动物营养学报    2020, Vol. 32 Issue (2): 508-515    PDF    
香菇多糖的生理功能和作用机制及其在猪、鸡生产中的应用
全雪容 , 班博 , 田科雄     
湖南农业大学动物科学技术学院, 湖南畜禽安全生产协同创新中心, 长沙 410128
摘要: 香菇多糖是从香菇子实体中分离提取的天然活性成分,具有抗炎、抗氧化、促进肠道健康等多种功能,应用于畜禽生产中具有提高畜禽生产性能、增强免疫力等作用。本文就香菇多糖的生理功能和作用机制及其在猪、鸡生产中应用的研究进展进行综述,旨在为香菇多糖在畜禽生产中进一步应用提供参考。
关键词: 香菇多糖    生理机制    生产性能            
Physiological Action and Mechanism of Lentinan and Its Application in Chicken and Pig Production
QUAN Xuerong , BAN Bo , TIAN Kexiong     
College of Animal Science, Hunan Agricultural University, Hunan Co-Innovation Center of Animal Production Safety, Changsha 410128, China
Abstract: Lentinan is a natural active ingredient isolated from the fruiting body of lentinus edodes, with many functions such as anti-inflammatory, anti-oxidation and intestinal health. It is used in livestock and poultry production to improve the performance of livestock and poultry and enhance immunity. In this paper, the physiological functions and mechanism of lentinan and its research progress in chicken and pig production are reviewed. The aim is to provide reference for the further application of lentinan in the livestock and poultry industry.
Key words: lentinan    physiological mechanism    performance    chicken    pig    

香菇是世界上栽培第2多的食用菌,约占世界食用菌产量的25%[1]。香菇多糖(lentinan,LNT)是从伞菌科香菇属的天然香菇子实体中提取分离得到的一种真菌多糖,其发挥生理活性作用的主要是β-葡聚糖[2]。采用不同的提取方法得到的LNT含量不同,常用水提法提取LNT,所得多糖含量为5%[3]。1969日本学家Chihara等[4]首次从热水中分离纯化香菇子实后得到具有抗肿瘤活性的LNT,至此其成为天然药物研究的热点,关于LNT抗肿瘤和对癌症治疗方面进行了大量研究。LNT作为一种强的免疫促进剂,目前已用于对人癌症方面的治疗。除此之外,LNT在机体抗氧化、抗菌、抗病毒、抗炎、促进肠道健康等多方面具有良好的效果[5-8]。在当前畜禽饲粮全面禁抗的形式下,LNT作为一种真菌多糖受到越来越多畜牧科研学者的关注。因此,本文对LNT的生理功能和作用机制及其在猪、鸡生产中的应用效果进行综述,探讨其发挥作用的可能机制,为LNT进一步开发和无抗养殖提供思路。

1 LNT的理化性质

LNT是从香菇子实体中分离提取的棕黄色或灰白色粉末状物质,具有吸湿性,能溶于水和稀碱溶液,且在热水中溶解度增加,不溶于丙酮、乙醚、乙醇等有机溶剂[9]。采用不同的方法测定LNT所得的多糖相对分子质量不同,大量研究结果显示LNT相对分子质量在4×105~6×105,具有多种生物活性[10]。LNT的化学结构为1条(1→3)-β-D-葡聚糖主链和2个(1→6)-β-侧链,每5个(1→3)-β-葡萄苷线性键有2个(1→6)-β-葡糖苷支[11-12](图 1)。

图 1 LNT的化学结构 Fig. 1 Chemical structure of LNT[13]
2 LNT的生理功能和作用机制 2.1 抗氧化作用

自由基是指任何独立存在的不能配对电子的原子或者基团,当机体遭遇到刺激、损伤等应激时,体内就会产生大量自由基,从而造成自由基的积累,引起氧化应激反应,对脂质、DNA和蛋白质等生物分子造成损伤,尤其是细胞膜脂质不饱和键的氧化断裂[14]。细胞膜的流动性取决于不饱和键的顺式和反式构象的转化,正是这种不饱和状态使其容易受到自由基的攻击,进而失去电子,导致脂质过氧化反应,形成脂质过氧化物丙二醛(malonic dialdehyde,MDA)。因此,MDA的含量也是衡量机体抗氧化性能的重要指标。研究表明,LNT具有清除超氧化物自由基、羟基自由基和增强机体多种抗氧化酶活性的作用[15-16]。Ren等[17]证明,LNT能提高动物血液中超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)、过氧化氢酶(catalase,CAT)的活性及总抗氧化能力(total antioxidant capacity,T-AOC),降低MDA含量,从而抑制活性氧(reactive oxygen species,ROS)和自由基的合成,由此增强机体的抗氧化性能。

2.2 抗氧化作用机制

LNT增强机体抗氧化作用的机制主要有2个方面。一方面,LNT发挥其强抗氧化作用,是由于自身结构内含有酚类物质和黄酮类物质,其可作为自由基剂、氢供体和单态氧猝灭剂,以抑制脂质过氧化反应,增强抗氧化酶的活性[18]。另一方面,LNT可以螯合二价铁离子(Fe2+),从而有效阻止机体过氧化反应和ROS的产生[19]。Cheung等[20]在大鼠的红细胞中加入过氧自由基引发剂——偶氮二异丁脒盐酸盐[2,2′-azobis (2-methylpropionamidine) dihydrochloride,AAPH],通过热分解后产生的自由基会攻击红细胞,诱导脂蛋白链氧化,发生红细胞溶血的现象,添加LNT后,可抑制由AAPH诱导的大鼠红细胞氧化损伤所致的溶血,其原因可能是LNT利用自身的可溶性,进入细胞膜,阻止自由基的产生和脂质过氧化反应。此外,LNT通过调节核因子E2相关因子2(nuclear factor erythroid 2-related factor 2,Nrf2)和抗氧化反应元件(antioxidant responsive element,ARE)的转录,从而提高机体抗氧化能力。研究表明,Nrf2是一种影响机体抗氧化基因转录的信号因子,ARE是为保护机体免受氧化损伤、生成各种抗氧化蛋白的关键调控原件,而Nrf2可以活化ARE[21]。在正常情况下,细胞抑制蛋白Keap1(Kelch-like ECH-associated protein 1)与Nrf2相互作用,将Nrf2保留在细胞质中,最终被降解;在氧化应激条件下,细胞器感受到压力后Nrf2转移到细胞核,与ARE结合,使机体实现快速防御反应,并同时激活二项解毒酶和多种抗氧化酶基因的转录和翻译,从而提升机体抗氧化能力[22]。研究表明,LNT可以显著增加小鼠体内ARE的活性,诱导血红素氧合酶1(HO-1)、醛酮还原酶1C(AKR1C)、醌氧化还原酶1(NQO1)的mRNA和蛋白表达[23]。在小鼠肾氧化损伤模型下,LNT通过增加Nrf2基因表达,诱导其穿透核膜进入细胞核与ARE结合,从而激活ARE基因中HO-1、AKR1C等抗氧化酶的活性,减少ROS的积累,缓解体内的氧化应激反应[23]

因此,LNT发挥抗氧化作用的机制主要体现在2个方面:一方面,LNT分子可向自由基供氢,打破自由基链稳定,从而清除体内的自由基和阻断脂质过氧化反应;另一方面,LNT可以通过诱导激活Nrf2-ARE抗氧化信号通路,引起多种抗氧化酶的表达,起到抗氧化作用。

2.3 抗炎作用

炎症的发生与免疫细胞活性密切相关,当机体发生慢性炎症时,机体的巨噬细胞会吞噬炎症细胞,从而加快炎症的消退,当机体产生过多的炎症小体和炎症因子时,导致免疫细胞失衡,促使组织损伤、肠道疾病和癌症的发生。LNT作为一种免疫促进剂,能提高巨噬细胞和自然杀伤细胞活性,加快机体对炎症损伤的修复能力[24-25]。据报道,LNT具有抗炎作用,能明显减轻小鼠急性炎症性肠病中结肠组织结构损伤和炎症细胞的浸润,减少肿瘤细胞的数量,有效降低肠道的炎症程度[26]。Ahn等[27]报道,LNT对黑色素瘤2(AIM2)炎性小体和非典型炎症小体具有抑制作用,而炎症小体对诱导脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)和内毒素形成具有促进作用。研究表明,肿瘤坏死因子-α(tumor necrosis factor-alpha,TNF-α)、白细胞介素(interleukin,IL)-6、LPS、IL-1β等是体内重要的促炎因子,Ren等[16]用LPS诱导小鼠肺产生炎症反应,LNT治疗后,可降低体内TNF-α、IL-6、IL-1β水平,减轻机体炎症反应,从而对小鼠肺具有明显保护作用。

2.4 抗炎作用机制

研究表明,核转录因子-κB(nuclear factor kappa B,NF-κB)是机体关键的炎症通路,在遭到TNF-α、IL-1β等炎性因子刺激后转移至细胞核,促使炎性基因的释放,从而导致炎症的发生[28]。一氧化氮(NO)是重要的炎症信号分子,正常情况下,诱导型一氧化氮合酶(nitric oxide synthase,NOS)对机体不会造成损害,但受到TNF-α、LPS和IL-1β等炎症因子刺激后,激活炎症相关通路和蛋白激酶,使机体持续产生NO,加重机体炎症反应。据章静等[29]报道,LNT可降低LPS应激产生的IL-1β、IL-6和NO水平,降低环氧合酶(cyclooxygenase,COX)-2和NOS蛋白表达,抑制Toll样受体4(TLR4)和NF-κB活化,减轻炎症反应。在TNF-α建立的体外炎症细胞模型下,给予LNT干预后,能显著降低体内IL-18、IL-6、IL-23等促炎因子的基因表达,从而缓解机体炎症反应[30]。研究表明,TNF-α经过2种肿瘤坏死因子受体(TNFR)的同种型TNFR1和TNFR2进行信号转导,TNFR1介导的TNF-α可以活化NF-κB,促进炎症的发生[31]。Chin等[32]也证明,通过下调TNFR1的基因表达,可以有效抑制NF-κB的活化。Yosuke等[33]报道,LNT可抑制体内TNFR1的基因表达,从而显著降低NF-κB的活性,减轻机体炎症反应。除此之外,LNT还可以降低前列腺素D合成酶和花生四烯酸氧化酶的表达,减少前列腺素等炎性介质的产生[34]。据称,NOS利用精氨酸酶将L-精氨酸转化成NO而引发炎症;精氨酸酶也可使L-精氨酸转化为L-鸟氨酸,最终合成多胺促进炎症细胞的增殖[35]。Djordjevic等[34]研究表明,LNT可降低鸟氨酸脱羧酶抗酶(ornithine decarboxylase antizyme,ODC-AZ)和精氨酸酶-2(argininase-2,ARG-2)的基因表达,并调控LPS相关基因的转导,从而调节机体的炎症反应,有效控制炎症的发生。因此,LNT发挥抗炎的机制可能是其抑制相关炎性因子的释放和表达,阻止NF-κB通路的活化,从而发挥抗炎的功能。

2.5 促进肠道健康的作用

LNT通过调控肠道微生态平衡、维护肠道正常形态和对肠道细菌的抑制作用,从而促进动物肠道的健康。研究报道,LNT可减少变形杆菌、拟杆菌、大肠杆菌等有害菌的数量,提高乳杆菌等有益菌数量,从而调节肠道微生物菌群,有效保护肠道的稳态[36]。Mao等[37]用轮状病毒攻毒断奶仔猪,造成仔猪发生严重的腹泻等肠道屏障,LNT干预后可显著提高仔猪肠道乙酸、丙酸、丁酸含量,增加乳酸菌、双歧杆菌数量,从而降低仔猪的腹泻率,改善肠道健康。据文献报道,断奶仔猪饲粮中添加0.1%的LNT后可提高仔猪空肠绒毛高度、绒毛高度与隐窝深度的比值(V/C),调节空肠黏膜形态,从而有效维持肠道形态完整性,促进动物对营养物质的吸收力[38]。此外,LNT对大肠杆菌、沙门氏菌等肠道细菌均有不同程度的抑制,表明LNT能降低病原菌在肠道的定植,抑制肠道细菌繁殖[6]

2.6 促进肠道健康的机制

LNT调节肠道健康作用的机制主要有2个方面。一方面,LNT可以调节肠道菌群平衡,发挥益生作用。LNT通过增加肠道菌群活性和挥发性脂肪酸含量,从而提高有益菌的繁殖,减少有害菌的增殖。体外试验证明,LNT通过增加动物盲肠微生物发酵产生的挥发性脂肪酸,降低肠道氨气(NH3)产量和pH,为肠道微生物的生长提供了有利的条件[39]。另一方面,LNT能维持肠道形态的变化,增加肠道的免疫能力。江昌盛等[40]在大肠杆菌攻毒大鼠试验中发现,添加LNT能极显著降低小肠隐窝深度,提高V/C,增加空肠上皮淋巴细胞和空肠上皮杯状细胞数量。因此表明LNT能提高动物肠道的免疫力。Suga等[41]报道,LNT通过增加肠道隐窝巨噬细胞数量,降低回肠隐窝凋亡体数,从而有效阻止肠道细菌生长,使肠隐窝细胞的增殖与肠上皮细胞被移除的速度保持平衡状态,维持肠道环境的健康。据报道,在免疫抑制小鼠肠道模型下,LNT灌服小鼠后,可明显改善小肠派氏结和肠黏膜淋巴结中T、B淋巴细胞活化水平的降低和淋巴细胞亚群比例失调,提高T淋巴细胞活性,增加肠道淋巴细胞数量,表明LNT能够调节机体肠道黏膜免疫系统[42]。此外,在小鼠肠道炎症模型下,用LNT处理后,可有效抑制小鼠结肠长度的缩短,并通过抑制TLR4、NF-κB炎症信号通路及炎性因子IL-13和结肠癌标志物的表达,从而减轻肠道炎症反应,恢复肠道黏膜和隐窝完整性,增强肠道的免疫功能[26]

3 LNT在养殖生产中的应用 3.1 在鸡生产上的应用

研究表明,LNT具有提高鸡的生产性能、饲料利用率和增强免疫力的作用。Guo等[43]在肉鸡饲粮中分别添加50、100、200、300、400 mg/kg的LNT、银耳多糖和黄芪多糖,结果表明,LNT可促进肉鸡的体重增长,且在7~28日龄时体重增长优于银耳多糖组和黄芪多糖组,饲料转化率降低,其中添加200 mg/kg的LNT效果最佳。楼月琴等[44]在肉鸡饲粮中分别添加50、100、150、200 mg/kg的LNT,与对照组相比,肉鸡成活率、平均日增重得到了不同程度地提高,料重比显著降低,对平均日采食量无显著影响,最后同样得出添加200 mg/kg的LNT效果最佳。雷莉辉等[45]研究结果显示,在肉仔鸡饲粮分别添加200、350、500 mg/kg的LNT,与对比组相比,平均日增重均显著提高,料重比显著降低,其中350 mg/kg的LNT是促进鸡生产性能最好的添加量。谢红兵等[46]在肉仔鸡饲粮中分别添加150、350、450 mg/kg的LNT,与对照组相比,肉鸡体重显著增加,在28~35日龄时料重比显著降低,其中以300 mg/kg的LNT添加量效果最佳,这与霍勤等[47]研究结果一致。此外,添加350 mg/kg的LNT可以显著提高肉鸡的抗体水平及脾脏、胸腺和法氏囊指数[48]。免疫器官指数反映了机体免疫力的强弱,LNT提高鸡的免疫器官指数机制是由于其可以促进免疫细胞成熟、分化,从而调节机体免疫器官的正常发育;对于抗体水平的提升,与LNT可以促进体内B淋巴细胞合成免疫球蛋白(Ig)G、IgM等免疫球蛋白,从而提高体液免疫水平有关。Chen等[49]研究表明,LNT能够促进肉鸡体内IL-2的产生和脾淋巴细胞增殖,IL-2是T淋巴细胞生长促进剂,脾细胞富含大量免疫细胞,反映出LNT具有增强动物T淋巴细胞活性的功能。

因此,饲粮中添加LNT均能不同程度提高鸡的平均日增重和降低料重比,还能提高鸡的免疫力,有效减少疾病发生率。其中,LNT促进鸡生产性能适宜添加量存在一定差异可能与鸡的品种、LNT的提取工艺等原因有关。

3.2 在猪生产上的应用

LNT具有改善猪生产性能和提高饲料转化率的作用。刘鼎阔等[50]在断奶仔猪饲粮中分别添加200、400、800、1 000 mg/kg的LNT后,仔猪平均日增重显著高于对照组,其中200 mg/kg组饲料转化率显著低于对照组,1 000 mg/kg组平均日采食量显著高于对照组。薛凌峰[51]在仔猪饲粮中添加150、300、450 mg/kg的LNT后,仔猪平均日增重和平均日采食量显著或极显著高于对照组,仔猪腹泻率显著低于对比照组,并增加了粗蛋白质消化率和粗脂肪消化率,对料重比影响不显著。此外,LNT还可升高仔猪的血清葡萄糖含量,从而有效降低血清尿素含量,促进仔猪对饲粮蛋白质利用效率,加快机体营养物质代谢,达到提高猪生长速度的作用[51]。同时,LNT添加到仔猪饲粮中后,对仔猪血清总蛋白、白蛋白和球蛋白含量均有一定的促进作用,因此也是加快仔猪对饲粮蛋白质吸收能力的机制,并在仔猪免疫方面也有积极的影响[52]。此外,在仔猪饲粮中添加450 mg/kg的LNT能极显著提高血清生长激素(growth hormone,GH)含量[52]。GH可以加强动物体内组织细胞生长和物质的代谢,从而加快机体对蛋白质的吸收,并有效阻止脂肪生成。这些结果都表明LNT通过促进仔猪对营养物质的消化吸收,进而加快仔猪的生长。李同洲等[52]在仔猪饲粮中分别添加150、300、450 mg/kg的LNT,其中仔猪饲粮添加300 mg/kg的LNT不仅能够显著提高全期仔猪平均日增重和平均日采食量,还能极显著降低仔猪腹泻率,除了第1~14天300 mg/kg LNT组的料重比显著降低,其他各时期料重比影响不显著。除此之外,饲粮添加300 mg/kg的LNT还可极显著降低仔猪血清皮质醇含量[51]。由此可说明LNT可减少仔猪的应激反应,降低仔猪腹泻率,也是促进仔猪生产性能的原因之一。结合LNT对仔猪肠道炎症调节机制和其对脾脏指数、淋巴细胞转化率的促进作用,表明LNT通过促进猪的肠道健康和增强机体免疫力,从而提高猪的生产性能[53-54]

综上,饲粮中添加LNT能够促进猪的生长发育,提高平均日增重、平均采食量和饲料消化率,目前仅限在仔猪上的研究,因此应进一步探索LNT在猪其他生长阶段的效果,并确定其在猪饲粮中的适宜添加量,促进LNT更好的应用于猪的生产中。

4 小结和展望

综上所述,LNT具有增强动物免疫力、改善抗氧化性、抗炎和抗菌等作用,作为一种有效的饲料添加剂应用于畜禽业中具有促进动物肠道健康、提高动物生长速度、提高饲料转化率等功能。结合LNT自身天然、无毒、无残留、来源广泛等优点,在当前畜禽饲粮全面禁抗的形式下,LNT可作为一种替抗产品具有广泛的开发价值和应用前景。但目前对LNT在体内的作用机制及其与其他饲料添加剂关系还不明确,对其在畜禽生产上的添加量未形成统一标准,且研究的畜禽种类较单一。因此,需进一步深入探索LNT在动物体内的作用机制、畜禽生产上的适宜添加量、使用效果及其对不同动物和同种动物的不同阶段的作用机制,同时应加强LNT对肉品质、蛋品质等畜禽产品影响的研究,使LNT更好的应用于畜禽生产中。随着各种新兴科学技术的发展,LNT在提取工艺、分子生物学机制等方面将会更上一个台阶,在畜禽生产中的应用也将会形成一套科学的标准体系,为促进我国畜禽业持续发展具有巨大的潜力和意义。

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