动物营养学报    2019, Vol. 31 Issue (11): 5122-5132    PDF    
大菱鲆幼鱼对饲料中肌醇需求量的研究
王雅平1,2 , 李宝山1 , 王际英1 , 王成强1 , 王晓艳1 , 马长兴1,2 , 王世信1 , 孙永智1 , 郝甜甜1     
1. 山东省海洋资源与环境研究院, 山东省海洋生态修复重点实验室, 烟台 264006;
2. 上海海洋大学, 水产科学国家级实验教学示范中心, 农业部鱼类营养与环境生态研究中心, 水产动物遗传育种中心上海市协同创新中心, 上海 201306
摘要: 本试验旨在研究大菱鲆幼鱼对饲料中肌醇的需求量。以初始体重为(24.73±0.10)g的大菱鲆幼鱼为研究对象,在基础饲料中添加不同水平的肌醇,制成6种肌醇水平分别为319.00、511.00、703.00、1 087.00、1 855.00、3 391.00 mg/kg的等氮等能试验饲料,命名为M1~M6,在循环水养殖系统中进行80 d的养殖试验。结果显示:1)M2~M6组增重率(WGR)和特定生长率(SGR)显著高于M1组(P < 0.05),M3~M6组饲料效率(FER)显著高于M1组(P < 0.05)。2)M4~M6组全鱼粗脂肪含量显著低于其他3组(P < 0.05),添加肌醇显著提高了肌肉粗脂肪含量(P < 0.05),显著降低了肝脏粗脂肪含量(P < 0.05)。3)M4组肠道脂肪酶活性显著高于其他各组(P < 0.05)。4)随饲料肌醇水平的提高,血清超氧化物歧化酶(SOD)活性呈先升后降趋势,M3~M6组血清丙二醛(MDA)含量显著下降(P < 0.05)。5)M3、M4组血清总胆固醇(TCHO)和甘油三酯(TG)含量均显著高于M1组(P < 0.05)。6)M4组肝脏饱和脂肪酸(SFA)含量显著高于其他各组(P < 0.05),肌肉和肝脏多不饱和脂肪酸(PUFA)含量分别在M4和M6组出现最大值。综上,饲料中添加适量肌醇可以提高大菱鲆幼鱼的生长性能、消化能力和抗氧化能力,调节血脂,改善脂肪酸组成。采用折线模型分析,以WGR和FER为评价指标,大菱鲆幼鱼对肌醇的需求量为622~991 mg/kg。
关键词: 大菱鲆    肌醇    生长    需求    
Dietary Myo-Inositol Requirement of Juvenile Turbot (Scophthalmus maximus L.)
WANG Yaping1,2 , LI Baoshan1 , WANG Jiying1 , WANG Chengqiang1 , WANG Xiaoyan1 , MA Changxing1,2 , WANG Shixin1 , SUN Yongzhi1 , HAO Tiantian1     
1. Shandong Key Laboratory of Marine Ecological Restoration, Shandong Marine Resource and Environment Research Institute, Yantai 264006, China;
2. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Centre for Research on Environmental Ecology and Fish Nutrition(CREEFN) of the Ministry of Agriculture, Shanghai Collaborative Innovation for Aquatic Animal Genetics and Breedin, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
Abstract: This experiment was aimed to study the dietary myo-inositol (MI) requirement of juvenile turbot (Scophthalmus maximus L.). The juvenile turbot with initial body weight of (24.73±0.10) g were fed six isonitrogenous and isoenergergetic diets containing 319.00, 511.00, 703.00, 1 087.00, 1 855.00 and 3 391.00 mg/kg MI, named M1 to M6, respectively. The growth experiment lasted for 80 d. The results showed as follows:1) weight gain rate (WGR) and specific growth rate (SGR) in M2 to M6 groups were significantly higher than those in M1 group (P < 0.05); while feed efficiency rate (FER) in M3 to M6 groups was significantly higher than that in M1 group (P < 0.05). 2) The crude lipid content of the whole fish in M4 to M6 groups was significantly lower than that in the other groups (P < 0.05), adding MI significantly increased the crude lipid content of the muscle (P < 0.05), whereas significantly decreased the crude lipid content in the liver (P < 0.05). 3) The intestinal lipase activity in M4 group was significantly higher than that in other groups (P < 0.05). 4) With the increasing of dietary MI level, the serum superoxide dismutase (SOD) activity firstly deceased and then increased, and the serum malonaldehyde (MDA) content in M3 to M6 groups significantly decreased (P < 0.05). 5) The serum total cholesterol (TCHO) and triglyceride (TG) contents in M3 and M4 groups were significantly higher than those in M1 group (P < 0.05). 6) The saturated fatty acids (SFA) content in the liver was significantly higher than that in other groups (P < 0.05), the polyunsaturated fatty acids (PUFA) content in liver and muscle increased significantly (P < 0.05), and the maximum appeared in M6 and M4 groups, respectively. The findings suggest that the addition of proper level of MI in feed can improve the growth performance, digestion and antioxidant capacity of juvenile turbot, regulate serum lipid level, and improve fatty acid composition. Based on the broken-line regression analysis of WGR and FER, the dietary MI requirement of juvenile turbot is 622 to 991 mg/kg.
Key words: Scophthalmus maximus    myo-inositol    growth    require    

肌醇(myo-inositol,MI)是天然存在最普遍的肌糖异构体之一,其作为一种维生素类营养物质,广泛分布于植物和动物中[1]。在生物体内的各种组织如肝脏、肾脏和脑中,由L-肌醇-磷酸合成酶催化,通过葡萄糖-6-磷酸环化成肌醇-1-磷酸,然后通过肌醇-1-磷酸酶进行去磷酸化生成[2]。在体内主要以磷脂酰肌醇的形式作为生物膜结构的组分发挥着重要作用[3]。磷脂酰肌醇是跨膜信号传导的重要参与者,对膜磷脂平衡具有重要意义[4]。另外,肌醇在真核细胞中作为第二信使的基本结构组成,维持着细胞正常结构与功能[5],其特有的亲脂性使它能促进脂类代谢、减少肝脏中脂质的积累、降低血脂等[6]

很多鱼类具备体内合成肌醇的能力,比如斑点叉尾(Ictalucrus puntatus)[7]和太阳鲈(Morone chrysops♀×Morone saxatilis♂)[8]的肝胰脏和脑中、普通鲤鱼的肠道中可以合成肌醇[9],饲料中不需要补充肌醇也能维持正常生长。然而,对于某些鱼类来说,体内合成的肌醇不能满足它们新陈代谢的需求,需要外源性的补充。目前关于肌醇满足水产动物生长的定量研究已有报道:牙鲆(Paralichthys olivaceus)[10]维持最大生长性能和防止脂质代谢异常对肌醇的最低需求量为617 mg/kg;以增重率(WGR)为指标,罗非鱼幼鱼(Oreochromis niloticus×Oreochromis aureus)[11]和尖吻鲈(Lates calcarifer)[12]对肌醇的需求量分别为400、518 mg/kg。缺乏肌醇时,会引起建鲤鳞片脱落、皮肤溃烂[9];大黄鱼(Pseudosciaena crocea R.)出现厌食、体色发黑、生长缓慢等现象[13];在对条石鲷(Oplegnathus fasciatus)[5]和黄条(Seriola quinqueradiata)[14]的研究中还发现缺乏肌醇会引起贫血、皮肤病变、胃排空缓慢、胃扩张、胆碱酯酶活性降低和某些转氨酶活性增加等现象。

大菱鲆(Scophthalmus maximus),俗称“多宝鱼”,是名贵的低温经济鱼类,因其肉质鲜美且生长迅速,在欧洲和亚洲广泛的养殖,全球年产量在7万t左右[15]。目前关于肌醇对大菱鲆生长和生理影响的研究尚未报道,本试验以大菱鲆幼鱼为研究对象,探讨饲料中添加不同水平的肌醇对其生长、脂质代谢和生理生化的影响,从而确定大菱鲆幼鱼对肌醇的需求量,为饲料中合理添加肌醇、完善饲料配比提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 试验设计及饲料

以鱼粉、酪蛋白为主要蛋白质源,鱼油为主要脂肪源,补充矿物质和维生素预混料(剔除肌醇),设计粗蛋白质水平为51.17%的基础饲料,其组成及营养水平见表 1。基础饲料中分别添加0、200、400、800、1 600、3 200 mg/kg的肌醇(购自兴之和生物科技公司,纯度>96%),经羧甲基纤维素钠调平,配制成6种等氮等能的试验饲料,分别命名为M1(对照)、M2、M3、M4、M5、M6。按试验配方将所需原料粉碎过80目筛,按比例称重混匀,加入鱼油及适量蒸馏水再次混匀,经螺旋挤压机加工成粒径3 mm的饲料颗粒,60 ℃烘干后放置-20 ℃冰箱备用。利用高效液相层析色谱(HPLC)测得6种试验饲料中肌醇的含量分别为319.00、511.00、703.00、1 087.00、1 855.00、3 391.00 mg/kg。

表 1 基础饲料组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (DM basis)
1.2 试验鱼及饲养管理

试验所用大菱鲆幼鱼购自蓬莱宗哲养殖有限公司。养殖试验于2017年11月11日至2018年2月4日在山东省海洋资源与环境研究院室内循环水养殖系统进行。正式开始前挑选体质健壮的大菱鲆幼鱼暂养于圆形养殖桶(桶高80 cm,直径70 cm,水深50 cm)中,投喂M1组饲料驯化,2周后挑选规格均匀的大菱鲆幼鱼[初始体重为(24.73±0.10) g]540尾,随机分配至18个养殖桶中,每桶30尾鱼,每种试验饲料随机投喂3个养殖桶的试验鱼。养殖试验进行80 d,每天投喂2次(08:00、16:00),初始日投喂量占体质量1.5%左右,并根据摄食情况及时调整投喂量。投喂30 min后排残饵,数颗粒,记录残饵数量。养殖期间,确保水质符合以下条件:水温(17.0±0.5) ℃,盐度28~32,pH 7.6~8.2,溶氧含量>5.0 mg/L,氨氮和亚硝酸含量<0.1 mg/L。

1.3 样品采集

全鱼、肌肉、肝脏、肠道及血清取样方法参考梅琳等[17]的方法。

1.4 检测指标及分析方法 1.4.1 生长指标
1.4.2 体成分测定

试验饲料及全鱼和肌肉水分含量用105 ℃恒重法(GB/T 6435—2006)测定,粗蛋白质含量用凯氏定氮法(GB/T 6432—2006)测定,粗脂肪含量用索氏抽提法(GB/T 6433—2006)测定,粗灰分含量用550 ℃失重法(GB/T 6438—2007)测定,能量用燃烧仪(IKA,C6000,德国)测定。

1.4.3 鱼体脂肪酸含量测定

取适量肌肉和肝脏样品冷冻干燥36 h,充分磨碎后,取0.1 g样品,移入到50 mL消化管中,加入2 mL盐酸甲醇溶液,加入正己烷2 mL,密封后轻微振荡,于80 ℃下金属浴2 h,室温冷却。再加入3 mL 6% K2CO3,最后加入1 mL的正己烷,振荡萃取,静置分层,取上清液,用GC-2010高效气相色谱分析仪(HP5890,美国)进行分析,采用火焰电离检测器,分析时每次进样量为1 μL。

1.4.4 肠道消化酶活性及血清生化指标测定

肠道脂肪酶、胰蛋白酶、淀粉酶,肝脏胆碱酯酶,血清超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性及丙二醛(MDA)含量均采用南京建成生物工程研究所试剂盒测定。血清甘油三酯(TG)、总胆固醇(TCHO)、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)含量采用全自动生化分析仪(7020型,Hitachi,日本)进行测定,所用试剂盒购自四川迈克生物科技有限公司。

1.5 数据统计分析

采用SPSS 18.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA),再进行Duncan氏法多重比较,以检验组间差异显著性,P<0.05为差异显著。统计数据以平均值±标准差(mean±SD,n=3)的形式表示。以WGR和FER为评判指标,采用折线模型拟合得出大菱鲆幼鱼对饲料中肌醇的最适需求量。

2 结果 2.1 肌醇对大菱鲆幼鱼生长、饲料利用及形体指标的影响

表 2可知,经过80 d养殖试验,M1~M6组间SR无显著差异(P>0.05),均在96%以上。M2~M6组WGR和SGR较M1组显著上升(P<0.05),在M6组出现下降。M3~M6组FER显著高于M1组(P<0.05)。M5~M6组PER显著高于M1组(P<0.05)。M2~M5组VSI显著低于M1组(P<0.05),M6组CF显著高于M1组(P<0.05)。

表 2 肌醇对大菱鲆幼鱼生长性能、饲料利用及形体指标的影响 Table 2 Effects of myo-inositol on growth performance, feed utilization and body indices of juvenile turbot

采用折线模型分别拟合WGR、FER与饲料肌醇水平的关系:初始体重为(24.73±0.10) g的大菱鲆幼鱼对饲料中肌醇的需求量为622~991 mg/kg(图 1~图 2)。

图 1 大菱鲆幼鱼增重率与饲料肌醇水平的折线回归分析 Fig. 1 Broken-line regression analysis based on WGR and dietary myo-inositol level of juvenile turbot
图 2 大菱鲆幼鱼饲料效率与饲料肌醇水平的折线回归分析 Fig. 2 Broken-line regression analysis based on FER and dietary myo-inositol level of juvenile turbot
2.2 肌醇对大菱鲆幼鱼体组成的影响

表 3可知,随着饲料肌醇水平的提高,M4~M6组的全鱼粗脂肪含量显著低于其他3组(P<0.05),M1~M3组间无显著差异(P>0.05);M2~M6组肌肉粗脂肪含量显著高于M1组(P<0.05);肝脏粗脂肪含量随饲料肌醇水平的提高显著下降(P<0.05),在M6组达到最低值。M2~M5组肌肉粗蛋白质含量显著高于M1组(P<0.05),呈先升后降趋势。全鱼和肌肉的水分与粗灰分含量各组间无显著差异(P>0.05)。

表 3 肌醇对大菱鲆幼鱼体组成的影响(湿重基础) Table 3 Effects of myo-inositol on fish body composition of juvenile turbot (wet weight basis)
2.3 肌醇对大菱鲆幼鱼肠道消化酶活性的影响

表 4可知,肠道脂肪酶和胰蛋白酶活性随饲料肌醇水平的提高呈先上升后下降趋势,M4组出现最大值,显著高于M1组(P<0.05)。各组间肠道淀粉酶活性差异不显著(P>0.05)。M2~M4组肠道肌酸激酶活性显著高于M1、M6组(P<0.05)。

表 4 肌醇对大菱鲆幼鱼肠道消化酶活性的影响 Table 4 Effects of myo-inositol on activities of intestinal digestive enzymes of juvenile turbot
2.4 肌醇对大菱鲆幼鱼血清抗氧化指标的影响

表 5可知,随饲料肌醇水平的提高,血清CAT和SOD活性显著升高(P<0.05),最终呈平稳趋势。血清MDA含量随饲料肌醇水平的提高显著下降(P<0.05),在M6组达到最低值。

表 5 肌醇对大菱鲆幼鱼血清抗氧化指标的影响 Table 5 Effects of myo-inositol on serum antioxidant indexes of juvenile turbot
2.5 肌醇对大菱鲆幼鱼血脂的影响

表 6可知,血清TG和TCHO含量均随饲料肌醇水平的提高呈先上升后下降趋势,最大值分别出现在M3和M5组,显著高于M1组(P<0.05)。M1~M6组间血清HDL-C含量无显著差异(P>0.05)。

表 6 肌醇对大菱鲆幼鱼血脂的影响 Table 6 Effects of myo-inositol on serum lipid of juvenile turbot
2.6 肌醇对大菱鲆幼鱼肌肉和肝脏脂肪酸含量的影响

表 7可知,随饲料肌醇水平的提高,各组间肌肉饱和脂肪酸(SFA)含量无显著差异(P>0.05)。M3和M4组肌肉单不饱和脂肪酸(MUFA)含量较M1组显著提高(P<0.05)。在多不饱和脂肪酸(PUFA)方面,M2~M4组含量显著高于M1组(P<0.05)。随饲料肌醇水平的改变,n-3/n-6 PUFA和高不饱和脂肪酸(HUFA)含量各组间无显著差异(P>0.05)。

表 7 肌醇对大菱鲆肌肉脂肪酸含量(总脂肪酸的百分数)的影响 Table 7 Effects of myo-inositol on muscle fatty acid contents (percentage of total fatty acids) of juvenile turbot

表 8可知,肝脏SFA和MUFA含量随饲料肌醇水平的提高呈上升趋势,M4组显著高于其他各组(P<0.05)。M2~M6组肝脏PUFA和HUFA含量显著高于M1组(P<0.05)。随饲料肌醇水平的改变,n-3/n-6 PUFA各组间没有显著差异(P>0.05)。

表 8 肌醇对大菱鲆肝脏脂肪酸含量(总脂肪酸的百分数)的影响 Table 8 Effects of myo-inositol on liver fatty acid contents (percentage of total fatty acids) of juvenile turbot
3 讨论 3.1 肌醇对大菱鲆幼鱼生长性能、饲料利用、形体指标的影响

在罗非鱼[11]、尖吻鲈[12]、异育银鲫(Carassius auratus gibelio)[2]的研究中发现,肌醇主要以磷脂酰肌醇的形式在跨膜信号转移中发挥关键作用,通过调节钙离子浓度影响神经系统,使体内乙酰胆碱浓度升高,促进摄食,提高生长性能。本研究中,饲料中添加肌醇对大菱鲆的生长及饲料利用都有显著影响,表明肌醇是大菱鲆幼鱼必需的微量营养素。本试验中,所有组间SR无显著差异,M1组大菱鲆幼鱼未出现贫血、水肿等明显的肌醇缺乏症,可能是大菱鲆幼鱼具备一定从头合成肌醇的能力或是已到达大菱鲆幼鱼的最低需求量,但仍需要外源补充肌醇。在亚洲鲈鱼(Lateolabrax japonicus)[18]、斑点叉尾[7]上发现自身合成的肌醇可以满足鱼体正常生理需求。

分别以WGR和FER为效应指标,通过折线模型回归拟合得出大菱鲆幼鱼对饲料中肌醇需求量为622~991 mg/kg。这一数值高于已报道的初始体重为22.28 g的幼建鲤(Cyprinus carpio)[19]、0.51 g罗非鱼[11]、低于初始体重为123 g的黑鲷(Sparus marcocephalus)[20]需求量。这表明鱼体对肌醇的需求量取决于鱼种类、生长阶段、自身肌醇合成速率和养殖环境,另外,饲料中碳水化合物和脂肪的来源与水平也会影响鱼类对肌醇的需求量[5]

3.2 肌醇对大菱鲆幼鱼体组成及肠道消化酶活性的影响

本试验中,随饲料肌醇水平的提高,M4~M6组全鱼粗脂肪含量显著下降,M2~M6组肌肉粗脂肪含量显著上升。肌醇对全鱼和肌肉的水分和灰分含量无显著影响。这表明肌醇添加水平显著影响了脂肪的沉积。在吉富罗非鱼中也发现,全鱼粗脂肪含量随饲料肌醇水平的提高显著下降[21]。这表明肌醇作为动物细胞膜中磷脂的重要组成部分,在鱼类的脂肪代谢中发挥重要作用[22]。本试验发现,M2~M6组肝脏粗脂肪含量均显著低于M1组,表明缺乏肌醇易引起肝内脂蛋白输出能力减弱,鱼体肝脏脂肪积累,造成肠道脂肪营养吸收不良,这可能是肌醇影响脂质代谢的一个重要原因[9]

鱼类对饲料中营养物质的利用程度主要受肠道消化能力的影响,与消化能力与消化酶活性、消化器官的发育程度相关[9]。在本试验中,肌醇添加水平增加到一定值后,肠道脂肪酶、胰蛋白酶活性得到显著提高。这与Jiang等[19]和冯琳等[23]对幼建鲤的研究结果一致,添加适量肌醇后,可以显著提高鱼体消化能力。而Sandnes等[24]对大西洋鲑、Deng等[25]对太阳鲈、Aoe等[9]对尼罗罗非鱼的研究认为:饲料中肌醇添加水平对鱼体消化能力没有显著影响。这可能是因为太阳鲈和尼罗罗非鱼自身合成的肌醇对维持正常生长和生理活动是足够的,大西洋鲑基础饲料中含有的肌醇也满足其生命活动需要。肌醇提高消化酶的活性可能是由于促进了鱼类肝胰腺的生长发育[23]。同时,肌醇在细胞膜上以磷脂酰肌醇的形式通过调节钙离子浓度影响摄食量,而摄食量在一定程度上可以影响消化酶活性[26]

3.3 肌醇对大菱鲆幼鱼抗氧化能力的影响

脂质过氧化是产生自由基的主要过程,MDA是脂质过氧化的最终产物[27]。M3组血清MDA含量显著下降,M6组出现最低值。研究结果与Jiang等[19]对幼建鲤和张美彦等[28]对哲罗鲑的结果相似。SOD是体内游离的氧自由基清除酶,是重要的内源性抗氧化剂[29]。本试验M2~M6组血清SOD活性显著升高。肌醇作为磷脂酰肌醇的组成成分广泛存在于动物细胞膜上,可能通过与蛋白质的相互作用,调节抗氧化酶的活性[30],阻止自由基链式反应并防止氧化损伤[31]。适量肌醇使鱼体血清MDA含量下降,SOD活性上升,提高抗氧化能力。CAT被认为是清除羟基自由基的重要物质,转化被SOD还原的超氧阴离子产生的过氧化氢(H2O2)[32],本研究中,血清CAT活性在M2组显著上升,进一步验证了适量的肌醇可以通过清除自由基提高鱼体的抗氧化能力。

3.4 肌醇对大菱鲆幼鱼脂肪代谢的影响

本试验中,不同组别间的血液参数发生了改变,表明添加肌醇对鱼体血脂指标产生了影响。随饲料肌醇水平的提高,血清中TG和TCHO含量均呈先升后降趋势,M3和M4组血清TG和TCHO含量显著高于M1组。这一试验结果与尖吻鲈[12]、奥尼罗非鱼[33]、吉富罗非鱼[21]和草鱼幼鱼[34]的结论相似,肌醇作为磷脂酰肌醇的组成成分参与脂质代谢,促进脂肪分解产生较多的SFA,而SFA可以提高肝脏内的胆固醇含量[12]。适量添加肌醇使血清TG含量上升。有研究发现,缺乏肌醇干扰乳糜微粒的合成和分泌,引起的脂质代谢紊乱会造成肝脏中的脂质过度积累,从而减少肝脏中的脂蛋白输出,降低血脂[9]。这与曹俊明等[35]和柴广军[36]研究结论相似:血脂水平与肝脏内蓄积的脂肪水平呈负相关。而在大西洋鲑[24]的研究中发现肌醇的添加降低了血液中的TG含量,可能是由于肌醇对不同种类鱼的脂质积累存在差异。

PUFA构成在脂类中占有很大比例,其中包括n-3和n-6系列多不饱和脂肪酸。而它们也是鱼体必需脂肪酸,对维持细胞正常生理功能和体内脂质代谢有重要作用[37]。大菱鲆幼鱼肝脏和肌肉PUFA含量随饲料肌醇水平的提高而上升,这与Lee等[10]的试验结果一致。有研究表明,处于较低水体温度的鱼类为了恢复细胞膜的流动性会使磷脂中的PUFA处于较高水平[38],而适量的肌醇提高了磷脂的合成速率,进而增加鱼体PUFA的比例。本试验发现,肝脏SFA含量呈先升后降趋势,且M4组显著升高。这表明肌醇通过三磷脂酰肌醇信号通路调节脂质代谢,促进脂肪的分解,产生较多的SFA[39]

4 结论

① 在本试验条件之下,通过折线模型分析,以WGR和FER为判据,大菱鲆幼鱼[初始体重为(24.73±0.10) g]对饲料中肌醇的需求量为622~991 mg/kg。

② 适量肌醇可以提高大菱鲆幼鱼生长性能,改善体组成。

③ 适量肌醇可以提高肠道消化能力,调节脂质代谢,肌醇水平过高时,过度的脂质代谢造成机体负担,体内代谢紊乱,机体抗氧化水平降低。

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