随着畜牧业快速发展，反刍动物养殖规模逐渐扩大，消费者更加关注高品质畜产品的生产、产品的营养价值以及对机体健康的影响^[1]。近年来，精饲料资源的利用扩大，不仅对环境产生了巨大压力，而且过多的饲料添加剂使用，加大了动物产品的安全隐患。作为一个可持续发展战略，扩大粗饲料利用是一个有效手段。但要实现这一目标，必须探明并且更好地利用其潜在功能性资源，进而提升粗饲料的营养价值。青绿饲料是反刍动物重要的饲料来源，其含有丰富的植物光合色素，如叶绿素、β-胡萝卜素，动物采食后，这些色素会影响反刍动物的营养代谢和动物产品品质^[2-3]。

β-胡萝卜素是重要的植物光合色素之一，广泛存在于自然界中^[4]，具有强抗氧化能力，可以清除体内自由基，降低脂质氧化物的产生，对动物机体健康具有积极影响^[5]。它还是反刍动物合成维生素A的主要原料^[6]，可以满足牛、羊对维生素A的需求^[7]。此外，β-胡萝卜素对反刍动物机体内的一些细胞分化、生长、基因表达和免疫功能起到重要作用^[8]。β-胡萝卜素主要存在于反刍动物肝脏中，并在其中进行转化和储存^[9]，且在牛体内含量明显高于山羊和绵羊体内的含量^[10]。有研究以温带牧草为主的饲粮变更为以谷物为主的饲粮，在连续饲喂放牧牛105 d后发现，血清中的β-胡萝卜素含量从20.1 μg/mL降至0，这表明饲粮中β-胡萝卜素含量和饲养条件影响血清中β-胡萝卜素含量^[11]。此外，有研究表明β-胡萝卜素在动物血清中的含量还受到季节和性别的影响^[12-13]。β-胡萝卜素不仅具有提高机体免疫力和繁殖能力等功效^[14]，而且也是重要的饲料添加剂之一^[15]，当将其作为一种添加剂使用，在一定程度上影响了饲养成本和动物产品价值^[16]。因此，有必要充分利用粗饲料中的天然β-胡萝卜素资源，高效饲喂青饲料，进而调节动物机体和生产高品质畜产品。

综上，本文着眼于青绿饲料中的β-胡萝卜素资源，结合国内外现有研究进展对牧草中β-胡萝卜素含量的动态变化、影响因素及其对反刍动物机体和产品的影响进行综述。

1 β-胡萝卜素在反刍动物体内的代谢与吸收

反刍动物可以通过采食青绿饲料而获取β-胡萝卜素，当β-胡萝卜素进入动物机体后，与胃肠道中消化酶发生作用后会从蛋白质复合物中分离出来，在经过十二指肠时与其他脂类物质一起在胆汁乳化作用下形成乳糜微粒，最后被小肠黏膜上皮细胞吸收^[17]。被吸收的β-胡萝卜素在小肠上皮细胞内立即被转移到细胞的一侧，在酶的作用下经过对称断裂反应转化为维生素A，从而满足动物机体的需要^[18-19]。此外，被肝脏摄入的β-胡萝卜素贮存于肝脏或者分泌入极低密度脂蛋白中，其蛋白内部β-胡萝卜素被肝外组织摄取并储存^[20]。β-胡萝卜素在反刍动物体内代谢吸收与分布也受到动物品种的影响^[21]，如在牛体内，大部分β-胡萝卜素在血清和脂肪组织中，而在绵羊、山羊体内，则更多地被储存于肝脏中^[22]。有报告指出，过多的β-胡萝卜素会影响磷的吸收，从而使骨骼的正常代谢和矿化受到阻碍^[23]。血清碱性磷酸酶(AKP)是具有临床诊断意义的重要酶之一^[24]，奶牛大剂量口服β-胡萝卜素会干扰机体AKP的正常代谢^[25]。

反刍动物机体内，影响β-胡萝卜素吸收的因素有很多，由于β-胡萝卜素的脂溶性特点，因此饲粮中脂肪含量会影响其吸收，研究发现，牛体内油酸含量和β-胡萝卜素含量呈正相关^[26]，灌注液中添加游离态脂肪酸可以极显著促进β-胡萝卜素吸收^[27]。Lee等^[28]研究表明，维生素A的缺乏会导致β-胡萝卜素的吸收率增加，动物体内胆酸盐也会间接影响β-胡萝卜素吸收^[29]。此外，饲粮中纤维、蛋白质等营养物质水平也可能会影响其吸收^[30]。由于瘤胃微生物构成复杂，影响营养代谢机制的因素较多，关于β-胡萝卜素吸收有待进一步探讨。

2 β-胡萝卜素对反刍动物的影响 2.1 β-胡萝卜素对反刍动物瘤胃的影响

瘤胃是反刍动物的重要消化器官，其机能直接影响动物的生理代谢。有研究表明，β-胡萝卜素可促进反刍动物瘤胃中纤维素分解菌生长，进而促进瘤胃内脂肪酸吸收^[31]。反刍动物摄取β-胡萝卜素后，不仅可以有效降低瘤胃液挥发性氨态氮的含量，而且还同时增加了微生物蛋白含量^[32]。刘利林等^[33]的研究详细探讨了β-胡萝卜素对瘤胃内环境的影响，其结果显示添加β-胡萝卜素后瘤胃内pH没有受到影响，但随着β-胡萝卜素添加量的增加，瘤胃内菌体蛋白含量降低，总挥发性脂肪酸含量明显升高。尽管上述报告大概明确了瘤胃内环境与β-胡萝卜素之间的关系，但其作用机理和一些影响因素等还尚不清楚，例如：不同瘤胃环境和不同β-胡萝卜素含量对瘤胃内环境的交互影响等，这些还需进一步探明。

2.2 β-胡萝卜素对反刍动物机体抗氧化的影响

β-胡萝卜素是有效的抗氧化剂，它可以有效地阻止光氧化和脂质氧化^[34]。反刍动物体内链式反应剂和抗氧化酶组成了抗氧化系统，可以反映抗氧化能力的指标有超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性和总抗氧化能力(T-AOC)。研究显示，在反刍动物饲粮中补充β-胡萝卜素后，上述物质的含量在血清中明显增加^[35]。尽管有报告表明了随着β-胡萝卜素添加量的增加，机体抗氧化能力增强，但在投喂较高剂量后却出现了消极结果^[36]。因此，我们有必要进一步研究探明更为高效的β-胡萝卜素添加量。在反刍动物体内，β-胡萝卜素会转化成维生素A，张相伦等^[37]的研究揭示了β-胡萝卜素和维生素A对抗氧化性能的作用，试验表明，对肉牛血清中的抗氧化性能起到直接作用的是β-胡萝卜素本身，其代谢产物维生素A对抗氧化性能影响不大。

2.3 β-胡萝卜素对反刍动物繁殖性能的影响

研究表明，在奶牛饲粮中添加适量β-胡萝卜素，不仅可以提高其在血液中含量，增强淋巴细胞和吞噬细胞功能进而提高抗病能力，有效降低胎衣不下、子宫炎和乳房炎发病率^[38]，还可以提高配种率和受胎率^[39-40]；有研究已证实了奶牛胎盘脱落时间与饲粮中β-胡萝卜素含量呈相关性^[41]；De Ondarza等^[42]的研究表明，长时间给奶牛饲喂β-胡萝卜素更有助于提高其繁殖率。β-胡萝卜素不仅可以有效地促进精子合成，而且还可以提高反刍动物精子的密度和品质^[43]。在奶牛妊娠后期添加适量β-胡萝卜素可以缩短子宫修复时间，大大减少早期流产发生机率^[44]。研究表明，β-胡萝卜素可以刺激分泌孕激素产生，促进奶牛发情^[45]，同时可以提升受精成功率^[46]；李梓妍等^[47]对β-胡萝卜素添加量做了对比，结果显示添加400 mg/(头·d)β-胡萝卜素可以明显缩短产后首次发情时间，减少乳房炎发病率。周桂云等^[48]和刘辉放等^[49]的研究表明，添加300 mg/(头·d)β-胡萝卜素可明显降低卵巢囊肿和乳腺炎发病率。张俊丽等^[50]试验结果显示，添加300 mg/(头·d)β-胡萝卜素可以有效提升奶牛受胎率。马吉锋等^[51]的研究认为，奶牛产后添加200~300 mg/(头·d)β-胡萝卜素可有效提升配种率。上述列举的研究中，在不同饲粮、不同奶牛日龄和饲养条件下，β-胡萝卜素的添加量在200~400 mg/(头·d)最适宜。李秋凤等^[52]的研究详细探讨了β-胡萝卜素对公牛繁殖性能的影响，表明了在饲粮中适当添加β-胡萝卜素后，可以有效提高鲜精活力、精子密度、冻后活力、顶体完整率以及降低精子畸形率。刘汝详等^[53]的报告指出，在饲粮中添加较高剂量的β-胡萝卜素会影响公牛射精量，但在添加量为100 mg/kg时，却没有显现出差异。研究表明，精液中的睾酮含量与精子畸形率存在负相关性^[54]。在夏季，高温环境可造成反刍动物下丘脑-垂体-睾丸轴受到抑制从而导致血清中睾酮分泌降低，李秋凤等^[55]的另一项研究证实，β-胡萝卜素可以有效提高血清和精液中的睾酮含量，这也再次说明β-胡萝卜素对公牛繁殖性能具有积极作用。

2.4 β-胡萝卜素对反刍动物生产性能的影响

β-胡萝卜素水溶性和稳定性差，且受光、热刺激后，结构易发生破裂，因此限制了其在反刍动物产品生产中的有效应用^[56]，尽管如此，β-胡萝卜素对反刍动物生产性能也有一定积极影响。β-胡萝卜素能作用乳腺细胞，提高乳腺细胞泌乳能力，因此，在产后奶牛的饲粮中添加β-胡萝卜素可以明显提高产奶量，改善乳品质^[57]。此外，有报告显示，在饲粮中添加900 mg/(头·d)β-胡萝卜素，产奶量会大幅度提升，乳脂肪、乳蛋白含量等也可见明显提高^[58]。由于β-胡萝卜素能促进分裂素的免疫反应，诱导淋巴细胞增生，因此，其对降低牛奶中体细胞数(SCC)有很好的效果^[59]，有试验显示在饲粮中添加300 mg/(头·d)β-胡萝卜素可明显降低牛奶中体细胞数量，进一步提升牛奶品质^[60]。李新花^[61]检测了β-胡萝卜素对肉品质的影响，发现添加1 200 mg/(头·d)β-胡萝卜素显著降低了肉色黄度(b^*)、亮度(L^*)和红度(a^*)，这表明β-胡萝卜素可发挥抗氧化作用，改善肉样颜色饱和度，进而增加肉品质。靳青等^[62]的研究表明，饲粮中补充β-胡萝卜素可以提高肉牛屠宰率和净肉率，但对胴体品质各项指标无显著影响。β-胡萝卜素在反刍动物体内由小肠吸收后，一部分转化为维生素A，另一部分被运输到肝脏中储存^[63]。饲粮中的维生素A含量是影响牛肉大理石花纹形成的重要因素^[64]，虽然在动物的饲粮中补充β-胡萝卜素没有影响牛肉的大理石花纹沉积和脂肪厚度^[7]，但在动物体内合成的维生素A促进了皮下的储存脂肪向肌肉内分布^[65-66]。上述结果表明，依靠β-胡萝卜素合成的维生素A对反刍动物的影响是有限的，这些维生素A可以促进肉牛代谢和补充身体所需^[7]，然而并不足以影响肉牛大理石花纹形成。

3 β-胡萝卜素在青绿饲料和饲粮中含量的变化与应用 3.1 β-胡萝卜素在青绿饲料和青贮中含量的变化与保存

β-胡萝卜素广泛存在于牧草中，其含量受施肥、收割阶段与牧草品种的影响。高氮肥条件下β-胡萝卜素含量明显偏高，早期收割也可以得到较高含量的β-胡萝卜素^[67]，在自然萎蔫后，其含量也会大幅度下降^[68]。豆科植物中β-胡萝卜素含量普遍高于牧草^[69]。β-胡萝卜素在植物被切割后更容易被氧化^[70]，牧草在收割制备成干草过后，80%~90%的β-胡萝卜素损失^[71]，一般情况下，牧草青贮后，β-胡萝卜素损失为40%~60%，如果有较好的青贮品质，可见小于20%的损失^[72]。Lv等^[73]的试验表明，意大利黑麦草青贮后，β-胡萝卜素的损失小于10%，也有研究探究了添加剂对β-胡萝卜素保存的影响^[73-74]，其中Lv等^[73]的研究结果显示，在青贮意大利黑麦草中添加乳酸菌，可以更好地保存β-胡萝卜素(意大利黑麦草青贮pH为3.9)，而刘秦华等^[74]的研究结果显示，在象草中添加发酵能力较强的乳酸菌可以加快β-胡萝卜素的流失(象草青贮pH为5.4)，上述差异可能是因为不同的牧草品种和储藏温度(分别为25和15 ℃)或pH导致的。Müller等^[75]的研究显示，羊茅草在青贮过后(pH为5.16)，β-胡萝卜素含量与乳酸含量存在某些关联，高乳酸含量更易使β-胡萝卜素分解。Lindqvist等^[76]的报告指出，青贮牧草中β-胡萝卜素的分解快慢受到青贮环境和酸性添加剂的影响。此外，牧草的组合青贮也影响β-胡萝卜素的保存，如梯牧草和飞燕草的混合青贮可以更加有效地保存β-胡萝卜素。此外，一些研究观察了不同青贮时间对β-胡萝卜素含量的影响，如刘秦华等^[74]发现，象草在青贮35或70 d的保存效果明显优于Kala c ˇ ^[77]180 d保存的效果，可见，短期储存对β-胡萝卜素的保存具有更好的效果。

3.2 反刍动物饲粮中的β-胡萝卜素含量

尽管大量的研究对β-胡萝卜素添加量进行了摸索，但对饲粮中β-胡萝卜素作用的研究较少。张相伦等^[37]的试验检测了基础饲粮中的β-胡萝卜素含量约为34 μg/g DM，通过采食量计算得出，一头体重500 kg肉牛，每天从饲粮中摄取β-胡萝卜素量约为500 mg。在大量圈养反刍动物试验中，粗饲料组成通常为干草和青贮，如上文所描述，青贮牧草的β-胡萝卜素损失率在40%~60%^[72]，而干草更达到90%^[71]，这大大降低了动物对β-胡萝卜素的摄取，因此，饲喂反刍动物青草或放牧可以更加有效补充β-胡萝卜素。我们对比了一些常见粗饲料中β-胡萝卜素含量，新鲜意大利黑麦草中的含量为60~230 μg/g DM(不同收割阶段和不同追肥量)^[67]，百脉根与梯牧草混合栽培收割后含量约为56.2 μg/g DM^[76]，红三叶草与牛尾草混合栽培后含量约为35.6 μg/g DM (无追肥)^[76]，苜蓿草中的含量为179~211 μg/g DM^[78]，象草中含量约为450 μg/g DM^[74]。上述数据清晰表明，充分利用高β-胡萝卜素含量牧草饲喂反刍动物可以有效替代β-胡萝卜素制剂。此外，热带牧草中β-胡萝卜素含量远远高于其他牧草，这也为热带地区反刍动物健康养殖提供了有利条件。

4 小结

β-胡萝卜素在自然界分布广泛，随着工艺化生产技术逐渐成熟，加速了其在反刍动物营养领域的应用。本文分别对β-胡萝卜素含量在牧草中的动态变化规律和对反刍动物机体代谢影响的相关研究进行了总结。牧草是反刍动物重要的饲料来源，探究β-胡萝卜素在牧草中的含量变化规律、保存机制和与其他营养成分的潜在关联，将有助于提升牧草生产技术，进而生产出高品质、高β-胡萝卜素含量的牧草或青贮产品，同时还可以促进粗饲料利用。在大量关于β-胡萝卜素对反刍动物影响的研究中我们发现，在不同动物品种、饲养条件和饲养阶段情况下，不同的β-胡萝卜素添加量对反刍动物生产性能以及繁殖性能的影响也有较大差异。我国幅员辽阔，地域性差异导致了反刍动物饲养方法和饲粮的差异，为此，在未来研究中，有必要结合反刍动物饲粮中β-胡萝卜素含量进一步探究更为合理高效的添加量，并深入探讨β-胡萝卜素对反刍动物机体代谢、肉品质、奶制品品质等的综合影响。