动物营养学报    2019, Vol. 31 Issue (12): 5438-5445    PDF    
奶牛饲粮阴阳离子平衡的研究进展
李鑫垚1 , 杨大盛2 , 凌浩1 , 张佩华1     
1. 湖南农业大学动物科学技术学院, 湖南省畜禽安全生产协同创新中心, 长沙 410128;
2. 中国科学院亚热带农业生态研究所, 亚热带农业生态过程重点实验室, 湖南省畜禽健康养殖工程技术中心, 农业部中南动物营养与饲料科学观测实验站, 畜禽养殖污染控制与资源化技术国家工程实验室, 长沙 410125
摘要: 饲粮阴阳离子平衡(DCAB)是指饲粮1 kg干物质中所含阳离子和阴离子毫摩尔之差(mEq/kg DM),其可用于全面研究饲粮中矿物质的相互作用。DCAB水平可以影响奶牛机体酸碱平衡、采食量、生产性能、能量代谢和健康。本文主要综述了DCAB的发展背景、生理功能及其在奶牛生产中的应用现状,以期为DCAB在奶牛生产中的进一步应用和相关机制研究提供参考。
关键词: 饲粮阴阳离子平衡    酸碱平衡    能量代谢    奶牛健康    
Research Progress of Dietary Cation-Anion Balance in Dairy Cows
LI Xinyao1 , YANG Dasheng2 , LING Hao1 , ZHANG Peihua1     
1. Hunan Co-Innovation Center of Safety Animal Producation, College of Animal Science and Technology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China;
2. Key Laboratory of Agro-Ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Hunan Provincial Engineering Research Center for Healthy Livestock and Poultry Production, Scientific Observing and Experimental Station of Animal Nutrition and Feed Science in South-Central, Ministry of Agriculture, National Engineering Laboratory for Pollution Control and Waste Utilization in Livestock and Poultry Production, Changsha 410125, China
Abstract: Dietary cation-anion balance (DCAB) refers to the difference of millimoles of anions and cations in 1 kg dry matter of a diet (mEq/kg DM), which is to study the interaction of all mineral elements. The level of DCAB can affect the acid-base balance, feed intake, performance, energy metabolism and health of dairy cows. In this paper, the development, physiological functions and application of DCBA in the production of dairy cows were reviewed in order to provide reference for its further application in dairy cow production and research of related mechanism.
Key words: dietary cation-anion balance    acid-base balance    energy metabolism    health of dairy cows    

20世纪30年代有学者首次提出机体维持正常酸碱平衡需要排出饲粮中过量的阴离子和阳离子[1]。20世纪70—80年代,Jacobson等[2]和Mongin[3]提出矿物质营养要考虑多个元素之间的相互联系,并开始研究饲粮中矿物质元素之间的相互作用。目前,我们已经知道钠(Na)、钾(K)、镁(Mg)、氯(Cl)、硫(S)、钙(Ca)、磷(P)等矿物质元素影响动物机体内电解质平衡,电解质平衡则影响动物机体酸碱平衡,机体酸碱平衡失调则将影响到动物的健康和生产性能[4]。在动物生产上一般通过添加含这些元素的盐来改变饲粮饲粮阴阳离子平衡(dietary cation-anion balance, DCAB),这可能会影响饲粮的适口性而导致干物质采食量的改变。近年来,DCAB技术在奶牛生产中的应用越来越广泛。在国内,张震宇等[5]和臧长江等[6]在DCAB影响奶牛生产性能方面有相关报道;杨艳玲[7]在DCAB缓解奶牛热应激和瘤胃消化代谢方面有相关报道。国外有关DCAB在奶牛上应用的相关报道更多更深,如Lean等[8]和Santos等[9]在2019年报道了1973—2017年关于产前奶牛饲喂低DCAB水平饲粮试验的Meta分析,2位学者分别采集了31个试验、1 571头奶牛和42个试验、1 803头奶牛的相关数据,Meta分析囊括了奶牛产前低DCAB水平饲粮饲喂在胎次(初产或经产)、干物质采食量、尿液pH、体重、身体状况、生产性能、矿物质平衡、血液代谢产物、能量代谢和疾病发生率等多个方面的影响。本文主要综述了DCAB的发展背景、生理功能及在国内外奶牛生产中的应用,以期为DCAB在奶牛生产中的进一步应用和相关机制研究提供参考。

1 DCAB的概念

DCAB是指饲粮1 kg干物质中所含阳离子和阴离子毫摩尔之差(mEq/kg DM),也有学者用饲粮电解质平衡(dietary electrolyte balance, DEB)或饲粮阴阳离子差(dietary cation-anion difference, DCAD)来表示。其来源是Mongin[3]在前人研究基础上提出的数学模型:(An-Cat)out=(An-Cat)in+Hen++BE。该模型表明了饲粮的离子水平摄入、排出与机体酸碱平衡之间的关系,从尿液中排出的阴离子与阳离子之差[(An-Cat)out]与饲料摄入的阴离子与阳离子之差[(An-Cat)in],内源产酸量(Hen+)和碱储(BE)之和相等,表达了机体维持内环境的电解质主要是通过调节血液中的碱储水平实现的[7];同时,该模型说明人为干预酸碱平衡的手段主要是通过改变(An-Cat)in,这也是DCAB研究的基础。Mongin[3]最先在酸碱平衡的数学模型基础上使用(Na+K-Cl)mEq/kg DM来表示DCAB水平。因Na+、K+、Cl- 3种离子是动物体内的固定离子,3种元素都参与机体广泛的生理代谢,在机体水盐代谢、渗透压平衡、酸碱平衡的维持方面都具有极强的离子效应,所以这种表达式应用最为广泛[10]。Tucker等[11]则认为在DCAB计算中要考虑S2-有降低体液pH的趋势,故采用[(Na+K)-(Cl+S)]mEq/kg DM作为表达式。Oetzel等[12]更为全面地考虑到从饲粮摄入的Ca、Mg也能够影响血液pH;Patience等[13]则考虑到P与Cl和S相类似的作用,故采用[(Na+K+Ca+Mg)-(Cl+P+S)]mEq/kg DM为表达式。上述学者考虑的DCAB计算公式的离子种类中可以发现重要的阳离子有Na+、K+、Ca2+、Mg2+,重要的阴离子有Cl-、S2-和PO43-。所以,DCAB主要是用于确定奶牛饲粮中阳离子和阴离子的关系[14]

2 DCAB的类型和添加剂种类及其在奶牛生产中的应用 2.1 DCAB的类型和添加剂种类

饲粮酸碱性的大小和类型由饲粮中每种矿物质元素含量的多少和比例决定。Cl、S、P等元素具有成酸性质,而Na、K、Ca、Mg等元素具有成碱性质[4]。因此,根据DCAB等式计算,得出的数值若为正值,则称为碱性或阳离子型饲粮;若为负值,则称为酸性或阴离子型饲粮[15]。在动物生产中,动物的生产阶段(如泌乳阶段、妊娠阶段)、所处环境(如夏季高温)不同,所需的饲粮阴阳离子类型不同,不同离子型饲粮对不同阶段、不同类型动物的影响有较大的差异。DCAB也会受到不同种类原料的影响,常用的阳离子型添加剂有碳酸氢钠(NaHCO3)、碳酸氢钾(KHCO3)、氯化钙(CaCl2)、硫酸钙(CaSO4)、氧化镁(MgO)、硫酸镁(MgSO4);阴离子型添加剂有氯化铵(NH4Cl)、硫酸铵[(NH4)2SO4]等。原料的差异对奶牛采食量和生产性能可能产生影响,在奶牛生产上选用添加剂类型要谨慎。例如,Escobosa等[16]报道泌乳奶牛饲粮中添加2.28%的CaCl2导致奶牛采食量下降,但是其机制并未阐明;Erdman等[17]则报道,饲粮添加NaHCO3提高奶牛日产奶量的效果优于添加MgO;Schneieder等[18]报道类似,饲粮中添加NaHCO3对奶牛采食量及产奶量的提高效果要优于添加KHCO3。NaHCO3非常值得我们重点关注,因为其不仅可以作为调节DCAB水平的添加剂,而且碳酸氢根(HCO3-)作为最重要的碱储物质还可以调节机体酸碱平衡。

2.2 DCAB对奶牛机体酸碱平衡的影响

众所周知,只有机体处于酸碱平衡时才能保证代谢活动的正常进行。体液的pH与DCAB水平的相关性研究一直有学者在进行探索,如吴文旋[19]通过DCAB水平差异建立了奶牛尿液和血液pH的相关性和回归模型,发现尿液pH与血液pH及HCO3-浓度之间有极显著的相关性,为尿液pH可作为评价DCAB水平调节奶牛体液酸碱平衡状况的指标提供了参考。另外,不同离子类型的饲粮对奶牛体液酸碱平衡会产生影响,如Goff等[20]研究发现,给围产后期奶牛饲喂阴离子型饲粮用于治疗奶牛低血钙时尿液pH从8.27降至7.07。张震宇等[5]研究发现,当DCAB水平分别为+103.27、-109.6和-157.83 mEq/kg DM时,尿液pH随DCAB水平的降低而降低,同时阴离子型饲粮组的尿液pH显著低于阳离子型饲粮组。Jennings等[21]认为尿液pH随DCAB水平的降低而降低的原理是机体吸收Cl-、S2-后会在肾脏中产生相应的负电荷,机体会产生相应的H+维持电解质平衡,致使尿液pH降低。而Apper-Bossard等[22]给奶牛提供DCAB水平分别为0、150和300 mEq/kg DM的饲粮,结果发现阳离子型饲粮可以提高奶牛血液pH、HCO3-浓度和尿液pH。尹召华等[23]发现,随着饲粮DCAB水平的上升,奶牛血液pH、实际HCO3-浓度、血液氧分压和血氧饱和度随之提高,增强了奶牛血液的缓冲能力和运氧能力。孙永强等[24]在7—9月份给泌乳中后期奶牛饲喂DCAB水平分别为87、300、400、500 mEq/kg DM的饲粮,其研究结果一方面表明了阳离子型饲粮能提高奶牛血液中HCO3-浓度和机体平衡酸碱的能力以及能有效预防奶牛瘤胃酸中毒等症状的发生;另一方面表明DCAB水平的提高并没有影响血液中Na+、K+和Mg2+的浓度和渗透压。Roche等[25]也有的类似报道,用NaHCO3、CaCl2、CaCO3、MgO、MgSO4作为调节DCAB水平的原料,饲喂后发现试验组血浆中Na+、K+、Ca2+和Mg2+的浓度与对照组十分接近。

综上所述,阴离子型饲粮能够显著降低血液和尿液pH,并且过低水平的阴离子型饲粮会引起奶牛酸中毒;阳离子型饲粮不但可以维持瘤胃内环境稳定,而且不会对奶牛血浆Na+、K+浓度以及渗透压产生显著影响。而尿液pH受到DCAB水平和类型的影响,说明奶牛机体可能通过泌乳、粪便、尿液的排泄等废物排出机制维持机体内矿物质平衡。

2.3 DCAB对奶牛采食量和消化性能的影响 2.3.1 DCAB对奶牛采食量的影响

DCAB对奶牛采食量影响的研究较多,并且受到动物不同生理阶段、不同饲粮阴阳离子类型和差值的影响,其对采食量的影响结果也不完全相似。West等[26]的研究表明,夏季和冬季提高DCAB水平均可提高能够提高奶牛的采食量。而Pacheco等[27]研究表明,在精料补充料中添加阴离子盐后对奶牛采食量没有显著影响。Jackson等[28]报道,6周龄奶牛在DCAB水平为370 mEq/kg DM时采食量最大。张震宇等[5]研究表明,阴离子型饲粮组奶牛的干物质采食量并未显著下降,不同来源的阴阳离子原料会影响到饲粮适口性,进而导致奶牛的采食量发生改变。

2.3.2 DCAB对奶牛消化性能的影响

奶牛瘤胃功能的健康与否直接影响着其对饲粮中营养物质的消化吸收,DCAB对反刍动物机体酸碱平衡影响更为重要。Russell等[29]报道,阳离子型饲粮影响瘤胃功能的机理是其稳定和提高了瘤胃的pH,增强了纤维分解菌的活性,加快了瘤胃液相的流通速率,从而提高反刍动物对低质粗饲料的采食量和消化率。当瘤胃pH为6.6~6.8时,适宜的瘤胃微生物环境可以提高纤维的消化率,而阴离子型饲粮的DCAB水平过低会导致瘤胃pH的下降,从而影响纤维的消化,如Slyter等[30]和Grant等[31]认为,当瘤胃pH从6.8降到5.8时,会导致中性洗涤纤维的消化时间延长,从而降低饲粮的消化率。

2.4 DCAB对奶牛生产性能的影响

奶牛的产奶量和乳成分指标是衡量奶牛生产性能和乳品质的重要指标。李斌等[32]研究表明饲喂阴离子型饲粮可显著提高奶牛的产奶量,但对乳成分没显著性响。张震宇等[5]和常誉等[33]的相关研究均表明阴离子型饲粮对奶牛产奶量以及乳成分没有显著影响。而Delaquis等[34]研究表明DCAB水平的改变对泌乳后期奶牛产奶量没有显著影响;在泌乳早期,乳蛋白率随DCAB水平的提高而增加,而在泌乳早期和中期,提高DCAB水平可提升乳糖含量,但不影响乳脂率。Tucker等[35]报道,DCAB水平为200~370 mEq/kg DM时,奶牛的产奶量增加,且证明饲喂DCAB水平为200 mEq/kg DM的饲粮时产奶量要比饲喂DCAB水平为100 mEq/kg DM的饲粮高8.6%,比饲喂DCAB水平为-100 mEq/kg DM的饲粮高9.0%。

综合上述研究结果可知,阴离子型饲粮并不会降低奶牛的产奶量或者对乳成分有不利影响;适宜DCAB水平的阳离子型饲粮可以提高奶牛的生产性能。

2.5 DCAB对奶牛生理代谢和健康的影响 2.5.1 阴离子型饲粮对奶牛生理代谢和健康的影响

阴离子型饲粮可以作为围产期奶牛有效的营养调控措施[36]。奶牛围产期要经历妊娠、分娩、泌乳3个阶段的生理刺激,各种矿物质元素及相关激素和酶代谢受到极大的威胁,其恒稳状态的打破必然导致奶牛机体代谢紊乱,进而会引发系列的营养代谢疾病。降低围产前期奶牛饲粮阴阳离子差的作用机制是诱导机体产生轻度代偿性代谢酸中毒,提高小肠部位对Ca2+的吸收效率、肾脏对Ca2+重吸收效率以及调控机体甲状旁腺激素和维生素D水平,以达到维持血液中Ca稳衡状态[37-39]。Dishington等[40]通过给围产期奶牛饲喂不同离子类型的饲粮发现,阳离子型饲粮组14头奶牛中有12头发现产褥热,而阴离子型饲粮组11头奶牛中只有1头发生了产褥热。Bani Hassan等[41]通过分析8个集约化牧场奶牛群发现,将DCAB水平调整到中性值(0~30 mEq/kg DM)可降低产褥流行率。Charbonneau等[42]和Lean等[43]广泛系统地综述了阴离子型饲粮可以改善产褥母牛血液中Ca的浓度,并降低产褥热的发病率。而Lean等[8]通过Meta分析发现,大量的试验结果证明阴离子型饲粮可以降低临床产褥热(风险比=0.6)、胎衣不下(风险比=0.59)和产后子宫炎(风险比=0.46)的发病率。Rodney等[44]发现饲喂阴离子型饲粮降低了围产期奶牛血浆中25-羟基维生素D的浓度,这是一种在Ca吸收和代谢中十分重要的物质。因此,对于围产期的奶牛来说,饲粮中阴阳离子浓度的差异对奶牛产褥热的产生有重要影响。国内也有许多相关报道,温俊等[45]发现产前奶牛饲喂低DCAB水平饲粮能显著提高其血清中Ca的浓度,以维持其血液中Ca的稳态。吴文旋[46]发现产犊当天血液中Ca的浓度最低,但阴离子型饲粮在产犊临近几天血液中Ca的浓度较对照组高,说明DCAB水平的降低有利于奶牛血液中Ca的稳衡。Slater等[47]在5-羟基-L-色氨酸与阴离子型饲粮的相互作用试验中发现单独饲喂阴离子型饲粮可以提高围产期期间奶牛血液中Ca的浓度,但是5-羟基-L-色氨酸与阴离子型饲粮组合后效果更好。

综合上述研究结果可知,在奶牛生产中利用阴离子型饲粮预防围产期奶牛疾病可以通过多种措施结合使用,从而使其达到更加理想的效果。

2.5.2 阳离子型饲粮对奶牛生理代谢和健康的影响

阳离子型饲粮在奶牛饲粮配制时更多的是作为一种缓冲剂,现代奶牛饲养尤其是泌乳奶牛饲养往往为了提高效益而采用高精饲粮,高精料补充料十分容易引起奶牛瘤胃酸中毒[48]。在饲粮中加入缓冲剂如NaHCO3等,可以有效地维持瘤胃pH的稳定,还可以提高采食量、增加泌乳期奶牛产奶量以及提高牛奶品质[49]。虽然阳离子型饲粮会提高围产期奶牛产褥热的发病率,但是可以缓解奶牛热应激。夏季高温引起奶牛热应激进而导致奶牛产奶量下降,其对高产奶牛产奶量的影响更为明显。其原因一是热应激导致奶牛干物质采食量下降,奶牛泌乳的高能量代谢需求不能被满足[50],如Cowley等[51]和Clark等[52]都曾报道热应激引起奶牛产奶量下降的主要原因之一是由于奶牛干物质采食量下降;原因二是环境温度过高时,奶牛饮水量增加,引起一系列机体反应,如尿量增加、K+流失、细胞的渗透压加大引起的细胞破裂及内容物的流失等,进一步导致机体的电解质平衡、酸碱平衡及内分泌系统受到威胁[53]。而大部分缓冲剂都包含Na+、K+、Mg2+等阳离子,添加缓冲剂对于克服热应激下离子平衡失调具有积极的作用。张微等[54]就曾表明在我国预防热应激措施就包括供给高产奶牛NaHCO3和KHCO3等缓冲剂,奶牛采食量、产奶量和乳成分等均有改善。这是可能是因为缓冲剂碳酸氢盐含有大量的碱储(HCO3-),对瘤胃的缓冲作用迅速,Na+和K+易被肠道吸收,而阳离子型饲粮则能够维持瘤胃内微生物环境的稳定。然而,Pacheco等[27]的研究结果却表明,在高环境温度条件下DCAB水平增加并不能提高荷斯坦阉牛的生长性能。

2.5.3 DCAB对奶牛矿物质代谢和能量代谢的影响

DCAB对Ca代谢的影响机制的报道很多,另外,学者们往往会考虑维生素D对Ca吸收的促进作用来与DCAB进行相互关联机制的研究,他们认为阴离子型饲粮维持围产期奶牛Ca代谢恒稳的机制可能是通过适度代谢酸中毒,引起反馈机制中1,25-二羟基维生素D3和甲状旁腺激素(PTH)的合成和分泌来提高骨Ca的重吸收效率[55]。Phillippo等[56]报道了阴离子型饲粮在母牛产犊当天以及随后几天增加血液中总Ca和Ca2+的浓度。Rodney等[44, 57]通过测定奶牛产前血浆维生素D3浓度表明DCAB和维生素D之间存在相互作用,并且饲喂阳离子型饲粮的奶牛比饲喂阴离子型饲粮的奶牛具有更大的差异,同时还发现产犊前和产犊后连续2 d的血液中Ca浓度在降低的同时Mg浓度却在增加。该学者的最新报道初步证明在小鼠[58]和人类[59]中存在的矿物-骨-能量代谢机制在奶牛中也是存在的。Martinez等[60]研究发现,对产前21天的奶牛饲喂阴离子型饲粮(DCAB=-130 mEq/kg DM)后产前血浆中葡萄糖、胰岛素和胰岛素样生长因子-1(IGF-1)的浓度降低,他们认为这主要是由采食量降低导致的;但是,饲喂阴离子型饲粮的母牛在产前2天能够维持能量正平衡,并且与阳离子型饲粮(DCAB=+130 mEq/kg DM)相比有提高奶牛产奶量的趋势。

综上所述,不同类型的DCAB饲粮主要是通过调节瘤胃功能达到改善奶牛健康状态的。阴离子型饲粮诱导适度代谢酸中毒,进而通过机体反馈机制影响围产期奶牛Ca的吸收代谢、疾病发生率、干物质采食量、矿物质代谢和能量代谢;而阳离子型饲粮通过缓冲机制在缓解高精料饲粮可能引起瘤胃酸中毒和热应激方面有着不错的效果。

3 小结

综上所述,DCAB能在一定程度上影响奶牛采食量、健康、生产性能、消化性能、矿物质和能量代谢。结合外界环境和动物机体情况合理选择适当添加剂种类和添加剂量,充分发挥阴阳离子类型饲粮效果将有利于奶牛健康和生产。另外,DCAB技术影响机体的相关机制研究一直进展缓慢,但最新的研究首次在奶牛上证明DCAB能影响矿物质-骨-能量代谢机制,并且已经有相关研究证明了DCAB能够影响能量代谢,为DCAB技术作为一种饮食干预措施调节新陈代谢的不同方面提供了思路和研究方向。

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