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赖氨酸(Lys)是猪玉米-豆粕型饲粮的第一限制性氨基酸,对猪生长速度和饲料利用率有较大影响。而理想氨基酸模式的基础是其他氨基酸需求基于Lys比例,因此,Lys的需要量研究尤显重要。NRC(2012)[1]仅列出1980—2012年的12个试验数据,其中缺乏5~7 kg仔猪的试验数据,7~11 kg仔猪的试验数据仅3个,通过模拟计算得出19 g Lys/kg增重的结果,然后推算出Lys的需要量,实践指导意义有限。有研究表明,高Lys水平饲粮易导致猪采食量降低和快速生长带来的肉品质降低[2]。饲粮限制Lys供给,猪能够利用补偿生长效应改善肉质[3-4],保持生长性能[5-6],但各文献结论不一。饲粮Lys水平偏高或偏低只是相对于其他营养素而言,如低蛋白质饲粮中Lys水平相对蛋白质可能偏高,而高能量饲粮中Lys水平相对能量可能会偏低,因此,饲粮限制Lys在不同研究中效果差异较大。且各研究中Lys的限制阶段和饲喂方式均会产生不同影响。本文就目前饲粮限制Lys供给对猪的影响的研究进展作一综述,以期为猪不同类型饲粮中Lys水平的调整提供借鉴。
1 Lys需要量研究Lys需要量随猪的生长逐渐降低,NRC(1998)建议3~5 kg、5~10 kg、10~20 kg、20~50 kg、50~80 kg和80~120 kg猪的Lys需要量分别为1.34%、1.19%、1.01%、0.53%、0.66%和0.52%。不同文献研究表明,Lys需要量差异较大,且随体重和采食量变化。NRC(2012)推荐回肠可消化赖氨酸(SID Lys)需要量为:SID Lys=1.871-0.22×ln体重。易学武[7]总结2006—2012年国内外文献,比较11~20 kg体重阶段仔猪的采食量和Lys摄入量,发现国内外文献的数据均低于NRC(1998)、NRC(2012)、NSNG(2010)的采食量数据,其统计的采食量因其他原因(试验影响、生长速度等)不能真正反映该阶段仔猪实际采食量,但采食量是影响Lys需要量的最大影响因素之一。
综合而言,不同标准推荐的Lys需要量数据相对差异达到10%~15%,且Lys需要量与蛋白质、能量水平相关,加之采食量严重影响氨基酸的需要量,因此在商品配方中Lys需要量随饲粮类型变化较大。
2 Lys限制饲粮的理论依据有研究表明,Lys缺乏导致猪生长性能下降,但饲粮Lys水平并非越高越好[8],如Lys添加量超4%,会出现“氨基酸失衡症”,影响采食、抑制精氨酸吸收与合成,从而影响猪生长发育[9-10]。
因仔猪采食量较低,生产实践中一般通过提高饲粮Lys水平来提高Lys的摄入量。但饲粮中Lys过量会影响精氨酸吸收[11],原理为2种氨基酸在胃肠道消化吸收途径和肾小管重吸收途径相同,且Lys代谢慢于精氨酸,因此商品饲粮中若Lys添加过量会降低其利用率。Lys饲喂过多,会干扰其他氨基酸如组氨酸、精氨酸等在肠道内的吸收转运,导致机体内其他氨基酸的缺乏。
目前NRC(2012)推荐Lys需要量偏高,但并未严重不平衡,机体未出现明显反应,如果下调饲粮Lys水平后,氨基酸利用率提升,同时对动物采食量、肉质、免疫的影响会有所改善。而Lys需要量本身与体重和采食量相关,是动态变化的。且与能量、蛋白质等其他营养素水平相关,因此,在目前商品饲粮蛋白质水平普遍降低、能量水平相对偏高情况下,Lys推荐量可能偏高幅度较大。因此,Lys限制饲粮具有较大的潜在价值。
3 Lys限制对猪采食量的影响当Lys水平低于真实需求,日采食量会显著降低,当蛋白质限制时也有类似结果报道[12-13],但有部分研究报道日采食量反而会增加[14-15]。
Ettle等[16]在研究7 kg猪对添加0.7%和1.0% Lys饲粮的偏食性时发现,猪对1.0% Lys饲粮有明显偏好性,仔猪能够区分不同Lys水平的饲粮,相对缺乏Lys的饲粮,猪会偏好氨基酸均衡的饲粮;该试验中每周2次改变不同Lys水平饲粮的位置,猪仍会选择Lys水平更适宜的饲粮;但该试验猪体重为7 kg,饲粮Lys水平为1.0%,理论上偏低,属于限制状态。此结论与Henry[17-18]和Roth等[19]一致,也与Kyriazakis等[20]和Bradford等[21]研究蛋白质水平的影响和Ettle等[22]研究色氨酸及Roth等[23]研究苏氨酸的结果一致。原因可能是摄入的饲粮中某种氨基酸缺乏会导致血液中其他的氨基酸含量偏高[22, 24],而某种必需氨基酸过量,会与这种限制氨基酸竞争通过血脑屏障,导致脑部该限制氨基酸含量下降,造成缺乏的信号[25],从而脑部特定区域的功能通过味觉的调控来识别氨基酸并采食[26]。因此,动物可以根据饲粮营养素水平的变化选择饲粮[27],家禽[28]和猪[29]的研究都表明这一影响的存在。大部分类似研究集中于蛋白质水平[20-21, 29],通过改变饲喂系统,让动物自由选择,判断采食选择是否与营养素相关。部分研究表明,当改变饲粮氨基酸(如色氨酸[22]、苏氨酸[24]或蛋氨酸[23])水平,动物会选择满足或接近其氨基酸需要量的饲粮进行采食,这与Lys研究结果类似。
O’Grady[30]研究表明,能量会影响Lys的需要量,高能量(14.9 MJ/kg)条件下添加Lys会降低采食量,低能量(13.9 MJ/kg)条件下添加Lys会提高采食量。有研究发现,仔猪饲喂低蛋白质(17%)饲粮的过程中,对不同Lys水平饲粮采食具有偏食性,且仔猪对采食NRC(2012)Lys水平的70%饲粮具有较强的偏食选择性;仔猪在试验开始15 d后会明显选择采食低Lys组,在全期24 d,仔猪对70% Lys组的采食量高于其他2组。因此,在低蛋白质饲粮或高能量饲粮中,Lys需要量会有明显差异。Suárez-Belloch等[31]研究育肥猪生长期限饲,限制组平均日采食量降低,但在后期自由采食至出栏,全程阶段限制组平均日采食量高于对照组,表明Lys限制对采食量有调控作用。Vier等[32]研究6.8~15.9 kg仔猪,发现仔猪平均日采食量随饲粮Lys水平升高呈线性变化,当饲粮SID Lys水平从1.25%上升到1.35%、1.45%、1.55%时,平均日采食量分别为653、635、612、599 g,下降趋势较为一致。
Yin等[5]报道仔猪对Lys具有偏食效应,在偏食栏里供给3种不同Lys水平饲粮,适应期后,仔猪会选择采食更多低Lys水平饲粮,在低蛋白质水平饲粮基础上降低Lys水平可显著增加仔猪平均日采食量;在此基础上,全程饲喂限制Lys饲粮,保育期限制组采食量显著提升,但生长期和育肥期无差异。由此提示,饲粮Lys水平可能对仔猪采食中枢具有潜在调控作用。Baruffol等[33]研究发现,Lys呈现剂量依赖性地延缓胃排空,反之,低Lys水平饲粮可能促进仔猪胃排空,并进一步介导仔猪采食行为。饲粮Lys的水平会影响采食行为,商业实践中可以通过调整饲粮Lys和其他营养素的相互作用关系,从而调控采食量和营养摄入量,优化生产成本或生长性能。
4 Lys限制对肉品质的影响Witte等[34]研究表明,若饲粮氨基酸不平衡,会导致猪体内的蛋白质合成受限和能量供应不足,从而增加脂肪沉积。史焕等[35]研究发现,随育肥猪饲粮限制Lys水平(15%和30%限制)增加,肌肉大理石纹显著增加,限制Lys组屠宰45 min后肌肉pH显著高于对照组,失水率低于对照组;限制Lys组肌肉粗脂肪含量显著提高,且限制30%组粗脂肪含量最高;限制Lys水平可增加背最长肌中肌内脂肪(IMF)含量,显著提高猪肉品质,Lys限制不影响猪肉色泽,然而通过限制饲粮Lys水平会使肌肉的剪切力显著降低,与Goerl等[36]报道的增加猪肉脂肪含量来减少肌肉的剪切力结果一致,同时对肌肉系水力没有显著影响。
Apple等[37]研究发现,育肥猪肌肉大理石纹评分随饲粮Lys水平提高而降低。Cisneiros等[38]报道,育肥猪最后5周饲喂Lys限制饲粮可提高猪肉中IMF含量。Witte等[34]报道,在猪育肥阶段,饲喂Lys缺乏(4.8 g/kg)饲粮,在环境温度为18和32 ℃时的背最长肌IMF含量均显著提高。Bidner等[39]发现,饲喂Lys缺乏(5.7 g/kg)饲粮会提高猪肉IMF含量。蔡传江等[40]研究降低育肥猪饲粮Lys水平,结果表明降低饲粮Lys水平对肉质剪切力、滴水损失、肉色pH没有显著影响,但IMF含量显著提高,但进一步降低蛋白质水平后,降低Lys水平对IMF含量无显著影响。
如果在育成期对猪进行Lys限制,可以通过后期的补偿生长来弥补,从而不会对全期的生长性能造成影响[13, 15]。这种补偿机制并不是通过提高养分利用率达成[41],而是改变不同组织的沉积[42],从而造成胴体脂肪含量的增加[44],此结果需要Lys限制期较长[44]。Wang等[45]对育肥猪研究表明,饲粮Lys水平从0.98%降至0.43%,会改变肌肉中脂肪酸的组成,特别是不饱和脂肪酸(UFA)。随饲粮Lys水平降低,育肥猪背最长肌的IMF含量呈线性增加。饲粮不同水平Lys改变了猪骨骼肌中脂肪酸的组成,喂食Lys缺乏饲粮的猪背最长肌中油酸含量高,亚油酸含量低。因此,饲粮Lys缺乏会增加单不饱和脂肪酸(MUFA)含量,降低多不饱和脂肪酸(PUFA)含量,有利于提高猪肉制品的口感和加工质量。
Corzo等[46]认为Lys能调节胰岛素样生长因子-1(IGF-1)mRNA的表达,从而对骨骼肌生长发育造成影响。不同Lys水平对代谢的影响通路主要与碳水化合物、蛋白质代谢有关,还参与三羧酸循环、糖酵解、糖异生、丙酮酸代谢等生理活动。
5 Lys限制对生长性能与代谢的影响席鹏彬等[47]研究表明,20%粗蛋白质饲粮中,Lys水平从1.0%提升至1.5%,对仔猪日增重无显著影响。但随饲粮Lys水平升高,每克Lys增重降低,特别是Lys水平高于1.2%以后显著降低,原因为低Lys水平饲粮会提高Lys利用率[48]。蔡传江等[40]在猪育肥期饲粮中添加不同水平Lys(0.72%、0.58%、0.48%),结果表明各组间料重比、日增重无显著差异。在Chiba等[49]的研究中,饲粮Lys在猪20~50 kg体重时进行限制,这对后期(50~130 kg)猪的生长性能没有显著影响。而曾佩玲等[8]在利用0.65%、0.95%、1.25% Lys饲粮饲喂肥育猪时,各组生长性能差异不显著。Millet等[50]报道,无论生长期和育肥期限制Lys,补充足够Lys可弥补其他饲喂阶段限饲Lys造成的负面影响,从而改善生长性能。Adhikari等[51]报道,仔猪阶段限饲(80% Lys),全程体重无差异,但Lys利用率显著提升。
张国华等[52]在猪生长育肥期使用Lys推荐需要量的110%、100%、90%、80%、70%和60%设计6个Lys水平组,结果表明100%和110%组的末重显著高于其他组。鲁宁等[53]研究表明,仔猪阶段(15 kg)低蛋白质饲粮不同SID Lys水平(0.63%、0.73%、0.83%、0.93%和1.03%)对生长猪的生长性能并无显著影响。Friesen等[54]发现,34~72 kg体重猪随着饲粮Lys和能量比的升高,平均日增重显著提高,饲料转化效率显著改善,可能与Lys水平相对能量偏低有关。Chiba[13]对猪3个阶段Lys限制对比发现,保育期(6.8 kg)低Lys水平饲粮对后期猪体重增加无显著影响;生长期(22.4 kg)给予高Lys水平饲粮比低Lys水平饲粮猪生长更快,背脂肪厚度更低;在育肥期,给予低Lys水平饲粮比高Lys水平饲粮猪生长更快,饲料转化率更高,综合生长期和育肥期,总体性能无差异。结果表明,通过合理的饲粮配方,可以获得猪的最佳生长性能。而Yin等[55]对11 kg仔猪饲喂限制70% Lys饲粮后发现,在低蛋白质饲粮条件下,饲养16周各期仔猪末重没有显著差异。以上结果表明,在能量水平、蛋白质水平、饲喂阶段不同的情况下,生长性能有不一样的规律,因此,Lys限制有较好的应用意义,同时可以通过利用率来评估Lys水平的合理性。
饲粮Lys限制会显著影响血清尿素氮(UN)、胆固醇、高密度脂蛋白含量[41, 56]。血清白蛋白含量高有利于提高动物机体的代谢水平和免疫力,血清UN含量越低,氮的利用效率越高[57]。血清UN含量可以较准确地反映动物体内蛋白质代谢和氨基酸之间的平衡状况,氨基酸平衡良好时,UN含量下降。金英海等[56]在育肥猪饲粮中降低15%和30% Lys,结果表明降低Lys水平会提升血清UN含量。蔡传江等[40]研究在低蛋白质饲粮基础上降低Lys水平,血清UN含量反而显著降低。
管武太等[58]研究表明,Lys限制饲粮会显著降低血液Lys含量,原因在于血清中Lys用于合成体蛋白质比例大,而造成游离Lys含量降低。血清游离氨基酸含量反映动物体内氨基酸状况,当饲粮Lys水平超过需要量时,血清游离Lys含量显著上升。随饲粮Lys水平提高,血液游离Lys含量线性提高[46]。缺乏Lys会影响部分氨基酸(如精氨酸、蛋氨酸、苏氨酸等必需氨基酸)的吸收。Lys对与合成和分解代谢相关的氨基酸(如甘氨酸、谷氨酸、色氨酸、络氨酸、脯氨酸和苯丙氨酸)也会有显著影响[59]。曾佩玲等[8]发现,在生长猪阶段,与0.95% Lys水平相比,Lys限制(0.65%)显著提高丝氨酸含量,降低谷氨酸、苏氨酸含量;1.25% Lys水平显著提高丝氨酸、半胱氨酸含量,反而血液Lys含量差异不显著。
曾佩玲等[59]在肥育猪上的研究发现,饲粮Lys水平显著影响肝门静脉血清中所有检测的氨基酸(除丝氨酸和酪氨酸外)和总氨基酸含量,其中赖氨酸和甘氨酸含量随饲粮Lys水平提高而增加,而天冬氨酸、组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、脯氨酸、苏氨酸和缬氨酸含量则随饲粮Lys水平的增加而降低。
6 猪对Lys限制饲粮的响应机制Lys限制饲粮会改变肠道在类和属水平上总微生物组成,全程限饲70%限制Lys饲粮,仔猪肠道大肠杆菌志贺菌、狭长梭菌、乳杆菌数量上调,链球菌、嗜血杆菌、放线菌数量下调,Lys限制饲粮对12种微生物有显著影响[5]。在门水平上,饲粮Lys水平降低显著增加了仔猪肠道内放线菌门、螺旋体菌门以及互养菌门相对丰度,从而影响肠道微生物区系。有研究发现,肠道微生物的变化能够进一步通过作用机体激素产生和分泌,从而调控动物采食行为[60]。肠道微生物多样性的改善与动物生长性能密切相关[61]。
氨基酸转运载体主要负责肠道内氨基酸的吸收,其表达下降提示氨基酸转运功能下降[62]。低蛋白质饲粮Lys水平下降显著降低了肠道碱性氨基酸转运载体(SLC7A1和SLC7A2)的表达。低蛋白质饲粮限制Lys供应下调空肠SLC1A2、SLC1A3、SLC7A1、SLC7A2和SLC7A9表达。Lys缺乏显著下调了小鼠肠道碱性氨基酸转运蛋白的表达水平,同时也抑制了仔猪肠道上皮细胞系IPEC-J2碱性氨基酸转运载体表达[6]。由此推断,Lys降低抑制了仔猪肠道碱性氨基酸转运功能,从而影响氨基酸吸收。
饲粮Lys水平影响几个关键基因的表达,如编码与骨骼肌中脂肪酸合成相关的硬脂酰辅酶A去饱和酶(SCD)的基因[63]。作为催化饱和脂肪酸转化为相应MUFA的限速步骤,SCD在改变猪的IMF组成方面起着关键作用[64-65]。Lys限制影响131种蛋白质在肝脏中差异表达,其中54种被下调,77种被上调,进一步分析表明Lys限制会影响谷氨酰胺和谷氨酸代谢,牛磺酸代谢,丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢,维生素B6代谢,戊糖和葡萄糖酸盐代谢5个代谢途径[66]。
7 小结养猪行业中饲粮蛋白质水平普遍降低,饲粮能氮比改变,加之养殖阶段细分,Lys需要量需要合理调整。而限制Lys供给作为一种调控策略,可应用于猪阶段性营养设计,能够改善肉质、调控生长速度或免疫机能等。猪对Lys限制饲粮响应机制主要通过肠道微生物区系的改变,介导氨基酸转运载体下调,影响氨基酸代谢,进而对其他肝脏代谢途径和信号转导进行调控的响应机制,产生补偿效应,调控采食量,改善或维持生长性能。同时代谢途径涉及脂肪、碳水化合物等,影响脂肪沉积,调控肉质。因此,现有的饲粮基础上限制Lys供给可作为配方技术应用于生产实践,但需要重新深入研究其他营养素相对于限制Lys供给的体系。
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