牛肉具有高蛋白质、低脂肪与低胆固醇以及含有人体所需营养物质等特点，已成为健康且具有较高经济价值的保健型肉食品[1]。牛肉品质通常指牛屠宰后，对鲜肉加工处理后的相关营养、风味和食用价值的理化性状，包括感官特性、安全特性和健康特性，以及“绿色”、“清洁”等“无形”的特征[2]。对消费者来说，对牛肉品质的需求包括肉的外观、风味、安全和营养等方面，这些属于牛肉内在的特性。在选购牛肉时，往往依据价格、品牌、标签、产地和分割类型等外在特性为评定指标[1, 3]。对研究者和牛肉产品的生产者而言，评定牛肉品质则需要通过仪器设备对牛肉的各项参数进行测定，主要包括色泽、大理石花纹、嫩度、pH、系水力(water holding capacity，WHC)、营养成分和脂肪酸组成等，对加工肉还包括各种添加剂的含量等指标[4]。
影响牛肉品质的因素包括遗传和环境因素[5]。牛的品种、年龄、性别和基因型及饲养管理、屠宰工艺和包装运输等直接或间接影响牛肉品质。因此，采用科学检测方法对牛肉进行数据化分析，对评价牛肉品质至关重要。目前普遍用于衡量牛肉品质的指标为嫩度、色泽、pH、WHC、肌内脂肪(intramuscular fat，IMF)含量和脂肪酸组成。本文对以上参数与牛肉品质的关系以及相关影响因素进行综述。
1 牛肉色泽色泽是衡量肉品质和健康性的最重要因素，是人们在购买牛肉时的最直观印象。普遍认为，牛肉的最健康色泽为鲜樱桃红色，颜色过于红易被怀疑为掺假牛肉，颜色发白的牛肉不新鲜，而深色、绿色或棕色的肉则表明有腐烂的迹象[1, 3]。牛肉色泽由肉品表面的光泽和颜色共同反映，颜色的形成主要与肌肉中肌红蛋白和血红蛋白的化学状态及含量相关，亮度则与肌肉的结构相关。屠宰时，由于充分放血，损失了大量的血红蛋白，因此分割牛肉的色素物质主要由肌红蛋白起作用。牛肉中肌红蛋白有3种存在形式：还原型肌红蛋白(deoxymyoglobin，Deo Mb)、氧合型肌红蛋白(oxymyoglobin，Oxy Mb)和高铁型肌红蛋白(metmyoglobin，Met Mb)，这3种肌红蛋白相互转化可导致牛肉色泽发生变化[6]。屠宰后所得鲜肉色泽最初为紫红色，暴露于空气受氧化后为鲜樱桃红色，持续的氧化作用则会使Fe2+被氧化为Fe3+，肉色呈暗褐色[7]。牛肉的颜色由光的反射、吸收和散射共同作用所产生，但反射光是影响感知的最重要部分。肌肉的结构也是形成牛肉色泽的主要原因之一。有研究表明，用反射共聚焦激光扫描显微镜纵向观察由肌肉纤维束产生的光散射斑点图案，发现表面斑点越多、越大的肌肉，其肌纤维束的结构越松散，而这些肉往往表现出较浅的颜色[8]。牛肉的肌节长度越短，肌节间隙、肌纤维横截面和肌纤维间距越大，从而导致光散射越弱，因此表现出的颜色更黑。
牛的品种、性别与年龄、结缔组织含量、肌纤维的代谢类型、IMF含量与pH等都影响牛肉的色泽。饲养方式、运输过程、屠宰工艺、分割方法、添加剂、温度、光源、贮藏时间以及包装方式等也是影响色泽的主要因素。牛肉的色泽随年龄增加而变深，与18月龄屠宰相比，29月龄屠宰的公牛肉色的红度、黄度和彩度值显著增加，色调值显著降低，其原因可能是肌肉内肌红蛋白的含量随动物年龄增加所致[9]。母牛和阉牛的肉色参数中，亮度、红度、黄度值低于公牛，且色调值较高，表现为更加明亮和鲜艳的颜色，可能是由于IMF含量高且肌红蛋白含量增加的缘故[9]。牛肉的酸度对肉的色泽有十分重要的作用，无论是屠宰后pH的下降速率还是排酸后的pH终点，都显著影响肉的颜色。通常情况下，肉色随pH的升高而变暗(亮度值降低)，这是由于屠宰后肌肉的pH下降伴随着肌原纤维结构、肌丝排列和肌节收缩程度的变化，改变了光的穿透或散射程度，从而影响牛肉的色泽[8]。不同饲喂方法以及加工处理方式可以改善牛肉的色泽性状，如饲喂精饲料，特别是从断奶后就开始饲喂高营养精饲料，能够使成年牛屠宰后肉的红度和黄度值增加，牛肉的颜色更加鲜红[10]。而为了避免由高铁血红色素引起的肉色发棕，可通过添加天然抗氧化剂，或者经高压处理以增加血红素衍生物的方式使肉呈现出鲜红色[11]。
牛肉质的色泽也直接或间接的受一些基因序列变异的影响。如瘦素(leptin，LEP)基因UASMS2 C>T、硬脂酰辅酶A去饱和酶1(stearoyl-CoA desaturase 1，SCD1)基因SCD1.878 G>A和钙蛋白酶1(μ-calpain，CAPN1)基因CAPN1:c.947 G>C的SNP位点突变与牛肉色泽参数具有相关性。其中LEP具有C等位基因的基因型(CC和CT)动物比TT基因型的动物，肌肉具有更高的彩度、红度值和氧合肌红蛋白含量，以及较低的肌红蛋白含量；SCD1具有GA和AA基因型的动物肌肉有较高的红度、黄度、彩度值和氧合肌红蛋白含量；CAPN1基因多态性与色调值相关，杂合动物与纯合GG基因型动物相比，色调值更高[12]。也有研究表明，钙蛋白酶抑制蛋白(calpastatin，CAST)[13]、蛋白激酶AMP激活的非催化亚单位γ3(protein kinase AMP-activated non-catalytic subunit gamma 3，PRKAγ3)、生长激素受体(growth hormone receptor，GHR)[14]和谷胱甘肽硫转移酶P1(glutathione-S-transferase Pi 1，GSTP1)基因与肉色泽显著相关。
2 牛肉pHpH是衡量牛肉品质的一个关键参数，反映牛肉中的酸度，后者主要是糖酵解过程生成的乳酸累积所致。活牛肌肉的pH通常为中性，当宰杀放血后，肌肉组织受氧气和营养物质中断的影响，从有氧转变为厌氧活动，进行无氧酵解，产生大量的乳酸，从而使pH下降[15]。肉类pH的下降能够减少微生物的侵染，有利于肉产品的保存。通常当pH降到5.4左右时而终止继续下降，主要是因为在这种酸性条件下，肌糖原无氧酵解过程中的酶会发生失活，此时的pH是宰后肌肉的最低pH，称为极限pH(pHu)。肉的pHu与屠宰时肌肉中的糖原水平有关，在一定范围内，pHu随宰后肌糖原含量的升高而降低[10]。通常认为，牛肉pHu的合理范围是5.4~5.6，这个值也是影响肉色泽的关键因素之一[16]。
牛肉的pH受许多因素的影响，有年龄、性别、宰前应激反应、运输及天气、动物的兴奋性或攻击性、饲喂条件和肉类的解冻过程等。屠宰前的一些饲养方式(如禁食、运输)和应激能够使动物过度消耗肌肉内的糖原，导致屠宰后的糖酵解不足以降低pH至合适的范围，产生黑切肉[15, 17]。黑切肉分为典型和非典型，典型黑切肉的背最长肌pH≥6.0，非典型黑切肉的背最长肌pH＜6.0。典型黑切肉的氧合肌红蛋白含量少，脱氧和肌红蛋白比例高，且亮度、红度和黄度值低，而非典型黑切肉的韧度增大与葡萄糖代谢活性的下降相关[18]。公牛和阉牛受应激反应更强烈，黑切肉发生率及指数一般高于母牛[19-20]。饲喂条件对牛肉的pH和发生黑切肉的风险率也有影响，在屠宰前最后7 d饲喂干草或青贮饲料，会使发生黑切肉的风险率降低25%，或者饲喂的牧草中Mg2+含量超过0.24%，则会使风险率降低26%[19]。另外，CAST基因的多态性被认为与肉质pH相关，相比具有CC和CG基因型的动物，GG基因型的动物肉质具有更高的pHu，因此有可能产生黑、硬、干的牛肉[14]。
pH的差异也直接影响肉类品质的其他特性，如牛肉嫩度、WHC、色泽、风味、多汁性和保质期等，其中对色泽的影响更直接[10]。屠宰后的牛肉，肌肉内糖酵解速率过慢会导致pH过高，使肌肉颜色变暗，肉质表面干硬，形成DFD(dark，firm，dry)肉。相反，如果在宰前短期内受应激反应强烈，会大量消耗糖原，使宰后pH快速下降，影响肌肉中钙蛋白酶的活性，降低肉质的WHC，从而使肌肉变软且有血水渗出[17]，这个时候胴体还保持较高的温度，导致肌肉色泽发白，形成PSE(pale，soft，exudative)肉。DFD和PSE肉在肉制品中为不正常的肉，不被消费者所接受。
3 牛肉嫩度嫩度是消费者最关注的感官特性，反映牛肉的韧性。肌肉的结构是嫩度的决定因素，包括结缔组织分布、肌节长度以及屠宰后肌纤维的蛋白水解和氧化等[21-22]。肌节是肌原纤维的基本单位，由3种不同的肌丝系统组成，在肌肉生长期间，肌丝会发生重叠，而肌节长度的差异会影响肌丝重叠，进一步改变肌原纤维的结构，从而影响肉的韧性[5]。蛋白质水解对肉类嫩度的影响主要受屠宰时肌肉中蛋白酶水平、严格排酸持续时间和排酸期间蛋白酶活性的调节，其中μ-钙蛋白酶是蛋白质水解中最重要的酶[23]。另外，肌原纤维中一些主要的蛋白质发生氧化，也会降低牛肉嫩度。例如肌球蛋白重链的氧化及与肌联蛋白的交联可以降低蛋白质溶解度，而伴肌动蛋白、肌联蛋白和肌钙蛋白-T等蛋白结构的破坏，可能会导致肌原纤维断裂，肌肉细胞的完整性丧失，从而影响肌肉的韧性[22]。
嫩度受性别、品种、基因型、年龄以及饲养管理和屠宰后的处理方法等影响。公牛肉比母牛肉剪切力更大[20]，放牧牛比舍饲牛肉嫩度差[24]。断奶后动物的生长速率可能会通过动物体内肌肉蛋白质的转化，影响屠宰后肌肉蛋白质的水解，最终影响肉质嫩度[25]。屠宰后，在冷藏条件下排酸[26]和在100~200 MPa高压下处理牛肉[7]，会改善肉质嫩度。牛肉的韧性也受肌肉收缩程度的影响，主要与冷收缩相关，并随肌肉收缩程度的增加而增加。当肌肉从20%收缩为40%时，剪切力可增加至4~5倍。当收缩程度为35%~40%时，肌肉韧性达到最大，肌节长度从1.3 μm增加为1.4 μm。而当肌节长度收缩至60%时，韧性则会下降至初始值。只有当肌肉收缩程度大于40%并小于60%时，才会增加肉质嫩度[26]。假如屠宰后的处理方式不合理，如降温过快会引起热胀冷缩，则会降低牛肉嫩度，一般这个时候，可利用电刺激方法加速糖酵解速率来提高嫩度[5]。
一些与嫩度有关的基因如CAST、CAPN1、钙蛋白酶3(μ-calpain，CAPN3)和生长抑制素(myostatin，MSTN)对牛肉嫩度的影响也有差异，其中CAST、CAPN1和CAPN3基因参与钙蛋白酶蛋白水解系统，可作为影响嫩度的候选基因。钙蛋白酶活性与肉嫩度具有正相关性，CAPN1基因的3个基因位点突变(g.4558G>A、g.4685C>T和g.6545C>T)会使肌肉嫩度下降[27]，而CAPN3基因的CAPN3:c.1538+225G>T位点可提高肌肉嫩度[28]。CAST是钙蛋白酶的抑制因子，其活性的增加会阻碍牛肉的正常嫩化过程，从而降低肉质嫩度[14]。CAST基因的E1-1(g74644 G/A、g74675 G/A、g74690 G/A、g74769-70 AT/TC、g74795 A/G和g74821 G/A)，E1-2(g75244 T/G)和C3-1(g129662 T/C、g129669 C/A、g129691 T/C和g129915 G/A)位点与牛肉嫩度具有显著相关性，如在C3-1位点的AA基因型动物肌肉的嫩度显著高于BB和AB基因型的动物。相反，在E1-1和E1-2位点的BB基因型动物肌肉的嫩度显著高于AA和AB基因型的动物[13]。肌肉MSTN基因突变会增加肌肉的韧性，Wheeler等[29]对不同MSTN基因型(+/+、mh/+和mh/mh)动物的4种肌肉组织进行了嫩度的检测，发现在所有肌肉组织中mh/+和mh/mh基因型的嫩度高于+/+基因型，并且在肱二头肌中，mh/mh基因型的嫩度高于mh/+基因型。
IMF含量和屠宰后的能量代谢也是影响肉嫩度的间接因素[5]。通常认为，IMF的沉积会将膜外胶原纤维分隔开，打乱肌内结缔组织的结构从而影响牛肉的嫩度，这一间接的影响作用往往发生在IMF含量>8%时，而当IMF含量＜8%时，其作用主要是提高牛肉多汁性和风味。然而，也有学者认为只有IMF含量从0增加至3%~4%时，嫩度才会随IMF含量的增加而增加，若大于这个值，IMF含量的增加对嫩度的改变不大[30]。能量代谢(糖代谢)会影响屠宰后肉的pHu，而pH的改变会影响WHC和肌节长度，从而间接影响嫩度。
4 牛肉WHCWHC是反映牛肉受外力作用时保持其原有水分的能力。瘦肉中水分含量约占75%，大多数存在于肌细胞纤维之间，少量吸附在蛋白质中。动物在屠宰后，由于细胞内渗透压增加引起细胞膨胀，导致水从肌原纤维基质中排出，造成水分的损失，从而也降低肉的产量[31]。WHC差的牛肉，会因为屠宰后失水减重和失色而造成肉品质下降，并降低牛肉的可接受度[4]。WHC是采用一些特定方法处理后，测定肉损失水分的百分比，包括滴水损失(drip loss，DL)、压挤损失(pressing loss，PL)、蒸煮损失(cooking loss，CL)等。数值越大，说明WHC越小。牛肉中IMF和蛋白质含量会影响WHC，例如IMF含量较低会增加牛肉的DL[32]，而蛋白质含量越高，WHC越大。
WHC受很多因素的影响，包括品种、基因型、饲料、动物的应激反应，屠宰前(禁食和不同的击晕方式)和屠宰后(冷却、排酸、注入非肉类成分和对胴体的翻滚)的处理方法等。如比利时蓝牛的DL和CL更大，因为双肌牛肌肉中结缔组织少、糖代谢更彻底，并且纯合双肌牛的WHC更低，因为纯合子双肌牛肌肉糖代谢多，DL高[31]。另外，有报道称CAST[14]、GHR[33]和锚蛋白1(ankyrin 1，ANK1)[34]基因与WHC相关。Di Stasio等[33]发现，GHR基因第10外显子的257位点的A/G多态性的A等位基因与皮尔蒙特牛肉中较高的DL有关。而在猪品种中，ANK1基因的g.-606G>A位点与DL呈正相关关系[34]。
饲喂时添加维生素E可增加WHC，因为添加维生素E能够抑制磷脂酶A2的活性，使线粒体膜稳定性增强，阻碍Ca2+从肌细胞内质网中流失，防止肌节的收缩，最终提高牛肉的嫩度和WHC。其他的喂养管理也可以改善肉类WHC，例如在动物饲粮里添加镁、维生素D3、向日葵种子和共轭亚油酸(conjugated linoleic acid，CLA)以及降低碳水化合物含量等。其中，镁对钙有拮抗作用，在饲粮中添加镁可减少神经肌肉刺激，从而减少应激反应并改善肉的WHC[35]。
如前文所述，屠宰前动物的应激反应会降低肌肉糖原储备，使肌肉pHu偏低且含水量降低，形成PSE肉。并且肌肉pH的快速下降，会使肌原纤维收缩和蛋白质变性增加，最终降低WHC。因此，在屠宰前可通过适当的降低应激反应和提高pH的方法，来改善肉类WHC。例如，通过禁食、注射肾上腺素和使用低应激力击晕系统的方法可降低DL[31]。另外，烹饪和冷却程序也会影响牛肉的WHC，较低的烹饪温度和加热速率可以降低CL，而随着烹饪温度的升高，会使蛋白质变性和肌纤维体积减少，进而使水从肌原纤维结构中消失，增加CL[8]。
5 牛肉IMF和脂肪酸除了高质量的蛋白质、矿物质和维生素之外，IMF含量和脂肪酸组成是决定牛肉营养价值的重要因素。IMF又称大理石花纹脂肪，主要由中性脂质组成，位于肌纤维束和肌束膜结缔组织之间。尽管IMF含量会随年龄而增加，但由于脂肪前体细胞一般在出生前或生长发育早期就被确定，因此在牛育肥期间，脂肪的沉积则是通过脂肪细胞体积的增大和质量的增加来完成的，这一过程是高度遗传的，并与动物身体的胖瘦程度呈正相关关系[36]。
动物IMF含量受品种、屠宰重、营养、生长速度和环境等多种因素的影响，同时也影响着其他肉质性状，如大理石花纹、风味、嫩度和营养成分等。一般情况下，IMF含量与肉的多汁性和风味呈正相关，也会间接影响肉质嫩度[37]；此外，IMF含量与肉的吞咽咀嚼次数、酸涩度和结缔组织量呈负相关[36]。
肌肉组织中IMF含量的变化会导致IMF分布的差异，脂肪酸含量随IMF含量的增加而增加。饱和脂肪酸(saturated fatty acid，SFA)、单不饱和脂肪酸(monounsaturated fatty acid，MUFA)和多不饱和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid，PUFA)的组成和含量与人类身体健康息息相关。高摄食SFA会造成血脂和胆固醇含量的上升，引起心血管动脉粥样硬化[38]。而PUFA和MUFA通常被认为是有益于人类健康的，PUFA可以降低甘油三酯、胆固醇和低密度脂蛋白含量，MUFA对于预防和延缓动脉粥样硬化的能力强于PUFA[39]。牛肉对人体的健康程度和营养通常采用PUFA/SFA、营养价值(nutritional value，NV)和低胆固醇脂肪酸/高胆固醇脂肪酸(h/H)指标进行评价。PUFA/SFA和h/H是评定肉中脂肪酸对人体健康的一个指标，饮食中健康的PUFA/SFA为0.5~0.7(地中海饮食)或0.45(英国卫生部)[40]，h/H建议值为≥2.5[41]；NV则代表脂肪酸整体的重要组成部分[42]。在PUFA中，二十碳五烯酸(C20 : 5n-3，EPA)和二十二碳六烯酸(C22 : 6n-3，DHA)已被证明在降低心血管疾病风险方面具有重要作用，并且对胎儿脑和视觉的正常发育至关重要[43-44]。世界卫生组织(WHO，2003)建议SFA、n-6 PUFA、n-3 PUFA和总脂肪酸(TFA)的摄入量应该分别低于10%、5%~8%、1%~2%和1%[45]。
脂肪酸组成受动物基因型、品种、饲养和年龄的影响。Frank等[46]对安格斯牛与和牛的肉品质检测中发现，和牛肉比安格斯牛肉的嫩度、风味和多汁性好，IMF含量更高，且油酸、异油酸、瘤胃酸、二十二碳五烯酸、亚麻油酸、α-亚麻油酸和棕榈油酸等对人类健康有益的脂肪酸含量，随大理石花纹的增加而增加，而EPA和DHA含量会略有下降。Lorenzo等[45]研究发现，PUFA含量分别与C18 : 2n-6和C18 : 3n-3含量呈正相关和负相关；MUFA含量与C18 : 1n-9含量呈正相关，并发现脂肪酸含量(除了亚油酸)在后腿和臀部肌肉中较高。饲喂甘蔗渣会降低肉中十七烷酸含量[47]，在饲粮中添加甘油，可增加肉中MUFA、PUFA和十七烯酸含量，降低SFA、十七烷酸和硬脂酸含量[48]。月龄较小的野生动物肌肉通常含有较高含量的PUFA，因此含有较高的PUFA/SFA[49]，而屠宰月龄较大的动物肌肉通常含有较高含量的IMF和SFA[50]。相比公牛，母牛肉的IMF和SFA含量高，PUFA含量低[51]。
不同基因及其基因型对牛肉IMF含量和脂肪酸组成影响不同。乙酰辅酶A羧化酶B(acetyl-CoA carboxylase beta，ACACB)、ADIPOQ、CAPN1、CCAAT/增强子结合蛋白α(CCAAT/enhancer binding protein alpha gene，CEBPA)、二酰甘油酰基转移酶1(diacylglycerol acyltransferase 1，DGAT1)、LEP、脂肪酸结合蛋白4(fatty acid binding protein 4，FABP4)、脂肪酸合成酶(fatty acid synthase，FASN)、GHR、SCD、过氧化物酶体增殖物激活受体γ(peroxisome proliferator-activated receptor gamma，PPARγ)和类视黄醇X受体α(retinoid X receptor alpha，RXRA)等基因均与IMF含量相关。ACACB基因参与调节脂肪酸氧化和生物合成，基因敲除小鼠有较高的脂肪酸氧化速率和较低的脂肪含量，认为该基因通过丙二酰辅酶A抑制肉毒碱-棕榈酰辅酶A转移酶Ⅰ来控制脂肪酸氧化[52]。
CAPN1：c.947 G>C的突变，与牛肉IMF含量也存在相关性，相比具有CG和GG基因型的动物肌肉，CC基因型的IMF含量更高[12]。而作为催化甘油三酯合成的关键酶，DGAT1基因中具有纯合DGAT1基因型(GCGC)的动物，其IMF含量低于杂合基因型(AAGC)[53]。
FABP4是肉牛IMF含量、脂肪酸组成和胴体重的功能和位置候选基因，主要在脂肪细胞和巨噬细胞中表达，可与长链脂肪酸和其他疏水配体结合，在脂肪酸运输和脂质水解中起关键作用。FABP4可通过与激素敏感性脂肪酶(HSL)相互作用参与脂质水解[54]，也可能参与肉豆蔻酸含量和n-6/n-3的调节[55]。Oh等[56]研究发现，分别在FABP4的4个SNP位点的G、G、C和G等位基因的纯合基因型，可增加油酸和MUFA的含量。也有研究表明，在FABP4基因的g.3691G>A SNP位点处，具有GG基因型的豆蔻酸(C14 : 0)和棕榈酸(C16 : 0)含量高，具有AA基因型的花生四烯酸含量高[57]。
FASN是脂肪酸合成中必不可少的代谢和多功能酶，主要功能是在还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)的存在下，催化乙酰辅酶A和丙二酰辅酶A合成棕榈酸酯，并合成长达16个碳的饱和脂肪酸，与IMF含量及C14 : 0、C16 : 0、C16 : 1、C18 : 1-c9等脂肪酸的合成相关[58]。Hayakawa等[59]研究发现，FASN基因的g.841G>C位点与C14 : 0、C14 : 1、C16 : 1和C18 : 1脂肪酸的含量显著相关，并且相比g.841G>C GC基因型的动物脂肪酸，GG基因型具有较低含量的C14 : 0、C14 : 1、C16 : 0、C16 : 1、SFA和较高含量的C18 : 1及MUFA，并且g.841G>C位点对脂肪酸含量的影响大于g.16024A>G位点。
PPARγ、CEBPA和RXRA是核转录因子，在脂肪生成和脂肪沉积的调节中起重要作用[60]。PPARγ基因的rs207671117 SNP位点对n-6/n-3有显著的影响，RXRA基因的rs133517803 SNP位点对油酸和MUFA含量有显著的影响[61]。
脂肪酸的不饱和水平由硬脂酰辅酶A去饱和酶(stearoyl-CoA desaturase，SCD)决定，负责催化饱和脂肪酸去饱和成单不饱和脂肪酸，还可以催化底物如异油酸向其相应的CLA异构体的转化，分为SCD1和SCD5 2种同种型，与牛肉IMF沉积和脂肪酸组成相关[62]。与SCD的AG基因型相比，AA基因型的IMF含量更高[14]。
6 MSTN基因突变对牛肉质的影响作为肌肉发育的负调控因子，MSTN功能缺失会使肌肉过度发育，体现出肌肉显著发达的双肌现象，其主要是胸、臀部和大腿部位肌肉异常发达[63]。具有双肌性状的比利时蓝牛，其生产性能远远高于普通肉牛，胴体重通常可以达到600 kg以上，屠宰率可达70%以上，瘦肉率和高档牛肉的产出也显著增加[63]。安格斯牛和南德温牛群体中的MSTN基因个体的胴体重和屠宰率均高于MSTN基因非突变的个体[64-65]。
MSTN基因突变不仅会增加肉牛的胴体重，提高肉牛屠宰性能和生产效率，同时对肉质性状也具有一定的影响。双肌牛肌肉中的肌红蛋白含量少，会引起肌肉颜色发白，通常集中在牛的臀部和后腿部。Raes等[66]发现，比利时蓝牛的亮度值较高，红度值较低，牛肉色发白。由于双肌牛应激反应强烈，且肌细胞糖原含量低，屠宰后更容易出现排酸不彻底而产生的pHu偏高，因此也更容易形成DFD肉[67]。造成这一结果也与双肌牛的胴体重过高有关。由于肌肉块过大，在冷却排酸时肌肉深层仍处于较高的温度(5 h仍高于35 ℃)，但pH已下降至5.5，从而导致肉色的稳定性降低，出现内层和外层肌肉色泽不一致现象。因此，在屠宰工艺上，双肌牛不适合传统冷却方法，更适合热剔骨(hot boning)，即先分割后排酸[63]。
MSTN基因突变对嫩度的影响在不同的研究结果中存在差异。有研究结果表明，双肌牛肉嫩度比非双肌牛肉高，认为是由于糖酵解的快速消耗使肌肉中胶原含量降低所致[29]。屠宰前肉牛的生长速率也与嫩度相关，肌肉的快速增长可导致蛋白质合成和降解都加快，并促进屠宰后蛋白质水解，提高最终的肉质嫩度[68]。然而，也有研究表明，双肌动物在屠宰1~24 h后，其钙蛋白酶1和钙蛋白酶抑制剂表达水平显著降低，蛋白质水解活性降低导致剪切力高，嫩度和WHC较差[67]。双肌牛的活体重越大，肉的嫩度越差，活体重为300~350 kg的双肌牛，其剪切力低于活体重为530~560 kg的个体[69]。也有研究表明，双肌与非双肌牛在肉质嫩度方面不存在显著性差异[65]。
在双肌牛的肌肉中，IMF含量显著减少，有的甚至不足1%[70]。在肌肉组织中，双肌与非双肌牛脂肪酸组成也存在差异，双肌牛SFA含量减少、PUFA含量增加，导致PUFA/SFA提高[70]。Brugiapaglia等[71]比较了皮尔蒙特、利木赞和荷斯坦牛肉质的脂肪酸组成，发现皮尔蒙特牛肌肉中SFA含量最低，PUFA含量最高，但单位重量肌肉组织中PUFA的绝对含量在3个品种中没有显著差异。MSTN基因也会影响n-6和n-3脂肪酸的代谢，双肌牛n-3多不饱和脂肪酸绝对量减少，但n-6/n-3提高[66]。
在实际肉牛生产工作中，通常选用优质纯种双肌公牛与其他品种牛进行杂交，以改善肉牛生产性能。Domingo等[40]发现，比利时蓝牛与荷斯坦牛杂交后，有较好的屠宰参数，包括活体重、胴体重、屠宰率，但并不影响肉质pH、色泽、嫩度和WHC等肉质性状，虽然PUFA/SFA有所提高，但脂肪酸的组成变化不大。Keady等[72]对比利时蓝牛×荷斯坦牛杂交组和安格斯牛×荷斯坦牛杂交组相比较，发现比利时蓝牛×荷斯坦牛杂交组有较高的活体重与胴体重，脂肪含量较低，色泽参数红度值低，亮度、黄度和色调值高，剪切力高。
7 小结综上所述，牛肉的肉质性状包括pH、色泽、嫩度、WHC和IMF含量等多个方面，这些特性并不是完全独立的，而是相互之间存在着必然的联系。其中，牛肉排酸后的pH是一个关键因素，会直接或间接的影响色泽、嫩度和WHC等其他肉质性状(图 1)。肉质性状受多种与脂肪酸合成与代谢相关基因的调控。MSTN基因缺失突变促进肌肉发育，对肉质性状也存在一些影响。
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DFD：DFD肉dark，firm，dry meat；PSE：PSE肉pale，soft，exudative meet。 图 1 肉质中pH、色泽、嫩度和系水力之间的相互影响 Fig. 1 Interaction among pH, color, tenderness and water holding capacity |
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