胎盘是妊娠期联合母体与胎儿的器官,它主要有气体交换、养分代谢、排泄废物、屏障和内分泌等功能。母体和胎儿可以通过胎盘交换营养物质、气体、水以及代谢废物,能阻止一些微生物和毒素等有毒有害物质进入胎儿,还能分泌一些能够维持妊娠和胎儿生长发育的激素或生长因子等物质[1]。功能性氨基酸及其代谢产物通过促进胎盘生长发育以及促进胎盘营养物质的转运来影响胎盘的功能。窝产仔数低、初生重低、存活率低对养猪业生产极为不利,所以改善母猪繁殖性能来提高生产性能十分重要,其中可以从改善胎盘的功能方面入手。查阅资料后发现,功能性氨基酸在母猪营养中起着重要作用,其中,功能性氨基酸中的精氨酸、脯氨酸和谷氨酰胺对母猪胎盘功能的影响较大。本文对一些功能性氨基酸在胎盘的生长发育、营养转运过程方面的影响进行了综述,旨在通过从功能性氨基酸促进母猪胎盘功能方面的分析来促进功能性氨基酸在生产中提高母猪胎盘效率的应用。
1 胎盘的结构特性和主要功能胎盘是由胎儿绒毛膜的绒毛和母体的子宫黏膜之间的连接形成的器官[2]。它由2部分组成,前者称为胎儿胎盘,后者称为母体胎盘。胎儿和母亲之间交换营养物质和传递生长所需能量都是通过胎盘进行。胎盘膜或胎盘屏障由绒毛膜的滋养层细胞、毛细血管内皮细胞和它们之间的基底膜组成,这是各种营养物质、药物和激素从母体进入胎儿的唯一途径[2]。胎盘屏障的最外层与母体直接相连,滋养层细胞能够阻止外来的物质侵入胎盘。胎儿血液通过流过绒毛毛细血管与间隙内的母体血液交换各种物质,母体血液中的外来物质通过血液交换进入胎儿体内[3]。滋养层细胞可分为2种类型:一种是位于浮动绒毛膜表面的参与母-胎交换的合体滋养细胞,另外一种是位于内层的单核滋养层细胞[4]。滋养层细胞的结构不同于血管内皮细胞,它们彼此紧密连接,而血管内皮细胞具有宽的细胞旁裂缝,物质通过跨膜转运经过滋养层细胞,且有选择特异性,营养物质除了通过被动转运运输进出胎盘外,还可以通过如转运蛋白运输和受体介导等其他途径进出胎盘,不同膜转运蛋白的具体功能根据与复合分子特异性结合或非特异性结合的能力不同而各不相同[4]。母猪的胎盘属于弥散性胎盘,胎盘绒毛基本均匀分布在绒毛膜表面,不与子宫紧密粘连,分娩时易分离、易流产、无出血。在妊娠过程中,只有合体滋养细胞在妊娠3个月后留在滋养细胞中[5]。作为胎盘的功能单位,合体滋养细胞可以表达营养转运蛋白,并介导母体血液中的维生素、氨基酸和其他营养成分进入胎儿血液循环[6]。
胎盘的主要功能包括:1)气体交换功能。母体的血液和胎儿的血液是独立分布于胎盘中的,并且发挥各自的功能。胎盘可以向胎儿传输氧气,并运出二氧化碳,起到代替肺的作用。2)营养代谢功能。母胎盘绒毛间的母体血液通过绒毛膜与胎儿的血液进行物质交换并为胎儿提供各种营养物质[7]。3)排泄废物功能。胎盘还可以将胎儿生长发育过程中产生的废物通过母体排出。4)防御功能。胎盘屏障起着防御功能,可以抵御病毒的侵袭,大多数细菌和致病微生物都不能通过胎盘。胎盘是通过一层无血管的蜕膜进行防御功能的,这层蜕膜包围着合胞体滋养层内的胚胎,但胎盘屏障也不是万能的,如小分子激素、抗生素、细小病毒等还是可以通过胎盘进入胎儿体内,所以孕期要谨慎用药[7]。5)内分泌功能。胎盘具有内分泌的功能,但是当胎儿产出时胎盘也会一同产出,其内分泌的功能也会消失,因此它只是暂时发挥分泌作用。胎盘可以合成一些生长因子,此外,它能分泌促性腺激素、性腺激素、胎盘激素和脂肪酸类激素,这些物质能释放到胎儿和母体内,为胎儿的生长发育和母体妊娠需求创造有利条件[7]。
2 胎盘中的氨基酸转运载体氨基酸能够促进胎儿器官的发育,为胎儿和胎盘发育提供能量,还能作为合成嘌呤、嘧啶、神经递质和谷胱甘肽等物质的原料。氨基酸跨胎盘转运是一个比较复杂的过程,这个过程依赖定位于胎盘滋养层细胞微绒毛膜及基底膜不同系列的氨基酸转运体相互协同[8]。氨基酸通过母体侧合胞体滋养细胞微绒毛中的氨基酸转运蛋白进入滋养层,一些氨基酸被代谢以在胎盘中产生新的氨基酸,另一些氨基酸通过胎儿基底膜上的氨基酸转运蛋白转运至合体滋养细胞,然后通过皮质中的毛细血管进入胎儿体内[9]。
目前将氨基酸转运系统主要分为中性氨基酸转运体、阳离子氨基酸转运体和阴离子氨基酸转运体。其中,中性氨基酸转运体包括B0中性氨基酸转运载体(B0AT1)、ASC系统氨基酸转运载体2(ASCT2)、氨基酸转运载体B0,+(B0, +AT)、4F2重链/L型氨基酸转运载体2(4F2hc/LAT2)、T型氨基酸转运体1(TAT1)以及钠离子(Na+)依赖性中性氨基酸转运载体(SNAT2);阳离子氨基酸转运体包括b0, +相关氨基酸转运载体/b0, +氨基酸转运载体(rBAT/b0, +AT)、4F2重链/y+L氨基酸转运载体1(4F2hc/y+LAT1)、阳离子氨基酸转运载体(CAT)等;阴离子氨基酸转运体包括兴奋性氨基酸转运载体2(EAAT2)和兴奋性氨基酸转运载体3(EAAT3)等。研究证明胎盘中确定存在的氨基酸转运系统有Na+依赖性转运系统和Na+非依赖转运系统[9]。
3 功能性氨基酸在所有的营养物质中,氨基酸在胎盘生长发育中起着最重要的作用,它在细胞合成蛋白质以及激活蛋白质合成的过程中起着重要的作用[10]。根据人体和动物自身的合成和需要,氨基酸分为必需氨基酸和非必需氨基酸。必需氨基酸是指必须从饲粮中补充的一组氨基酸,因为身体本身不能合成或合成量不能满足需要;非必需氨基酸指的是动物机体能够自身合成并且合成量能够满足需要的一些氨基酸[11]。随着研究的发展,有一些氨基酸被称为条件性必需氨基酸,指的是在正常情况下机体能够合成并且满足需要,但在某些如病变、妊娠等特殊情况下需要从饲粮中补充的氨基酸[12]。
随着研究的不断发展,人们发现只是单纯的根据必需氨基酸和非必需性氨基酸的概念划分已经不能满足对动物营养的需求,所以又提出了功能性氨基酸的概念。功能性氨基酸指的是除了为合成蛋白质提供底物外,还能够通过调节关键的代谢途径,促进人和动物的繁殖、生长发育与健康的一些氨基酸,主要包括精氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸、色氨酸、甘氨酸、瓜氨酸和支链氨基酸等。功能性氨基酸的功能多种多样,主要有调节胎儿和新生动物的生长发育、肠道发育和免疫功能、细胞内蛋白质周转和代谢,并主要通过合成一些活性物质起到调节作用,如一氧化氮(NO)、多胺及谷胱甘肽等。在母猪胎盘调控方面国内研究较多的几种功能性氨基酸主要有精氨酸、脯氨酸和谷氨酰胺,但是目前为止其他功能性氨基酸的研究较少。
4 一些功能性氨基酸对胎盘的作用 4.1 精氨酸人们通常认为传统饲粮中添加的精氨酸足够支持动物的生长发育,但事实上健康的成年动物可以根据自身需要合成精氨酸,而幼小动物和身体机能出现问题的动物却不能根据自身需要生产精氨酸[13]。胎儿需要来自母体的精氨酸才能生长发育,所以母猪在怀孕期间需要补充精氨酸。动物中存在2种主要的精氨酸代谢途径:1)NO途径,精氨酸由NO合成酶催化合成NO和瓜氨酸。2)精氨酸酶途径,精氨酸由甘氨酸氨基转移酶或精氨酸酶催化产生鸟氨酸和肌酸酐或鸟氨酸和尿素;鸟氨酸又有3种代谢途径,通过吡咯啉-5-羧酸还原酶转化为脯氨酸、通过鸟氨酸转氨酶和吡咯啉-5-羧酸还原酶转化为谷氨酸、以及通过鸟氨酸脱羧酶(ODC)转化为腐胺,腐胺通过氨丙基转移酶催化进一步产生精胺和亚精胺。精氨酸可以通过这2条途径合成鸟氨酸、尿素、肌酸酐、脯氨酸、谷氨酸、多胺、NO以及瓜氨酸等多种代谢产物,对动物的生长发育有重要作用。一些研究表明,NO在妊娠期间可以通过增强血液流动去增加从母体血液到胎儿血液的必需营养物质的传递,NO可以通过影响滋养层细胞增殖分化和凋亡,从而促进妊娠母猪早期胎儿生长发育[14];多胺是由鸟氨酸经精氨酸酶途径合成的,是决定胚胎发生和胎盘生长的重要因素[15]。
据报道,在正常喂养条件下,精氨酸和鸟氨酸是妊娠35~40 d和45 d母猪尿囊液中最丰富的氨基酸;精氨酸家族氨基酸如鸟氨酸和谷氨酰胺在妊娠30~40 d后也迅速增加,羊水和胚胎组织中的精氨酸含量也高于人体组织中的精氨酸含量[16]。当母猪的胎盘达到最大值时,尿囊液中存在大量的鸟氨酸和多胺产物[17],这表明精氨酸在胎盘营养和代谢中起重要作用。另一研究指出,在妊娠第90天和第110天,与对照组相比,精氨酸补充剂使活产猪的数量增加了22%,仔猪活胎出生体重增加了24%,而且当猪尿囊液中精氨酸含量为4~6 mmol/L时胎盘生长速度最快,所以这一结果表明增加添加精氨酸的量对提高妊娠母猪的繁殖性能以及胚胎和胎儿的存活率可能有一定的效果[14],可能饲粮中添加精氨酸后改善了子宫环境,促进了胎盘生长[18]。有研究发现,精氨酸通过2种代谢途径生成NO和多胺,NO增强血管内皮生长因子(VEGF)及其受体表达,参与诱导血管发生,促进胎盘血管发生过程;作为一种重要的内皮细胞来源的血管释放因子,NO不仅可以调节胎盘血管生成过程,还可以通过血管舒张作用增加胎盘对胎儿的血流量[19],从而促进胎盘滋养细胞的增殖[20]。随后,进一步发现精氨酸可通过NO代谢途径调节哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信号通路。精氨酸含量为0.4 mmol/L最适合母猪胎盘滋养层细胞的生长[15]。
多胺是精氨酸的重要代谢产物,具有重要的生理生化功能,如调节细胞分化、凋亡和信号转导、促进细胞快速增殖和生长。据报道,多胺参与血管调节、胚胎形成和滋养细胞外胚层细胞的增殖和迁移、蛋白质合成、胎盘和胎儿发育等过程[15],是妊娠母羊和母猪生长发育的重要调节因子[21]。近年来,人们发现了一种新的精氨酸分解代谢酶——精氨酸脱羧酶,它可以促使精氨酸去除羧基并产生胍基丁胺,胍基丁胺可以被胍基丁胺酶脱羧形成腐胺,这表明这可能是体内合成多胺的途径之一[22]。有试验结果说明妊娠早期添加精氨酸可改善胚胎附植和存活率[23]。
4.2 脯氨酸脯氨酸是胶原蛋白的主要成分,也是蛋白质合成中最主要的氨基酸[24]。脯氨酸可以促进动物的新陈代谢、抗氧化和免疫反应,加快伤口愈合。研究发现在饲粮中适当添加脯氨酸,可促进胚胎、胎盘和妊娠母体的生长发育,并通过降低糖皮质激素受体外显子1~5的mRNA表达,抑制糖皮质激素受体mRNA转录,导致胎盘中糖皮质激素水平下降,改善环江猪胎儿宫内生长迟缓(IUGR)现象,它是新生儿早期发育的必要条件,对新生儿的早期发育至关重要[7]。脯氨酸属于非必需氨基酸,在人们的普遍认知中,都以为脯氨酸是一种不太重要的氨基酸,甚至NRC标准都建议不宜在妊娠母体或幼龄动物饲粮中添加脯氨酸。随着越来越多对于脯氨酸的研究,人们渐渐发现脯氨酸在细胞的增殖与分化、胎儿的生长发育上起着作用,而且脯氨酸还能参与间接调控基因的表达、蛋白质的合成、血管的生成以及胎盘的生长;并且,脯氨酸还清除自由基并保护DNA蛋白免受氧化损伤[25]。研究发现体内合成的脯氨酸在动物的快速生长发育阶段以及肠道萎缩等应激状况下不能满足需要,所以脯氨酸也属于一种条件性必需氨基酸[26]。
脯氨酸可以通过添加在妊娠母猪的饲粮中来提高精氨酸的含量,从而可以通过精氨酸的代谢产物NO来调控胎盘血管的发生、扩张血管,间接地促进胎盘血管发育,还能防止妊娠高血压[27]。还有研究发现,脯氨酸能作为底物与鸟氨酸合成多胺,并间接调节蛋白质合成和血管生成,同时还能激活mTOR通路来促进蛋白质的合成和胎盘细胞的生长和增殖[28]。IUGR会抑制母体脯氨酸的利用和合成,严重影响胎盘及胎儿的生长能力。研究发现患有IUGR的60胎龄的母猪胎儿的胎盘中脯氨酸的代谢浓度明显降低,在妊娠后期增加母体血液及胎儿羊水中的脯氨酸浓度可以改善母猪IUGR的现象[29]。
4.3 谷氨酰胺谷氨酸、谷氨酰胺和甘氨酸是母猪胎盘组织中含量最丰富的3种氨基酸,而且谷氨酸和谷氨酰胺在妊娠晚期猪胎儿体内含量也最为丰富[5]。谷氨酰胺是氨运输的主要形式,也是胎儿肝脏和胎盘的能量主要来源,为嘌呤、嘧啶、鸟氨酸、瓜氨酸、脯氨酸、精氨酸和天门冬酰胺的合成提供氮源,还能储藏氮[27]。谷氨酰胺在调节细胞蛋白质周转中发挥重要作用,此外,其转运紊乱会引起IUGR现象。相对于正常胎猪,IUGR胎猪脐带血和羊水中谷氨酰胺含量较低。
研究表明,饲粮必须含有足够的精氨酸和谷氨酰胺来维持仔猪在胎儿期的生长和抗病能力[30]。有研究推测精氨酸和谷氨酰胺可能对妊娠母猪产生相互作用,通过mTOR信号通路来促进合成多胺,从而调节蛋白质的代谢、基因表达和免疫功能[31]。据报道,添加谷氨酰胺可以增加细胞中N-乙酰谷氨酸合酶(NAGS)基因的表达,从而有效地增加细胞中精氨酸的含量并促进细胞增殖;然而,饲粮添加精氨酸降低了NAGS基因的表达,并抑制了猪肠上皮细胞中谷氨酰胺向精氨酸的转化[5]。高剂量的精氨酸可以抑制谷氨酰胺。对于猪肠上皮细胞的增殖,精氨酸和谷氨酰胺共同补充比单独添加其中1种更好[32]。这说明饲粮中添加的谷氨酰胺可在猪小肠上皮细胞中转化为精氨酸,部分取代精氨酸,但是饲粮中添加的精氨酸不能转化为谷氨酰胺。不过目前关于谷氨酰胺向精氨酸的转化在胎盘细胞中研究仍然比较少,研究的设想仍需要证实[33]。
4.4 支链氨基酸支链氨基酸就是指3种必需氨基酸,包括亮氨酸、缬氨酸和异亮氨酸。亮氨酸在影响胎盘功能方面研究较多,不能在哺乳动物体内合成,只能在植物和微生物中合成,所以只能通过饲粮对母猪进行亮氨酸的补充,它通常是高品质蛋白质食品中最丰富的氨基酸之一。亮氨酸促进能量代谢(葡萄糖摄取、线粒体的生物发生和脂肪酸氧化),为蛋白质合成提供能量,同时抑制蛋白质降解[3]。亮氨酸影响母猪胎盘功能主要体现在其能改善IUGR的功能上,IUGR的原因多种多样,如胎盘转运能力下降、胚胎营养不良、遗传基因改变和环境温度变化都可能导致IUGR,IUGR会导致初生重低、弱仔和产仔成活率低,给畜牧业带来了一定的损失。对于母猪而言,IUGR发生的主要原因是妊娠期间胎盘转运能力下降和功能不足。研究发现亮氨酸通过增强由胰岛素样生长因子-Ⅱ(IGF-Ⅱ)的表达水平标记的胎盘转运功能,促进了营养不良的胚胎发育,增加其体重和胎儿体重[32]。研究表明,因为胎盘的滋养层细胞中具有代谢所需的氨基转移酶和α-丙戊二酸脱氢酶,所以亮氨酸可以为胎盘相关蛋白质的合成提供能量,从而增强其运输功能[34]。
5 小结综上所述,精氨酸、脯氨酸和谷氨酰胺对于母猪胎盘的功能都有很多重要影响,在生产中,为了提高新生仔猪的存活率和体重,我们可以调节母猪胎盘的生长发育和营养物质的运输等功能。促进母猪胎盘功能的应用可以提高母猪的繁殖性能从而提高产仔数和出生重,在生产中起着重要作用。本文列举了这些功能性氨基酸对母猪胎盘功能的影响,生产者们可以通过在饲粮中适当地添加这些功能性氨基酸来提高母猪的胎盘效率。本文旨在为推动深入认识功能性氨基酸的作用,同时,关于其他的一些功能性氨基酸如色氨酸和甘氨酸等的国内研究文献较少,也希望能为进一步研究母体营养对胎儿发育的影响以及生产中的应用提供新的思路和方向。
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