动物营养学报    2019, Vol. 31 Issue (10): 4450-4457    PDF    
饲粮精料比例对羊屠宰性能和肉品质的影响及其作用机理
金亚东 , 杨万宗 , 吴爽 , 周玉香     
宁夏大学农学院, 银川 750021
摘要: 粗饲料是反刍动物的重要营养来源,但为了获得更高的生产性能,精料的添加也必不可少。然而,过高的精料比例会损害动物健康,并对肉品质产生不利影响。本文综述了国内外关于精料使用对羊屠宰性能、肉品质相关指标以及脂肪代谢相关基因的研究,并对其可能的机理进行阐述,以期为精料在羊生产中的应用研究提供参考。
关键词:     精料比例    屠宰性能    肉品质    作用机理    
Effects of Dietary Concentrate Ratios on Slaughter Performance and Meat Quality in Sheep and Its Mechanisms
JIN Yadong , YANG Wanzong , WU Shuang , ZHOU Yuxiang     
College of Agriculture in Ningxia University, Yinchuan 750021, China
Abstract: Forages are the primary source of nutrients for ruminant animal production, but in order to achieve a high production at the stall-fed level more supplementary feed is needed in the form of high energy-dense concentrates. However, high-concentrate diet could affect negatively the health of sheep and nutritional meat quality. This paper mainly reviewed effects of concentrate level on slaughter performance, meat quality, and several sheep genes related to intramuscular fat deposition, and the potential mechanisms were also reviewed, aiming to provide references for the application of concentrate in feed of sheep.
Key words: sheep    concentrate ratio    slaughter performance    meat quality    mechanism    

国内羊的养殖规模较小,养殖水平参差不齐,科学养殖观念淡薄。基于降低饲料成本的考虑,小规模养殖场或者散养户通常以低质粗饲料为基础饲粮;而大型养殖场则通过提高饲粮精料比例,降低饲养周期来降低养殖成本。研究表明,提高饲粮精料比例的方法虽然可在短时间内取得一定的效果[1],但长时间饲喂羊只高精料饲粮易导致羊只患营养代谢病,降低其生产性能[2];同时,过高的精料比例也会对肉质产生不利影响[3]。而适宜的饲粮精粗比不但可以保证胃肠道的正常生理活动,而且对提高羊只生产性能和经济效益也有一定的作用[4]。本文通过对比国内外相关研究者的数据,对饲粮精料比例与羊只屠宰性能和肉品质等相关指标之间的联系进行分析,并对其机理进行探究。

1 饲粮精料比例对羊只屠宰性能的影响 1.1 对胃肠道和内脏器官重量的影响

动物内脏可以用作食品和其他工业原料,其重量的增加可促进经济效益的提升[5]。研究表明,动物内脏器官的重量受到饲粮精料比例的影响,其中肝脏和胃肠道尤为明显[6]。Majdoub-Mathlouthi等[7]对6月龄Barbarine羊的研究表明,当饲粮精料比例由25%提高到45%时,羊只肝脏和肠道的重量随之增加。肝脏作为动物体内重要的代谢器官,其代谢活动的强弱受其代谢底物的影响[8];精料比例的提高增加了羊只的养分供给量,使肝脏的代谢活动增强,肝脏组织的蛋白质沉积量因而提高,并最终促进其重量的增加[9-10]。同时,饲粮精料比例的增加可提高动物肠道组织钠钾ATP酶的活性;钠钾ATP酶作为主动跨膜转运钠钾离子的载体蛋白,其活性的提升可以促进正常细胞的肥大和增殖,从而促进动物肠道重量的提升[11-12]。此外,精料的使用对肠道重量的提升也可能与其肠道脂肪沉积的增加有关。Fluharty等[13]和Majdoub-Mathlouthi等[7]的研究表明,羊只肠道和内脏脂肪的重量随着精料比例的提高而增加。但Papi等[3]的研究则发现,当饲粮精料比例高于50%时,5月龄Chall羊的胃肠道和肝脏重量不再变化。高林青等[14]的研究结果表明,饲粮精料比例为60%和70%组湖羊的心脏和肝脏的重量要高于精料比例小于60%组,并且精料比例为60%组湖羊的肝脏重量最高。由此可见,当饲粮精料比例达到一定值后,羊只内脏器官的重量并不一定随精料比例的提升而增加;饲粮精料比例对羊只内脏器官重量的改变受羊只品种、生长阶段、饲粮原料组成和饲粮饲喂方法等的影响[3]

1.2 对动物胴体重和屠宰率的影响

动物的屠宰性能主要通过胴体重和屠宰率这2个指标进行评定。研究表明,精料比例提升和饲粮能量水平的增加可提高羊的生长性能,并最终促进其胴体重的增加[3, 15]。Majdoub-Mathlouthi等[7]的研究表明,当饲粮精料比例提高时,羊只的屠宰体重、胴体重和屠宰率分别增加了1.8、1.8 kg和2.7%。程光民等[16]的研究发现,饲粮精料比例为55%组的公黑山羊的屠宰率和胴体重均显著高于35%组;饲粮精料比例为45%组母黑山羊的屠宰率显著高于55%和35%组,并且精料比例为55%组母黑山羊的屠宰率要略低于35%组。Papi等[3]的研究也发现,当Barbarine肥尾羊饲粮精料比例由50%提高70%时,羊只屠宰体重、胴体重和屠宰率均保持不变;但当饲粮精料比例提高到90%时,羊只屠宰体重、胴体重和屠宰率分别降低了3.5、2.3 kg和0.6%。Claffey等[17]认为,羊只摄入的能量在满足自身维持所需能量的前提下,剩余的能量主要用于肌肉生长发育;随着精料比例的提升,羊只摄入的能量随之增加,由于维持所需能量保持不变,羊只用于肌肉生长发育的能量增加,从而促进羊只胴体重的增加。适宜的饲粮精粗比可使羊只瘤胃内环境保持稳态,促进瘤胃微生物的生长以及营养物质的消化吸收;但当饲粮精料比例过高时,瘤胃内环境的稳态遭到破坏,营养物质的消化吸收受到抑制,进而导致屠宰性能的降低[14]

通常情况下,羊只屠宰性能与其屠宰体重呈正相关。但也有研究显示,在屠宰体重相同的情况下,羊只的屠宰率之间却产生了显著差异[5];另有数据表明,屠宰体重较小的羊只反而获得了较高的胴体重[16]。这可能与羊只内脏重量[18]以及肠道内容物的重量间的差异有关。Papi等[3]的研究表明,Barbarine肥尾羊肠道内容物重量随着精料比例的升高而降低,并且30%精料组羊只肠道内容物重最高,其屠宰率和胴体重也是最低;Papi等[3]认为肠道内容物重量的增加是导致屠宰率降低的主要因素。通过对Fruet等[5]的研究报告进行分析可知,高纤维饲粮组羊只肠道内容物重量在总非胴体成分中所占的比重最高,对羊只屠宰率降低的影响要高于内脏重量。

2 饲粮精料比例对羊肉品质相关指标的影响

肉食是人类的重要营养来源,在人类的日常饮食中占有重要地位。肉品质的高低影响了消费者购买欲望,从而影响生产者的经济效益。肉品质受多种因素的影响,如肌内脂肪含量、肉色、剪切力等。

2.1 对肌内脂肪含量的影响

肌内脂肪的含量对肉品质具有重要作用,影响肉的感官属性,如风味和质地等[19]。众所周知,饲粮的原料组成和其中的营养成分及其能量水平在很大程度上会对动物的生长性能和一些关键代谢途径产生影响[20],进而影响其肉质。一般来讲,肌内脂肪的变化趋势与动物的生长规律类似;并且以精料为基础饲粮的动物,其肌内脂肪的含量要高于以粗饲料为基础饲粮的动物[20]。这主要是因为以精料为基础饲粮的动物摄入的能量较高[21]。Hocquette等[22]的报告指出,肉的大理石花纹的形成是甘油三酯(主要的能量储备物质)的吸收、合成和降解之间相互作用的结果,因此增加肌肉内葡萄糖的含量可提高反刍动物肌内脂肪的含量。Smith等[23]的研究指出,乙酸为脂肪酸合成提供了所需乙酰单元的20%,而丙酸为动物脂肪酸的合成提供所需乙酰单元的70%;精料在反刍动物瘤胃内发酵所产生的挥发性脂肪酸主要为丙酸,而粗饲料则主要为乙酸。所以,加大动物饲粮中精料比例能为动物脂肪酸的合成提供较多前体物质,进而提高动物肌内脂肪的含量。但Papi等[3]的研究结果则显示,当饲粮精料比例由50%提高到70%时,Barbarine肥尾羊的肌内脂肪含量不再发生变化;当精料比例继续升高时,肌内脂肪含量则开始下降。精料的使用对肌内脂肪沉积的反作用可能由于以下2种原因:1)过高的精料比例破坏羊只瘤胃内环境的稳态,影响其对营养物质的消化吸收,造成脂肪酸合成底物的减少;2)肌内脂肪的沉积不仅受肌内脂肪细胞数量和内在代谢活力的影响,还受肌肉生长速度的影响[22],当动物摄入能量达到机体需要时,肌内脂肪的含量则随着肌肉蛋白质含量的增加而降低[24]

2.2 对肌肉pH的影响

动物屠宰后,血液循环停止,肌糖元无氧酵解产生乳酸,乳酸在肌肉细胞内的大量蓄积导致肌肉pH下降。宰后45~60 min的pH是公认的区分正常和异常肉的重要指标[25]。正常情况下,宰后45 min时羊肉的pH为5.9~6.5,随着肌细胞内肌糖原的降解,乳酸的大量蓄积,羊肉pH24 h为5.4~5.7[26]。Rosenvold等[27]和Priolo等[28]的研究表明,降低精料使用量会导致肌肉pH24 h升高。Xazela等[29]的试验发现,当在羊只饲粮中添加葵花饼粕时,其宰后pH24 h要小于未添加组;肌肉pH24 h的降低与葵花饼粕的添加提高了饲粮能量水平有关。Mushi等[30]的报告指出,当羊只摄入能量不足时,肌肉内肌糖原的贮存量降低,无氧酵解产生乳酸的量也随之降低,从而使肌肉pH24 h升高。Dhanda等[31]认为,能量摄入的不足会导致肌肉脱水、电解质失衡、能量负平衡、肌糖原耗竭,增加蛋白质和脂肪的异化作用,从而促进pH24 h升高。Priolo等[28]的研究发现,生长速度较快的羊宰后肌肉pH24 h要高于生长速度慢的羊;Luciano等[32]认为,生长速度快的羊只消耗的能量较多,肌肉内肌糖元的贮存量较少,无氧酵解产生的乳酸相对较少,pH受到的影响较小。Fruet等[5]的研究则表明,饲粮能量水平不影响肌肉pH。由此可见,羊宰后肌肉pH的大小主要受肌糖原贮存量的影响。提高饲粮精料比例虽然可提高羊只的能量摄入水平,但肌糖原的贮存量并不一定随之增加,因为摄入的能量可能用于动物生长所需,从而导致肌糖原贮存量不增加或降低,进而影响其pH的变化。

2.3 对肌肉嫩度的影响

肌肉的嫩度通常用剪切力的大小来衡量,肌肉嫩度的不同表明肉的多汁性之间存在差异。Sullivan等[33]指出,当肌肉剪切力小于38.2 N时,此时的肌肉嫩度最佳。赵彦光等[34]的研究发现,饲粮精料比例的提高可显著降低绵羊肌肉剪切力。适当的提高精料比例,可使肌肉纤维变细,肌纤维密度增加,从而提高肉的嫩度[26]。一般而言,肌纤维直径越小、密度越大,结缔组织含量越低,肌内脂肪沉积越多,肌肉越嫩[26]。然而,肌肉剪切力的大小不仅受纤维直径的影响,同样受纤维组成的影响[35]。Chang等[36]根据肌肉结构、代谢类型和收缩能力之间的不同,将肌纤维分为4种类型:Ⅰ型(慢速氧化型)、ⅡA型(快速氧化型)、ⅡB型(快速酵解型)和Ⅱx型(中间型)。氧化型肌纤维的直径较小,其剪切力显著小于直径较大的酵解型肌纤维;因此,Ⅰ型和ⅡA型肌纤维含量较高的肌肉的剪切力较低[37]。由此可见,饲粮精料比例的提高可降低肌纤维直径和增加肌内脂肪含量,在其他条件一定的情况下,这种改变可促进肌肉剪切力的降低;但如果饲粮的改变造成肌纤维不同类型之间比例变化[38],并且这种改变是向着增加肌肉剪切力方向发展时,精料比例的增加并不一定会降低肌肉的剪切力。

2.4 对熟肉率的影响

熟肉率又称蒸煮损失,是度量肌肉系水力的重要指标之一。蒸煮损失反映了肉品烹调过程中水分损失的程度。一般情况下,蒸煮损失越小,肌肉的熟肉率越高,肉的保水性就越好,说明肉品质就越好。金艳梅等[26]的研究表明,精料的使用提高了羊肉的系水力和熟肉率。精料的添加提高了羊只的能量摄入水平,促进肌内脂肪的蓄积;肌内脂肪的增加可使肌肉显微结构变得松散,从而增强其对水分的吸附能力;同时,肌肉中的水分因被脂肪置换而相对减少,含有脂肪的肌肉在蒸煮冷却后更为紧实,使其蒸煮损失降低[26]。但也有报道称,精料的使用会增加肌肉内糖原的贮存量,降低宰后肌肉pH,导致肌细胞内Ca2+转运能力的降低,细胞膜的通透性增加,蛋白质大量外泄,造成肌肉系水力的降低,肌肉水分大量流失,最终导致蒸煮损失的增加[35, 39]。郭娉婷等[40]的研究发现,补饲对羊肉的蒸煮损失并无显著的影响。这种差异的产生,可能是由于羊只品种的不同,或是羊只肌肉内脂肪含量增加和宰后pH降低对系水力作用相互抵消所致。

2.5 对肉色的影响

肉色作为肉品质的直观判断标准之一,在一定程度上影响着消费者的购买欲望[41]。在科研试验中常使用色差仪对肉色进行测定,用亮度(L*)、红度(a*)与黄度(b*)值对肉色评分。Khliji等[41]的报道指出,a*值大于14.5或L*值大于等于34的肉在消费者的接受范围内,不影响消费者的购买欲望。L*值与b*值之间成正比关系[42];并且两者与肌内脂肪含量之间存在一定反比关系[5]。王子苑[43]、Mohammed等[44]和Majdoub-Mathlouthi等[7]的研究表明,舍饲条件下饲粮精料比例改变对肉色不产生影响。而Priolo等[28]的研究表明,在宰后0和24 h,补饲精料组羊肉的L*值比放牧组的高;精料的使用促进了羊只胴体脂肪的沉积,而脂肪含量较高的肉在冷藏时温度下降速度较慢,导致僵直温度升高,进而影响L*值。有报道称肌肉的pH具有改变光散射特性的作用,从而影响其L*[45];在其他条件相同的情况下,饲粮精料比例相对较低的羊只其pH24 h相对较高,从而导致其L*值的下降[46]。Rousset-Akrim等[47]和赵彦光等[34]发现,在一定日龄内,补饲精料组羊的肉色随胴体重的增加而逐渐变红、变亮;但当羊只日龄超过这个阶段后,L*值有可能随着胴体重的增加而降低[7]

2.6 对脂肪酸组成的影响

肌肉脂肪酸的含量与组成决定肉食风味,可作为评价肉品质的重要指标[48]。饱和脂肪酸(SFA)摄入量的增加会提高人体血液中低密度脂蛋白(LDL)和高密度脂蛋白(HDL)的含量,从而增加心血管疾病特别是冠状动脉硬化等疾病的发病几率[49];与SFA相反,多不饱和脂肪酸(PUFA)的食用对心脑血管类疾病有一定的预防和治疗作用,对人体健康具有重要意义[50]。王子苑[43]的研究表明,当饲粮精料比例由10%逐渐递增到40%的过程中,大足黑山羊背最长肌中SFA含量随精料比例增加而上升,PUFA含量的变化与SFA含量相反,PUFA/SFA由0.17降到0.07。Majdoub-Mathlouthi等[7]的研究表明,饲粮精料比例由25%提高到45%时,Barbarine羊背最长肌中PUFA、SFA含量和PUFA/SFA(0.24)不受影响。Demirel等[51]的研究表明,当精料比例由25%提高到75%时,Kivircik羊胸最长肌中PUFA/SFA由0.16升高到0.26。Cherif等[20]的研究表明,当饲粮精料比例由30%提高到70%时,Barbarine羊背最长肌中PUFA和SFA含量分别提高了19.54%和41.67%,PUFA/SFA(0.20 vs. 0.17)则降低17.65%。安雪娇等[52]的研究表明,当饲粮精料比例由60%提高到90%时,陶赛杂交羊背最长肌中PUFA/SFA由0.09降到0.08。Fruet等[5]的研究表明,当饲粮中性洗涤纤维含量由36.41%升高到58.00%时,Polwarth母羊腰最长肌中PUFA/SFA由0.11升高到0.13。Wood等[53]指出,PUFA/SFA为0.4的肉最适宜人食用,长期食用PUFA/SFA低于0.4的肉会引起血液胆固醇含量的升高[7]。Banskalieva等[54]的报告指出,羊肉PUFA/SFA在0.10~0.26。王子苑[43]、Majdoub-Mathlouthi等[7]、Demirel等[51]、Cherif等[20]、安雪娇等[52]和Fruet等[5]的研究证实了这一点。Nuernberg等[55]的研究指出,n-6/n-3 PUFA小于或等于4的肉最适宜人食用,长期食用n-6/n-3 PUFA高于4的肉会导致机体炎症反应的发生[56]。Majdoub-Mathlouthi等[7]的研究表明,Barbarine羊腰最长肌中n-6/n-3 PUFA随精料比例的增加由8.84提高到了9.73。Demirel等[51]的研究表明,Kivircik羊胸最长肌中n-6/n-3 PUFA随精料比例增加由1.28升高到7.11。Chrerif等[20]的研究表明,Barbarine羊背最长肌中n-6/n-3 PUFA不受精料比例的影响,但2种精料比例下肌肉中n-6/n-3 PUFA都高于4。Jacques等[57]的研究结果显示,采食40%精料比例饲粮组的Dorset羊背最长肌中n-6/n-3 PUFA等于4,该值低于自由采食精料组,但高于全粗饲料组。通过对以上研究者的试验数据进行分析可知,羊只的品种、屠宰体重、饲粮精粗比和原料以及肌肉部位等均会影响PUFA/SFA和n-6/n-3 PUFA;但通常情况下,PUFA/SFA变化与饲粮精料比例相反,n-6/n-3 PUFA随饲粮精料比例的升高而增加。

共轭亚油酸(CLA)是亚油酸的同分异构体,是一系列在碳9、11或10、12具有共轭双键的脂肪酸。CLA具有提高机体免疫力、抗癌、抑制肥胖和糖尿病以及降低动脉粥样硬化所引起的心血管疾病发生几率的作用[58]。Daniel等[59]的研究发现,自由采食精料组Mule×Charolais杂交羊背最长肌中CLA含量较全粗饲料组降低了42.64%。Majdoub-Mathlouthi等[7]的研究也表明,当饲粮精料比例由25%提高到45%时,Barbarine羊背最长肌中CLA含量由0.45%降低到0.37%。饲粮精料比例的增加会降低瘤胃液的pH,导致瘤胃内进行氢化作用的细菌的活力和数量受到抑制,降低了其对不饱和脂肪酸的氢化作用;同时,由于瘤胃内只有游离的亚油酸才能受到氢化作用,pH的降低抑制了脂肪水解,导致游离亚油酸的释放量减少,最终导致CLA合成量的降低[60]

3 饲粮精料比例对脂肪沉积相关基因mRNA表达量的影响

羊只肌肉脂肪的沉积量对其嫩度和口感具有一定的影响,内脏沉积的脂肪主要起到保护器官的作用,皮下脂肪和尾脂主要起到储存能量的作用。通常情况下,腹腔脂肪和皮下脂肪的沉积速率要高于肌内脂肪。对于现代化养殖业而言,腹腔脂肪、皮下脂肪和尾脂的沉积会降低羊只的屠宰性能,造成经济效益的降低。Dervishi等[61]的研究表明,饲粮精料比例的改变可引起与脂肪代谢相关基因mRNA的表达量的改变,从而改变脂肪酸的组成比例和脂肪的沉积量。脂肪酸合成酶(FAS)是脂肪酸合成的关键酶,FAS活性的提高可显著促进甘油三酯的生成,从而促进脂肪的沉积。王子苑[43]的研究发现,羊只肝脏内FAS基因mRNA的表达量随着精料比例的下降而降低,当饲粮精料比例降低到一定水平时,其mRNA表达量不再下降。张涛[62]的研究发现,绵羊尾脂中FAS mRNA的表达量与其能量水平成正比。硬脂酰辅酶A去饱和酶(SCD)是催化SFA形成单不饱和脂肪酸的关键酶;脂蛋白脂肪酶(LPL)可将甘油三酯降解为游离的脂肪酸,从而被周围组织利用。宋淑珍[63]的研究表明,当绵羊饲粮能量较低时, 肌肉和脂肪内FASSCD的mRNA的表达量显著降低,而HSL mRNA的表达量显著升高。Zappaterra等[19]FASSCDLPL基因表达量和相关蛋白质之间的联系进行分析,结果发现:基因转录水平和相关蛋白质合成量之间无显著关系。据此,Zappaterra等[19]认为FASSCDLPL基因转录后调节对相关蛋白质的合成和活性起重要的作用。有研究表明,饲粮能量对动物基因表达的调控主要发生在转录或翻译前水平上,对翻译后的影响较小,能量通过对未翻译区的信号的调节来影响基因的表达。由此可推断,饲粮精料比例改变可能是通过控制FASSCDLPL基因转录后至翻译前的信号来影响羊脂肪的代谢。

4 小结

综上所述,当饲粮精料比例不高于60%时,羊只屠宰性能随精料比例的增加而提高。当饲粮精料比例不高于50%时,羊只各部位脂肪沉积量随精料比例提高而增加,由此推断在此饲粮精料比例范围内FASSCD基因mRNA表达量可能随精料比例增加而升高;当精料比例超过50%时,高精料饲粮可能会增加HSL基因mRNA的表达量。通过对肌肉中PUFA/SFA、n-6/n-3 PUFA、CLA、脂肪含量以及其他相关肉品质指标与饲粮精料比例之间的关系进行分析可推断,当饲粮精料比例不高于45%时,精料比例对羊只肉品质的提升效果相对较好。由于以上数据来自不同的地域,所用羊只品种、性别、生长阶段以及饲粮原料组成和饲养管理等的不同,加之相关研究数据相对较少,以上精料比例并不一定适合在实际生产中应用推广,仅做参考。虽然文章对饲粮精粗比与相关指标之间的联系进行了阐述,但由于相关试验大多着重于基础研究,关于其机理的研究报告相对较少,加之反刍动物瘤胃和机体自身代谢的复杂性,饲粮精粗比对相关指标的影响机理难以进行清楚的阐述。建议在以后的研究中,充分利用现代分子生物技术,如代谢组学、基因组学和蛋白质组学等高新技术手段探究饲粮改变对机体代谢的影响,为揭秘饲粮精料比例对屠宰性能、肉品质和脂肪沉积的影响机理提供理论参考。

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