动物营养学报    2019, Vol. 31 Issue (11): 5080-5088    PDF    
引用本文
雷智嘉, 雒秋江, 黄振, 陈勇, 臧长江. 多聚甲醛对牛瘤胃消化酶活性及营养物质消化的影响[J]. 动物营养学报, 2019, 31(11): 5080-5088.  
LEI Zhijia, LUO Qiujiang, HUANG Zhen, CHEN Yong, ZANG Changjiang. Effects of Paraformaldehyde on Activities of Digestive Enzymes of Rumen and Nutrient Digestion in Cattle[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2019, 31(11): 5080-5088.  
多聚甲醛对牛瘤胃消化酶活性及营养物质消化的影响
雷智嘉 , 雒秋江 , 黄振 , 陈勇 , 臧长江     
新疆农业大学动物科学学院动物营养实验室, 乌鲁木齐 830052
收稿日期: 2019-04-26
基金项目: 国家自然科学基金项目（31772625）
作者简介: 雷智嘉(1990-), 女, 新疆乌鲁木齐人, 硕士研究生, 研究方向为动物营养与饲料科学。E-mail:364330283@qq.com.
通信作者: 雒秋江，教授，博士生导师，E-mail: qjl@xjau.edu.cn.
摘要: 本试验旨在研究多聚甲醛对牛瘤胃消化酶活性及营养物质消化的影响。选取4头2岁、体重为（283.5±5.4）kg、装置永久性瘤胃瘘管的新疆褐牛×西门塔尔F1代空怀母牛，在饲粮精粗比为4：6的条件下，采用4×4拉丁方设计，每期给每头牛分别饲喂添加0（对照）、150、300和600 mg/kg多聚甲醛的饲粮。结果表明：与对照组相比，牛的干物质自由采食量随多聚甲醛添加量的增加呈先升后降的变化，添加量为300 mg/kg时效果最好，较对照组增加25.6%（P < 0.01）；随多聚甲醛添加量的增加，牛瘤胃液内纤维素酶、外纤维素酶、纤维二糖酶和木聚糖酶活性呈先升后降的变化，添加量为300 mg/kg时最高，较对照组分别提高38.1%（P < 0.01）、37.0%（P < 0.01）、45.9%（P < 0.01）和25.0%（P < 0.05），但添加多聚甲醛对瘤胃液内果胶酶、淀粉酶和蛋白酶活性无显著影响（P>0.05）；与对照组相比，添加多聚甲醛时，牛饲粮干物质、有机物和纤维素表观消化率显著下降（P < 0.05），而粗蛋白质表观消化率显著升高（P < 0.05）；但干物质、有机物、粗蛋白质、纤维素和能量消化量却均随多聚甲醛添加量呈先升后降的变化，添加量为300 mg/kg时最高，较对照组分别增加18.5%（P < 0.01）、18.7%（P < 0.01）、20.4%（P < 0.01）、17.9%（P < 0.01）和和14.6%（P < 0.01）；牛氮、钙、磷保留量也随多聚甲醛添加量呈先升后降的变化，添加量为300 mg/kg时最高，较对照组分别增加66.1%（P < 0.01）、19.3%（P < 0.01）和16.2%（P < 0.01）。综上所述，添加多聚甲醛（300 mg/kg）可提高牛饲粮自由采食量和消化量，提高瘤胃纤维素酶活性和增加氮保留量，有利于改善牛对饲粮营养物质的消化与利用。
关键词: 多聚甲醛    牛    瘤胃    消化    
Effects of Paraformaldehyde on Activities of Digestive Enzymes of Rumen and Nutrient Digestion in Cattle
LEI Zhijia , LUO Qiujiang , HUANG Zhen , CHEN Yong , ZANG Changjiang     
Laboratory of Animal Nutrition, College of Animal Science, Xinjiang Agricultural University, Urumchi 830052, China
Corresponding author: LUO Qiujiang, professor, E-mail: qjl@xjau.edu.cn.
Abstract: This experiment was aimed to investigate the effects of paraformaldehyde on activities of digestive enzymes of rumen and nutrient digestion in cattle. Four of Xinjiang brown×Simmental F1 non-pregnant cattle, 2-year-old, with body weight of (283.5±5.4) kg, were fitted with permanent ruminal fistula, and were fed a diet with a ratio of 4:6 of concentrate to roughage ad libitum. By 4×4 Latin square design, each animal was supplemented with paraformaldehyde (PFD) at the additive amount of 0 (control), 150, 300 and 600 mg/kg, respectively in each phase. The results showed that the dry matter voluntary intake of cattle was up-down changed with PFD supplementation, and was the highest at the PFD additive amount of 300 mg/kg, increasing by 25.6% (P < 0.01) compared with the control group. The activities of ruminal endocellulase, exocellulase, cellobiase and xylanase were up-down changed with the increasing of PFD additive amount, and were the highest at the PFD additive amount of 300 mg/kg, increasing by 38.1% (P < 0.01), 37.0% (P < 0.01), 45.9% (P < 0.01) and 25.0% (P < 0.05), respectively. However, adding PFD had no significant effect on the activities of pectinase, amylase and protease (P>0.05). The apparent digestibility of dry matter, organic matter and cellulose, rather than crude protein, decreased significantly by PFD supplementation (P < 0.05). However, the amounts of digested dry matter, organic matter, crude protein, cellulose and energy were up-down changed with PFD supplementation, being the highest at 300 mg/kg, by 18.5% (P < 0.01), 18.7% (P < 0.01), 20.4% (P < 0.01), 17.9% (P < 0.01) and 14.6% (P < 0.01). The retention of nitrogen, calcium and phosphorus also were up-down changed with PFD supplementation, being the highest at 300 mg/kg, by 66.1% (P < 0.01), 19.3% (P < 0.01) and 16.2% (P < 0.01), respectively. It is concluded that supplementation with PFD (300 mg/kg diet) increases the activities of ruminal cellulase, voluntary feed intake, the digested amounts of diets, and the nitrogen retention, so being beneficial for digestion and nutrition of cattle.
Key words: paraformaldehyde    cattle    rumen    digestion    

多聚甲醛一般指低聚合度的固态甲醛产品，为白色或无色、可燃结晶性粉末或粒状、片状固体[1]，在水中逐渐游离为甲醛(福尔马林)。有研究发现，口服一定剂量的福尔马林或添加多聚甲醛，可提高绵羊的自由采食量[2-6]，减少瘤胃液原虫数量、增加细菌总数，提高挥发性脂肪酸浓度和降低氨态氮浓度[2-5]，提高育肥羔羊的屠宰性能[7]，改善妊娠母羊营养[6]，是一种调控反刍动物瘤胃消化代谢的有效方法，且在以1 mL/日饮给绵羊时，绵羊肌肉、肝脏、小肠甲醛含量都低于1 mg/kg[7]。但对牛瘤胃微生物及其消化代谢是否也有作用、对牛是否有害、有害作用的剂量多少、在体内是否沉积等，尚无报道。因此，本研究在牛饲粮中添加不同剂量多聚甲醛，旨在研究多聚甲醛对牛瘤胃消化酶活性和营养物质表观消化率的影响。

1 材料与方法 1.1 试验材料

多聚甲醛购自山东醛业化工有限公司，纯度为96%。

1.2 试验设计及饲粮

选择4头约2岁、体重为(283.5±5.4) kg、装置了永久性瘤胃瘘管的新疆褐牛×西门塔尔F1代空怀母牛，采用4×4拉丁方设计，每期给每头牛分别饲喂在基础饲粮中添加0(对照)、150、300和600 mg/kg多聚甲醛的饲粮(干物质基础)。基础饲粮参照NRC(1996)[8]肉牛营养需要标准配制，其组成及营养水平见表 1。试验共4期，每期预试期16 d，采样期6 d[粪、尿采集6 d，瘤胃液采集3 d(隔天采取)]。

表 1 基础饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (DM basis)
1.3 饲养管理

试验牛均单栏饲养，自由采食，自由饮水。每天09:00和19:00各饲喂1次。饲喂时先喂混合精料再喂粗料，每次混合精料的喂量约为当日喂量的1/2。每日饲喂量根据前1天的采食量进行增减，以使每日的剩料为饲喂量的2%~4%。增加部分少喂多添，以保证饲粮精粗比不变。定期护理试验牛瘘管。

每期先在混合精料中添加0、375、750和1 500 mg/kg多聚甲醛，再喂给各试验牛，使各试验牛饲粮中多聚甲醛含量分别为0、150、300和600 mg/kg(干物质基础)。

每期试验结束后，从对照组牛瘤胃中取瘤胃液，通过瘤胃瘘管灌给其他牛，以恢复瘤胃微生物群落组成。每头牛每天灌2次，每次300 mL，连续3 d。

1.4 样品采集 1.4.1 饲粮、剩料和粪、尿样品的采集

从每期试验正式期前1天起，连续6 d，每天分别取混合精料和粉碎玉米秸秆样品各600和800 g，试验结束后混合、称重，采用四分法分别取900和1 200 g混合精料和粉碎玉米秸秆，全部粉碎，过40目筛，称重，于避光干燥阴凉处密封保存。

在正试期每天09:00分别收集各试验牛的全部剩料，称重后阴干，常温保存。收剩料先于收粪尿1 d。

本试验收集试验牛纯粪样品，测定样品中的营养物质含量。在正试期前1天10:00，将牛舍水泥地面和样品池用蒸馏水充分洗干净。在正试期，定点收集各试验牛新鲜掉地的纯粪样品，每隔6~7 h收集1次，每次收集250.0 g，4次/d，连续6 d。将纯粪样品分别置于塑料布上阴干、混匀。同时，将每头牛排泄在水泥地上的粪、尿全部收入样品池，并加入5 mL 50%盐酸，充分搅匀，全部取出称重，连续6 d(共12次)，再取5%作为粪、尿混合样品于塑料布上阴干。记录2种样品的鲜重和风干重。

1.4.2 瘤胃液样品的采集

在正试期的第1、3和5天隔天采集瘤胃液样品(共3 d)。每天采样时间均为饲喂前(0 h)和饲喂后1.5、3.0、5.0、7.0、10.0 h，每次采取瘤胃液40 mL。采集瘤胃液样品期间，取3份2.5 mL瘤胃液，于-20 ℃保存，用于瘤胃液甲醛含量测定。取3份5 mL瘤胃液分别与等量磷酸缓冲液混合保存于-20 ℃，作为稀释瘤胃液，用于消化酶活性的测定。每个时间点的样品均单独保存，单独测定。

1.5 指标测定 1.5.1 瘤胃液消化酶活性测定

分别以葡萄糖、木聚糖、半乳糖醛酸和麦芽糖制作标准曲线，以0.5%的羧甲基纤维素钠、0.5%的球磨滤纸、0.5%的水杨苷、0.5%的木聚糖、0.5%的果胶和1%淀粉溶液为底物测定瘤胃液内纤维素酶、外纤维素酶、纤维二糖酶、木聚糖酶、果胶酶和淀粉酶活性[9-11]，使用上海仪器有限公司Infinite M2000酶标仪，在540 nm处比色测定光密度值，并计算结果。

蛋白酶活性测定以1% L-酪氨酸溶液为底物，以L-酪氨酸制作标准曲线[10]，使用上海仪器有限公司Infinite M2000酶标仪，在680 nm处比色测定光密度值，并计算结果。

1.5.2 瘤胃液甲醛含量测定

用乙酰丙酮法测定瘤胃液甲醛含量[7, 12]。将-20 ℃保存的稀释瘤胃液化冻，摇匀，用MinSpin离心机，于12 000×g离心10 min，取上清液2.0 mL于10 mL玻璃试管中，加入1.0 mL乙酰丙酮溶液[配制方法：于100 mL棕色容量瓶中加入25.0 g醋酸铵(分析纯，含量98%)，先后加入80 mL去离子水、3.0 mL冰乙酸(分析纯，含量99.5%)和0.4 mL乙酰丙酮(分析纯，含量98%)，摇匀后加水至刻度，再摇匀，常温避光保存]，于60 ℃水浴10 min，间歇摇晃，取出后用UV-265岛津紫外分光光度计(深圳市田野仪器有限公司)于414 nm处测定吸光值。

将分析纯甲醛溶液(含量37%~40%)标定[12]，再分别稀释为0、0.1、0.3、0.5、1.0、2.0和3.0 μg/mL，各取2.0 mL，按以上样品测定步骤测定414 nm处吸光值，计算标准品回归方程，再计算样品甲醛含量。

1.5.3 营养物质含量测定

纯粪、饲粮样品以及剩料中的干物质、有机物、氮、磷和能量含量均采用AOAC(2006)[13]方法测定；粗蛋白质含量按含氮量的6.25倍计算；纤维素、半纤维素、木质素含量参照Van Soest等[14]方法测定；钙含量采用邻甲酚酞比色法[15]测定。能量采用HR-15氧弹式热量仪(长沙兴仪高教仪器设备开发有限公司)测定；钙和磷含量采用UV-265岛津紫外分光光度计(深圳市田野仪器有限公司)测定；纤维含量采用美国ANKOM A2000i全自动纤维仪测定。

1.5.4 计算公式
1.6 统计分析

结果以平均值±标准差表示，采用SPSS 19.0软件进行单因素方差(one-way ANOVA)分析，用Duncan氏法进行多重比较，以P＜0.05为差异显著，P＜0.01为差异极显著。

2 结果与分析 2.1 多聚甲醛对新疆褐牛×西门塔尔F1代牛自由采食量的影响

如表 2所示，与对照组比较，添加150、300和600 mg/kg多聚甲醛，牛的干物质自由采食量分别增加17.6%(P＜0.01)、25.6%(P＜0.01)和6.2%(P＜0.05)，有机物自由采食量分别增加17.0(P＜0.01)、24.7%(P＜0.01)和4.9%(P＜0.05)，表明添加多聚甲醛可显著提高牛的自由采食量，并且添加量为300 mg/kg时作用最佳。

表 2 多聚甲醛对新疆褐牛×西门塔尔F1代牛自由采食量的影响 Table 2 Effects of paraformaldehyde on voluntary intake of Xinjiang brown×Simmental F1 cattle (n=4)
2.2 多聚甲醛对新疆褐牛×西门塔尔F1代牛瘤胃消化代谢的影响 2.2.1 多聚甲醛对新疆褐牛×西门塔尔F1代牛瘤胃液消化酶活性的影响

如表 3所示，与对照组比较，添加多聚甲醛150、300和600 mg/kg，牛瘤胃液内纤维素酶活性分别提高28.6%(P＜0.01)、38.1%(P＜0.01)和19.8%(P＜0.01)；外纤维素酶活性分别提高19.6%(P＜0.01)、37.0%(P＜0.01)和19.6%(P＜0.01)；纤维二糖酶活性分别提高24.3%(P＜0.01)、45.9%(P＜0.01)和28.7%(P＜0.01)；木聚糖酶活性分别提高15.0%(P＜0.05)、25.0%(P＜0.05)和15.0%(P＜0.05)，表明添加多聚甲醛显著提高牛瘤胃液纤维消化酶类活性，且添加量为300 mg/kg时活性最高。但添加多聚甲醛对瘤胃液果胶酶、淀粉酶和蛋白酶活性无显著影响(P>0.05)。

表 3 多聚甲醛对新疆褐牛×西门塔尔F1代牛瘤胃液消化酶活性的影响 Table 3 Effects of paraformaldehyde on enzyme activities in rumen fluid of Xinjiang brown×Simmental F1 cattle (n=4)
表 4 多聚甲醛对新疆褐牛×西门塔尔F1代牛瘤胃液甲醛含量的影响 Table 4 Effects of paraformaldehyde on formaldehyde content in rumen fluid of Xinjiang brown×Simmental F1 cattle (n=4)
2.2.2 多聚甲醛对新疆褐牛×西门塔尔F1代牛瘤胃液甲醛含量的影响

如表 4所示，与对照组比较，添加多聚甲醛对瘤胃液甲醛含量无显著影响(P＞0.05)。

2.3 多聚甲醛对新疆褐牛×西门塔尔F1代牛整体消化代谢的影响 2.3.1 多聚甲醛对新疆褐牛×西门塔尔F1代牛饲粮消化的影响

如表 5所示，与对照组比较，添加150、300和600 mg/kg多聚甲醛，干物质表观消化率分别降低3.0%(P＜0.05)、5.6%(P＜0.05)和2.8%(P＜0.05)；有机物表观消化率分别降低2.7%(P＜0.05)、4.2%(P＜0.05)和1.2%(P＜0.05)；纤维素表观消化率分别降低3.9%(P＜0.05)、7.8%(P＜0.05)和4.4%(P＜0.05)；能量表观消化率分别降低1.7%(P＜0.05)、5.2%(P＜0.05)和1.4%(P＜0.05)；钙表观消化率分别降低1.9%(P＜0.05)、13.8%(P＜0.01)和5.3%(P＜0.05)；磷表观消化率分别降低2.8%(P＜0.01)、14.5%(P＜0.01)和3.8%(P＜0.01)；而粗蛋白质表观消化率分别提高3.8%(P＜0.05)、4.8%(P＜0.05)和2.8%(P＜0.05)，表明添加多聚甲醛降低除粗蛋白质表观消化率外的其他营养物质表观消化率，且多聚甲醛添加量为300 mg/kg时降低最多。

表 5 多聚甲醛对新疆褐牛×西门塔尔F1代牛营养物质表观消化率和消化量的影响 Table 5 Effects of paraformaldehyde on nutrient apparent digestibility and digested amounts of Xinjiang brown×Simmental F1 cattle (n=4)

与对照组比较，添加150、300和600 mg/kg多聚甲醛，干物质消化量分别增加12.3%(P＜0.01)、18.5%(P＜0.01)和14.7%(P＜0.01)；有机物消化量分别增加12.4%(P＜0.01)、18.7%(P＜0.01)和14.9%(P＜0.01)；粗蛋白质消化量分别增加9.3%(P＜0.01)、20.4%(P＜0.01)和11.1%(P＜0.01)；纤维素消化量分别增加7.7%(P＜0.01)、17.9%(P＜0.01)和14.5%(P＜0.01)；能量消化量分别增加4.6%(P＜0.05)、14.6%(P＜0.01)和11.8%(P＜0.01)；钙消化量分别增加8.3%(P＜0.01)、15.0%(P＜0.01)和12.3%(P＜0.01)；磷消化量分别增加1.9%(P＜0.05)、18.8%(P＜0.01)和12.2%(P＜0.01)，表明添加多聚甲醛增加了营养物质的消化吸收量，且多聚甲醛添加量为300 mg/kg时增加最多。

2.3.2 多聚甲醛对新疆褐牛×西门塔尔F1代牛氮、钙和磷代谢的影响

如表 6所示，与对照组比较，添加150、300和600 mg/kg多聚甲醛，氮保留量分别增加23.3%(P＜0.01)、66.1%(P＜0.01)和30.6%(P＜0.01)；氮保留率分别增加14.1%(P＜0.01)、32.0%(P＜0.01)和11.2%(P＜0.01)，表明添加多聚甲醛可提高氮采食量，增加氮保留，提高氮利用率，并且多聚甲醛添加量为300 mg/kg时效果最好；添加多聚甲醛增加对钙、磷的保留量，多聚甲醛添加量为300 mg/kg时最多，分别增加19.3%(P＜0.01)和16.2%(P＜0.01)。

表 6 多聚甲醛对新疆褐牛×西门塔尔F1代牛氮、钙和磷代谢的影响 Table 6 Effects of paraformaldehyde on metabolism of nitrogen, Ca and P of Xinjiang brown×Simmental F1 cattle (n=4)
3 讨论 3.1 多聚甲醛对瘤胃消化代谢的影响

多聚甲醛是甲醛的聚合体，在水中和中性条件下分解出甲醛(福尔马林)，本实验室前期研究表明多聚甲醛在瘤胃环境里也释放甲醛。几乎没有添喂多聚甲醛对牛羊瘤胃和整体消化代谢的文献报道，而本实验室早期在绵羊的研究主要用福尔马林进行，之后才将多聚甲醛作为福尔马林的代用品，在雷程红等[6]的试验中取得了较好效果，因此才进行了本试验。鉴于文献的缺乏和二者都可能是由于甲醛的作用，本文将多聚甲醛和福尔马林暂时作为同一物质进行讨论。

绵羊口服一定剂量福尔马林或多聚甲醛可以减少瘤胃原虫数量，从而使绵羊自由采食量增加[2-6]，增加瘤胃液细菌总数和提高纤维素酶类的活性[4-5]，使前胃和小肠消化吸收的营养物质增加[16-17]，饲粮消化量增加[16-18]，改善氮代谢[7, 15-17]和提高产肉性能[7]。但以上研究在牛上鲜有报道。因此本文研究了多聚甲醛对牛瘤胃消化代谢的影响。结果表明，添加多聚甲醛对牛瘤胃消化代谢的影响与羊的基本相似，添加适量多聚甲醛可以提高纤维素酶类的活性，且随多聚甲醛添加量的增加呈先升后降的变化。

多聚甲醛对牛瘤胃的作用与对绵羊的作用不尽相同，主要表现在多聚甲醛影响牛瘤胃液木聚糖酶活性，在多聚甲醛添加量为300 mg/kg时，木聚糖酶活性显著提高25.0%，而口服福尔马林对绵羊瘤胃木聚糖酶活性影响程度不大[4-5]，这种差异的原因尚不清楚。

前人研究发现，添喂300 mg/kg多聚甲醛可改善绵羊的消化代谢[6]。而本试验表明，牛多聚甲醛的适宜添加量为300 mg/kg，与在绵羊上的研究结果相同。

3.2 多聚甲醛对牛整体消化代谢的影响

添加300 mg/kg多聚甲醛时，绵羊的干物质自由采食量增加12.6%[6]，表明绵羊的多聚甲醛适宜添加量为300 mg/kg。本试验发现，牛多聚甲醛的添加量以300 mg/kg为宜，干物质自由采食量增加25.6%，提示牛、羊多聚甲醛的适宜添加量相似。

文献中鲜有多聚甲醛或福尔马林对牛消化率影响的报道。对自由采食的绵羊，口服福尔马林对饲粮干物质表观消化率的作用效果不一致[7, 15-17]。而在本试验，添加150、300和600 mg/kg多聚甲醛时，牛的干物质表观消化率分别降低3.0%、5.6%和2.6%，表明多聚甲醛抑制牛饲粮消化率，但抑制程度较低，并且这种抑制效应并不呈线性效应，提示其效应可能与自由采食量提高太多有关。

3.3 多聚甲醛的残留

甲醛属于动物体内源性物质，正常人血液中甲醛含量为2.61 μg/g[19]。正常绵羊肌肉、肾脏、肝脏、瘤胃和小肠组织中的甲醛含量为0.35~1.10 mg/kg，而瘤胃液和血液中的含量分别为27.6和1.8 mg/L[7]，其血液中含量与人的基本相似。本试验正常牛瘤胃液的甲醛平均浓度为14.3 mg/L，低于绵羊的含量。国家对羊肉中甲醛含量无限制标准，但对啤酒的限制是不得高于2.0 mg/L[20]。多聚甲醛作为甲醛的固体聚合物，在瘤胃环境中释放出甲醛，在本试验添加量为600 mg/kg时，测得牛瘤胃液中甲醛平均含量为15.92 mg/L。本试验牛瘤胃液的甲醛含量比口服1 mL/d福尔马林绵羊的甲醛含量(27.6 mg/L)要低48.2%，提示在牛不同组织中的甲醛残留也低于绵羊。以多聚甲醛调控瘤胃消化代谢，可改善瘤胃代谢，但可能会引起对多聚甲醛毒性或残留的担忧，因此需要进一步研究其机理，以期发现具有相同作用但无毒性的替代物。

4 结论

在本试验条件下：

① 与对照组相比，随着多聚甲醛添加量的增加，自由采食量和消化量(干物质、有机物、粗蛋白质、纤维素、能量)呈先升后降的变化，在多聚甲醛添加量为300 mg/kg时最高；但干物质、有机物等表观消化率下降。

② 与对照组相比，添加多聚甲醛使牛瘤胃液内纤维素酶、外纤维素酶、纤维二糖酶和木聚糖酶活性呈先升后降的变化，在多聚甲醛添加量为300 mg/kg时最高，但对果胶酶、淀粉酶和蛋白酶活性无显著影响；添加多聚甲醛提高瘤胃液甲醛含量，但总体平均含量差异不显著。

③ 与对照组相比，牛氮、钙和磷保留量随多聚甲醛添加量先升后降，均在多聚甲醛添加量为300 mg/kg时最高。

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