁马血浆乳酸含量无显著影响,可能是补喂量较低,因此,NCG用于改善伊利马运动成绩的适宜补喂剂量需要进一步研究。
3.2.4 补喂L-精氨酸或NCG对伊犁马血浆抗氧化指标的影响补喂L-精氨酸或NCG均极显著提高了伊犁马血浆CAT活性,显著提高了血浆AHR,说明补喂L-精氨酸或NCG可以提高伊犁马机体的抗氧化能力。运动中NOS有个重要特征:不仅能催化合成NO,也能产生超氧阴离子。在不同运动负荷状态下,L-精氨酸缺乏时NOS生成超氧阴离子,L-精氨酸充足时可减少超氧阴离子的生成,说明L-精氨酸有一定的抗氧化作用[31]。研究发现,大鼠饲粮中补充L-精氨酸能有效提高力竭性运动后组织和血清中CAT活性、NO含量和ASA[32];给处于氧化应激状态下的大鼠补充精氨酸可提高血浆谷胱甘肽(GSH)含量、ASA、CAT活性,补充NCG可提高血浆T-AOC、ASA和AHR[13];仔猪饲粮中添加0.08%NCG能够提高血浆中GSH含量和谷丙转氨酶(ALT)活性,也可提高抗氧化能力[33]。因此,补喂L-精氨酸或NCG提高机体抗氧化能力的作用可能具有普遍性。运动过程中机体产生的活性氧(ROS)如羟基自由基等增加,ROS为达到更稳定的结构,具有很强的夺取电子能力,进而引起各种细胞成分的氧化损伤,当ROS的产生量超过抗氧化系统适应能力时,机体出现氧化应激反应[34]。本试验补喂L-精氨酸或NCG均提高了伊犁马血浆抗氧化能力,降低了运动马机体氧化应激状态,延缓了机体疲劳的发生。
竞技马的运动性能除了受基因调控和运动训练的影响外,科学的营养调控也是重要的影响因素。通过补充功能性添加剂提高竞技马匹运动能力或减缓损害机体性能问题的发生,是营养调控的重要手段之一[35]。补喂L-精氨酸或NCG可防止伊犁马比赛、日常训练后发生的氨中毒,提高机体的抗氧化能力,补喂L-精氨酸还可防止产生过多乳酸。因此,L-精氨酸、NCG可作为营养调控剂,用于缓解运动马运动疲劳或促进运动后的疲劳恢复。
4 结论在本试验条件下,补喂L-精氨酸或NCG均可提高伊犁马血浆NO含量、抗氧化能力,并降低血浆氨含量,且补喂L-精氨酸还能够降低伊犁马血浆乳酸含量,但二者对伊犁马3 600 m速度赛的平均速度均无显著影响。L-精氨酸、NCG可作为营养调控剂,用于缓解运动马运动疲劳或促进运动后的疲劳恢复。
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