锰在1931年被首次证明是动物体内必需的微量元素,自此之后,许多学者围绕锰开展了一系列研究,发现锰是酶的重要组成成分,并可参与三大物质代谢,具有增强免疫等生物学作用[1]。已有研究表明,锰对繁殖性能具有重要作用,其是促进动物性腺发育和影响内分泌功能的重要因素之一,缺锰时动物繁殖能力下降,造成雌性动物排卵障碍、卵巢功能下降,雄性动物睾丸缩小、精子活性降低及子代先天性运动失调甚至子代死亡等[2-6]。家禽对锰的需要量比一般哺乳动物高,缺锰对家禽的影响尤为严重[7]。且由于家禽饲料原料中锰的含量较低、肠道对锰的吸收率较低,因此需要额外添加锰以满足其营养需要。目前对于锰需要量的研究,主要集中在如何防止骨骼疾病、确保肉鸡快速增长、改善蛋壳品质上,而有关种母鸡锰需要量的研究并不多且结果也并不一致。例如,NRC(1994)[8]中没有单独列出肉种母鸡锰的需要量,只是参考蛋用型母鸡的数据;我国《鸡饲养标准》(NY/T 33—2004)[9]对0~18周龄阶段肉种母鸡锰需要量的推荐量为80 mg/kg,18周龄阶段至产蛋高峰期后为100 mg/kg;而Attia等[3]研究表明,添加20 mg/kg有机锰或无机锰(基础饲粮中锰含量为16 mg/kg)即可以满足肉种母鸡产蛋和繁殖的需要。
黄羽肉鸡是我国特有的养殖品种,其2018年出栏量达40亿只,但我国黄羽肉种鸡的营养研究还很滞后,近几年,本研究室致力于黄羽肉种鸡营养需求研究,已开展了对磷[10]、蛋氨酸[11]、异亮氨酸[12]、精氨酸[13]、维生素A[14]等需要量的研究。本试验在前期研究的基础上,继续开展黄羽肉种鸡产蛋期高峰期饲粮中锰适宜添加水平的研究,以填补黄羽肉种鸡锰需要量方面的空白,为黄羽肉种鸡营养标准的制订和实际生产提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验动物及试验饲粮试验采用单因子随机分组设计。选用700只产蛋高峰期(41周龄)快大型岭南黄羽肉鸡父母代种鸡作为试验鸡,饲喂未添加锰的饲粮4周后,根据产蛋率、体重相近原则选取600只试验鸡,随机分为5组(每组6个重复,每个重复20只鸡),分别饲喂在玉米-豆粕型基础饲粮基础上添加0(对照组)、45、90、135、180 mg/kg锰(以MnSO4·H2O形式添加)的试验饲粮,饲喂期为10周。基础饲粮参考《鸡饲养标准》(NY/T 33—2004)[9]以及本单位建立的黄羽肉种鸡饲养标准设计饲粮配方,基础饲粮中锰含量采用原子吸收色谱法[15]测定,粗蛋白质含量以凯氏定氮法[15]测定,其他营养水平则参照《中国饲料成分及营养价值表(2016年第27版)》[16]计算得出。基础饲粮组成及营养水平见表 1。
本试验在广东省农业科学院动物科学研究所动物营养室试验场进行。试验鸡在开放式种鸡舍内3层阶梯式笼养,每笼2只。试验期内试验鸡每天08:00定量饲喂1次,每天饲喂120 g/只,乳头式饮水器供试验鸡自由饮水,每天15:00捡蛋1次,每周结束时称料1次,每天光照恒定16 h,自然通风,保持栏舍清洁卫生,常规防疫与免疫。
1.3 种蛋的孵化在试验的最后2周,给各组试验鸡进行人工授精,输精时间为16:00,输精量为30 μL/只,每2 d输精1次,种公鸡与种母鸡的比例为1 : 30。连续收集试验最后6 d的种蛋,剔除畸形蛋、过大过小蛋及沙壳蛋,每个重复收取60枚,每组360枚。种蛋按照种鸡分组进行分组孵化,10胚龄照蛋,观察鸡胚发育情况,挑出无精蛋、死精蛋,并做记录。出雏后的子代根据种鸡分组情况分成6组育雏,公母混养,自由采食和饮水。
1.4 测定指标与方法 1.4.1 生产性能试验开始和结束前1天20:00对试验鸡断料、供水,次日08:00以重复为单位称重,并统计试验期内试验鸡的平均日增重和料蛋比。
试验期间,每天记录各重复试验鸡的产蛋数、日产蛋重、破蛋(大小、形状、蛋壳正常,但被试验鸡踩破的蛋)数和重量、不合格蛋(蛋过小,双黄蛋,形状不规则,蛋壳异常;软壳蛋、螺纹、麻壳、砂壳等)数和重量。产蛋性能指标的计算公式如下:
在试验第4~8周,每周固定时间从每个重复中随机选取蛋样4枚,进行蛋品质检测。以游标卡尺分别测量蛋样的长径和短径,蛋壳厚度是采用千分尺测量去壳膜后的蛋壳钝端、中端和尖端3个点厚度,取其平均值;然后剖离鸡蛋内容物,用吸水纸拭去蛋壳上黏附的蛋清,对蛋壳进行称重。用蛋壳强度测定仪(FGV-10XY,以色列ORKA公司)测定蛋壳强度。蛋形指数与蛋壳相对重计算如下:
孵化结束后,计算受精率、胚胎早期(1~10胚龄)死亡率、胚胎中后期(11~21胚龄)死亡率、受精蛋孵化率,并称量仔鸡初生重。相关计算公式如下:
试验结束时,试验鸡称重后,每重复选取2只接近平均体重的试验鸡,使用加了抗凝剂(肝素钠)的采血管翅静脉采血5 mL,3 000 r/min离心15 min,分离血浆。采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒测定血浆中胆固醇(CHO)、丙二醛(MDA)含量,采用北京方程嘉鸿科技有限公司生产的试剂盒测定血浆中促卵泡生成激素(FSH)含量,操作步骤按照试剂盒说明书进行。
1.4.5 繁殖相关性状测定将1.4.4采血后的种鸡进行屠宰,打开腹腔摘取卵巢和输卵管,分别称重;度量输卵管长度,取卵巢组织,置于冰盘上,从卵泡柄处剪下直径>6 mm的卵泡,用游标卡尺区分直径>8 mm的黄色卵泡和直径在6~8 mm的白色卵泡以及萎缩卵泡,分别计数、称重,记录。
1.4.6 心脏、下丘脑与卵泡中基因表达测定屠宰试验鸡摘取心脏、下丘脑投入液氮中保存;选取F3卵泡(第三大的卵泡),除去卵泡中卵黄,将卵泡壁用0.01%的焦碳酸二乙酯(DEPC)水清洗干净后装入Effendorf管,投入液氮中保存。按Trizol试剂盒(天根生化科技有限公司产品)提取心脏、下丘脑和卵泡中总RNA,反转录成cDNA后-20 ℃保存备用。
采用荧光定量PCR试剂盒(天根生化科技有限公司产品)进行实时荧光定量PCR(RT-qPCR),引物序列见表 2。以β-肌动蛋白为内参基因,测定目的基因的Ct值,用2-△△Ct方法计算目的基因的相对表达量。
试验数据均采用SAS 8.1软件的一般线性模型(GLM)程序进行单因素方差分析,在差异显著的基础上进行Duncan氏多重比较,显著性水平为P < 0.05。各组试验数据均以平均值和均值标准误(SEM)表示。
2 结果与分析 2.1 饲粮中锰添加水平对黄羽肉种鸡生产性能的影响由表 3可知,饲粮中锰添加水平对种母鸡各生产性能指标均没有显著影响(P>0.05),但添加90和135 mg/kg锰组种母鸡产蛋率分别比对照组提高6.84%、4.50%,平均日产蛋重分别提高6.24%、3.93%,同时料蛋比有所降低。
由表 4可知,饲粮中锰添加水平对黄羽肉种鸡第4~8周的蛋形指数、蛋壳强度、蛋壳比例、蛋壳厚度都没有显著影响(P>0.05)。
由表 5可知,饲粮中锰添加水平对种母鸡卵巢重量、6~8 mm卵泡与>8 mm卵泡数量与重量、萎缩卵泡重量以及输卵管重量和长度均没有显著影响(P>0.05),但具有降低萎缩卵泡数量的趋势(P=0.090),并且,添加180 mg/kg锰组种母鸡>8 mm卵泡数量及重量高于其他各组。
由表 6可知,饲粮中锰添加水平对受精率没有显著影响(P>0.05),但饲粮添加90、135 mg/kg锰显著降低胚胎早期死亡率(P < 0.05),添加135 mg/kg锰显著降低胚胎中后期死亡率并显著提高受精蛋孵化率(P < 0.05)。饲粮中锰添加水平对雏鸡初生重没有显著影响(P>0.05),但饲粮添加135、180 mg/kg锰具有降低雏鸡初生重的趋势(P=0.082)。
由表 7可知,随着饲粮中锰添加水平的升高,血浆FSH含量随之提高,除添加135 mg/kg锰组分别与添加90和180 mg/kg锰组差异不显著(P>0.05)外,其他组间差异显著(P < 0.05);饲粮中锰添加水平对血浆CHO含量的影响不显著(P>0.05);饲粮中锰添加水平对血浆MDA含量无显著影响(P>0.05),但在锰添加水平为135 mg/kg时获得最低MDA含量(相比对照组降低17.02%)。
由表 8可知,饲粮中锰添加水平对心脏与卵泡锰超氧化物歧化酶(MnSOD)及卵泡B淋巴细胞瘤-2(Bcl-2)基因的相对表达量没有显著影响(P>0.05);与对照组相比,添加180 mg/kg锰显著降低下丘脑酪氨酸羟化酶(TH)基因的相对表达量(P < 0.05)。
关于饲粮中锰添加水平对黄羽肉种鸡生产性能影响的研究较少。相关研究表明,对产蛋高峰期的爱拔益加(AA)肉种母鸡饲喂添加120、240 mg/kg锰的饲粮,其产蛋率、破蛋率等产蛋性能均无显著变化[17]。而对蛋鸡的研究表明,饲粮锰含量不影响蛋鸡的产蛋性能[18],如添加25、50、100 mg/kg的无机锰(来源于MnSO4·H2O)与有机锰(来源于氨基酸锰络合物)均对55~62周龄海兰褐商品蛋鸡的产蛋率与饲料转化率无显著影响,饲粮添加50 mg/kg的有机锰时其饲料利用率最高[19];在56周龄罗曼褐壳商品蛋鸡基础饲粮(含锰24.35 mg/kg)中添加60或300 mg/kg的锰对产蛋量、料蛋比无显著影响[20];向20周龄商品代北京红鸡的基础饲粮(含锰19 mg/kg)添加30、60、90和120 mg/kg的锰,发现锰添加水平对各项产蛋性能指标无显著影响[21]。也有部分研究呈现不同的结果,如Attia等[3]研究表明,基础饲粮中添加10、20、40 mg/kg的锰提高了肉种母鸡产蛋量、产蛋率、产蛋重且降低料重比。对25周龄伊莎褐商品代产蛋母鸡的研究发现,饲粮锰添加水平显著影响全期产蛋率、产蛋量与饲料转化率,当锰添加水平为90 mg/kg时生产性能得到最大提高,并与添加180 mg/kg锰时无显著差异[22]。本试验结果表明,饲粮锰添加水平对种母鸡的生产性能没有显著影响,但饲粮添加90和135 mg/kg的锰种鸡产蛋率较对照组分别提高6.84%、4.50%,平均日产蛋重分别提高6.24%、3.93%,同时料蛋比有降低趋势。该结果与上述结果大致相同,饲粮中锰添加水平对黄羽肉种鸡生产性能无显著影响。
3.2 饲粮中锰添加水平对黄羽肉种鸡蛋品质的影响饲粮中锰对蛋品质的影响主要表现在蛋壳上[23]。研究表明,饲粮中添加120 mg/kg的锰可增强肉种鸡种蛋的蛋壳强度与蛋壳厚度[24],添加120、240 mg/kg的无机锰与蛋白锰显著提高了46周龄AA肉种母鸡所产种蛋的蛋壳强度、蛋黄颜色和蛋壳厚度,降低了软壳蛋率[17]。饲粮中添加锰水平对蛋鸡的蛋壳品质的影响有相同的结果,可以增加蛋壳厚度与蛋壳强度,对蛋壳颜色、哈氏单位与蛋形指数无显著影响,当锰添加量为90与180 mg/kg时各蛋品质指标无显著差异[3];罗绪刚等[21]研究发现,饲粮中添加锰水平对20周龄商品代北京红鸡的蛋壳强度有显著影响,且添加水平从30~120 mg/kg变化时无显著差别;在59周龄海兰灰产蛋鸡的基础饲粮添加100 mg/kg锰后其蛋壳厚度、蛋壳强度得到显著提高[25-26];在基础饲粮中添加30~180 mg/kg的锰可有效提高25周龄伊莎褐商品代产蛋母鸡的蛋品质,添加90 mg/kg的锰即可保证蛋鸡良好的蛋品质[22]。也有试验结果表明,饲粮中添加锰水平对蛋壳品质无显著影响,如在56周龄罗曼褐壳商品蛋鸡基础饲粮中添加60或300 mg/kg的锰并未对蛋壳强度与蛋壳厚度产生显著影响[26]。
缺锰会改变蛋壳的超微结构,造成大的不规则的乳头状突起,饲粮中添加锰会显著降低乳突层厚度和宽度,减少蛋壳表面裂纹,其机理可能是通过改变蛋壳微观结构、提高蛋壳中糖胺聚糖和糖醛酸含量等来调控蛋壳基质蛋白,从而改善蛋壳品质[23]。在本研究中,饲粮中锰添加水平对黄羽肉种鸡的蛋形指数、蛋壳重、蛋壳比例、蛋壳强度与蛋壳厚度都没有产生显著影响,与上述结果不同的原因可能是存在品种差异等。
3.3 饲粮中锰添加水平对黄羽肉种鸡繁殖相关性状的影响锰可通过作用于蛋鸡卵巢,影响卵泡细胞雌激素和孕酮的合成和分泌,调节卵泡生长发育[21],并未有文献探究饲粮中锰添加水平对肉种鸡等繁殖相关性状的影响,本试验中,饲粮中锰添加水平对种鸡卵巢重量、6~8 mm卵泡与>8 mm卵泡数量与重量、萎缩卵泡重量以及输卵管重量和长度都没有显著影响,当添加180 mg/kg锰时,肉种鸡>8 mm卵泡数量及重量高于其他各组,并且具有降低萎缩卵泡数量的趋势。
3.4 饲粮中锰添加水平对黄羽肉种鸡孵化性能的影响母体营养对胎儿生长和器官发育起到关键作用,可以影响后代生长、生理机能和新陈代谢[27-28]。研究表明锰与骨骼生长密切相关,锰缺乏会造成鸡胚胎骨质退化,在18~21周龄时发生死亡,从而影响种鸡孵化性能[29-30]。梁远东等[30]发现,饲粮锰添加水平在50~150 mg/kg时,可显著提高三黄鸡种母鸡受精蛋孵化率,受精蛋孵化率与锰添加水平呈正相关(r=0.983)。在玉米-豆粕型基础饲粮(锰含量为16.20 mg/kg)中添加10 mg/kg的锰可提高种蛋的孵化率,且当锰添加水平达到20 mg/kg时,鸡胚死亡率与畸形率与添加水平为40 mg/kg时相比显著降低[3]。也有试验呈现不同结果,如田传欢[17]与Xie[26]的研究均表明产蛋高峰期AA肉种鸡基础饲粮中锰添加水平对受精率、孵化率及出壳重无显著影响,这可能与鸡品种有关。在本研究中,饲粮中锰添加水平对种蛋受精率与雏鸡初生重没有显著影响,但饲粮中添加90、135 mg/kg锰降低了胚胎早期死亡率,添加135 mg/kg锰降低了胚胎中后期死亡率并提高受精蛋孵化率。以上结果表明饲粮中锰添加水平对黄羽肉种鸡的孵化性能有一定程度的提高作用。
3.5 饲粮中锰添加水平对黄羽肉种鸡血浆激素与生化指标的影响锰可通过作用于鸡卵巢影响卵泡细胞雌激素和孕酮的合成和分泌,调节卵泡生长发育,并通过影响多巴胺系统调节FSH的合成与分泌[17]。在肉种鸡上有关锰对激素分泌的相关研究较少。已有研究发现饲粮添加锰对35与45周龄肉种母鸡血清中催乳素和雌二醇含量无显著的影响[17],对产蛋高峰期AA肉种鸡血清中雌二醇含量无显著影响[26]。在本试验中,随着饲粮中锰添加水平的升高,血浆FSH含量随之提高。锰是胆固醇生物合成酶的辅因子之一,但是相关研究表明,饲粮中添加锰对AA肉种母鸡[17]、北京红鸡蛋鸡血清中CHO含量无显著影响。这与本试验结果相同,在本试验中,饲粮中锰添加水平对黄羽肉种鸡血浆CHO含量的影响不显著。目前尚未有研究关注锰对种鸡机体MDA含量的影响,本试验结果显示,饲粮锰添加水平对黄羽肉种鸡血浆MDA含量无显著影响,当锰添加水平达135 mg/kg时,血浆MDA含量虽有降低但差异并未达显著水平,表明饲粮锰添加水平可能对黄羽肉种鸡氧化应激状态无显著作用。
3.6 饲粮中锰添加水平对种鸡心脏、下丘脑与卵泡中相关基因表达的影响研究表明,锰可以在转录水平激活MnSOD[17]。在56周龄罗曼褐壳商品蛋鸡基础饲粮中添加锰可使其心脏MnSOD活性与MnSOD基因相对表达量显著提高[20]。本研究表明,在黄羽肉种鸡基础饲粮中添加锰,其心脏与卵泡MnSOD基因相对表达量有所上调,但并未达到显著水平。Bcl-2为Bcl-2家族中抑制凋亡的基因,研究表明,过量锰(900 mg/kg)导致鸡脑组织与鸡胚神经细胞中Bcl-2基因表达量下降,诱导细胞及机体凋亡[31],本试验中饲粮锰添加水平并未显著影响卵泡中Bcl-2基因的相对表达量,对细胞凋亡未产生显著作用。锰可以穿过血脑屏障,调节大脑中促性腺激素释放激素-1(GnRH-1)基因的表达,而该物质主要调控下丘脑-垂体-性腺轴。TH为多巴胺合成限速酶,多巴胺系统调节繁殖相关激素的合成与分泌。本试验中,饲粮中了添加180 mg/kg锰显著降低黄羽肉种鸡下丘脑TH基因的相对表达量,说明锰可调控种鸡繁殖性能。
4 结论在本试验的条件下,综合考虑生产性能、蛋品质、繁殖相关性状、孵化性能、血浆激素与生化指标及相关基因表达等,得出产蛋高峰期黄羽肉种鸡饲粮中锰的适宜添加水平为90~135 mg/kg。
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