阿尔巴斯白绒山羊是世界著名的绒肉兼用型品种，是在鄂尔多斯高原特定的干燥、寒冷、风沙多的自然环境下形成的，具有耐粗饲性、抗旱性、觅食能力强、抗病力强、繁殖率高等特点。其所产山羊绒以细、长、柔、软闻名世界^[1]，是一直以来饲养绒山羊主要的经济增长点之一。但是由于世界羊肉需求量、消费量及羊肉价格的不断上涨，而山羊绒价格的下跌，使得以生产绒毛为经济增长点的绒山羊饲养转向了生产山羊肉为新的经济增长点。传统的绒山羊羊肉生产模式是放牧育肥，然而，由于多年的草场超载过牧现象，使得草原生态环境不断恶化，草场可利用面积逐年减少，使得舍饲育肥成为了目前绒山羊育肥的重要方式之一。由于长期适应放牧的绒山羊转变为舍饲，随着其饲粮成分及营养价值的改变，其消化功能也发生了变化。本课题组的前期研究结果发现，育肥方式影响绒山羊的育肥与屠宰性能及营养物质的消化，与放牧育肥相比，舍饲育肥组绒山羊母羊的育肥性能、屠宰性能及营养物质的消化率显著高于自然放牧组^[2]。包斯琴高娃等^[2]研究发现，舍饲育肥母羊的胃重与肠总重显著高于放牧育肥组，但所占体重的比例均显著低于放牧育肥母羊。闫素梅等^[3]以绒山羊羔羊为对象的研究也得出了类似的结果。反刍动物消化道复胃等组织形态结构的变化可以反映其消化功能，对其育肥性能和屠宰性能有直接的影响。因此，绒山羊放牧饲养转变为舍饲，其生产性能的变化可能与其消化道组织形态结构的变化有关。然而，育肥方式是否影响了绒山羊的消化道形态结构，其变化规律是否与其育肥性能和屠宰性能相一致尚不清楚。鉴于此，本研究主要探讨绒山羊在放牧和舍饲条件下胃肠道组织形态的变化规律，为绒山羊育肥方案的制定提供形态学基础和理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验动物及试验设计

从内蒙古白绒山羊种羊场中选择体重、年龄相似的60只阿尔巴斯白绒山羊母羊随机分为试验组(EG组)和对照组(CG组)。EG组进行舍饲育肥，饲喂全混合日粮，对照组进行放牧育肥。预试期l5 d，正试期60 d，分为育肥前期(1~30 d，8月份)和后期(31~60 d，9月份)。CG组母羊完全放牧，每天07:00出牧，18:00归牧。EG组母羊每天饲喂2次，上、下午各1次，育肥前期和后期每天饲喂的风干料量分别为2.06和2.19 kg，自由采食，自由饮水。在育肥试验结束时，分别从CG组和EG组中随机选取6只母羊进行屠宰取样，测定胃肠道的组织形态结构。

1.2 饲粮组成及营养水平

CG组母羊采食牧草营养水平及日营养物质进食量见表 1。EG组母羊饲粮参照NRC(1985)育肥标准配制，其组成及营养水平见表 2，日营养物质进食量见表 3。

1.3 样品采集

育肥试验结束时，分别从CG组和EG组母羊中随机选取6只母羊禁食24 h、禁水2 h后进行屠宰。迅速剪取每只母羊同一部位的瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃组织块1 cm²左右，剪取十二指肠、空肠、回肠各肠段约7 cm左右，并用生理盐水将各组织块上的食糜冲洗干净，然后放入4%的甲醛溶液中固定备用。

1.4 测定指标及方法

采用普通石蜡切片，苏木精-伊红(HE)染色法制作瘤胃组织和肠道组织的切片，利用Olympus显微镜及Imaging照相处理软件测定瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃的胃壁厚度，胃壁肌层厚度，瘤胃乳头长度、宽度，十二指肠、空肠、回肠的绒毛长度、隐窝深度，并计算绒毛长度/隐窝深度(V/C)。

1.5 数据处理

试验数据采用SAS 9.0软件的统计程序进行t检验分析，统计结果P < 0.05表示组间差异显著，P>0.05表示组间无显著差异。

2 结果与分析 2.1 不同育肥方式对母羊胃壁厚度和肌层厚度的影响

由表 4和图 1可知，EG组母羊的瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃的胃壁厚度及肌层厚度与CG组的差异均不显著(P>0.05)。

2.2 不同育肥方式对母羊瘤胃乳头长度和宽度的影响

由表 5与图 2可知，与CG组相比，EG组母羊的瘤胃乳头长度和宽度显著增加(P < 0.05)。

2.3 不同育肥方式对母羊肠道组织形态的影响

由表 6和图 3可知，EG组母羊十二指肠、回肠的绒毛长度显著高于CG组(P < 0.05)。EG组母羊空肠绒毛长度高于CG组，差异趋于显著(P=0.06)。与EG组相比，CG组母羊的十二指肠、空肠及回肠隐窝深度值略高，但是组间差异不显著(P>0.05)。EG组母羊十二指肠、空肠及回肠的V/C均显著高于CG组(P < 0.05)。

3 讨论

本课题组的前期研究结果发现，与放牧育肥相比，舍饲育肥组绒山羊母羊的育肥性能、屠宰性能及营养物质的消化率显著高于自然放牧组，并有促进消化道发育的趋势^[2]，造成这一结果的原因可能与消化道的组织形态结构发生变化有关。瘤胃组织形态学指标有瘤胃乳头长度、宽度、密度及瘤胃壁厚度和肌肉层厚度^[5]，其中瘤胃乳头长度是评定瘤胃组织形态学发育的重要指标，其次是瘤胃乳头的宽度和瘤胃壁厚度^[6]。瘤胃上皮是瘤胃进行吸收和代谢的重要组织，由瘤胃微生物产生的挥发性脂肪酸(VFA)的85%由瘤胃上皮直接吸收，并可为宿主提供60%~80%的所需代谢能^[7]。瘤胃上皮组织可依据不同的生理状态及外部环境变化发生相应形态学变化，以满足机体正常生理代谢的需要^[8-9]；瘤胃乳头是瘤胃上皮的小突起，瘤胃壁上大约有25万个瘤胃乳头，这可使其表面积扩大6~7倍^[10]，同时瘤胃乳头长和乳头宽等形态学结构，决定了瘤胃上皮对养分吸收和离子的转运能力^[11]。小肠是动物主要的消化吸收部位，与动物的消化道功能及生长发育有密切联系^[12]。反映动物肠道消化功能的重要指标有小肠绒毛长度、宽度、隐窝深度、V/C等^[13-14]。其中，肠绒毛对营养物质消化吸收起重要作用，小肠绒毛越长，其消化吸收部位面积越大，消化吸收能力就越强。隐窝深度是反映细胞生成率的指标，随着隐窝变浅，肠上皮细胞的消化液分泌能力增强，从而化学消化功能加强；同时可加快肠黏膜细胞的生长，增强肠道损伤的修复作用并能促进饲料转化效率，与此同时，改善动物生长性能^[15]。本试验得出，EG组绒山羊母羊的瘤胃乳头长度和宽度、小肠绒毛长度及V/C显著增加，说明育肥方式使其胃肠道组织形态结构发生了变化。

乔灵等^[16]研究放牧和舍饲(干草、青草饲喂)阿尔巴斯白绒山羊前胃的形态学变化，结果表明饲喂干草组前胃胃壁乳头高度最高，其次是饲喂青草组，最低的是放牧组。饲粮营养水平显著影响瘤胃乳头长度。黄智楠^[17]比较了饲喂高营养水平和低营养水平饲粮的山羊瘤胃上皮生长和组织形态，结果表明饲喂高饲粮营养水平山羊的瘤胃乳头长度显著高于饲喂低饲粮营养水平山羊。Shen等^[18]研究表明，高能高蛋白质饲粮可促进青年山羊瘤胃乳头高度及宽度的发育。孔令强^[19]研究表明，随着精料的增加犊牛瘤胃乳头的长度、宽度逐渐增加。本试验也得出了类似的结果，EG组母羊的瘤胃乳头长度和宽度显著高于CG组，说明了舍饲育肥可以促进母羊胃部组织形态的发育，其原因与2种育肥方式的饲粮组成和营养物质含量不同有关，本试验中EG组母羊的饲粮能量和蛋白质水平均高于CG组。以上这些结果表明，动物胃部组织形态的发育受到饲粮组成及饲粮中营养物质含量的影响。

姜丹等^[20]研究比较了舍饲各阶段(3、6、9和12月)和自然放牧(12月)的断奶山羊的前胃组织形态变化，结果表明放牧和舍饲羊的前胃壁厚各饲养阶段之间差异显著，并随舍饲时间的延长前胃壁厚度也增大，而前胃壁肌层厚度显著减少，且各阶段2组间差异均显著；与放牧组相比，舍饲羊瘤胃、网胃和瓣胃黏膜上皮厚度呈现逐渐增大的动态变化趋势，且以舍饲12月为最厚。本试验结果显示，EG组绒山羊母羊的瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃胃壁厚度及胃壁肌层厚度尽管在数值上略高于CG组，但组间差异不显著。本试验中，CG组母羊采食的天然牧草是柠条、针茅属和蒿类等，尽管中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维含量高于舍饲饲粮，但EG组母羊采食的粗饲料是葵花盘粉粒和玉米秸秆草颗粒，与天然牧草相比，纤维素尤其是木质素含量高。研究发现，瘤胃壁厚度与肌层的厚度与饲料中木质素及纤维素的含量，即机械性消化的强度呈正比^[21]。胃运动的主要动力是胃壁肌层，肌层越发达胃的运动力量越强，从而机械性消化作用也随之增强^[22]。因此，本试验结果得出的育肥方式对母羊胃壁厚度及胃壁肌层厚度无显著影响可能与EG组饲粮中的木质素含量有关，确切结果有待于进一步探讨。

绒毛宽度、绒毛长度、隐窝深度以及V/C是反映动物肠道发育及其对营养物质吸收的重要指标。目前，关于不同育肥方式对绒山羊肠道组织形态影响的研究较少，本试验研究发现，EG组母羊十二指肠、空肠及回肠的绒毛长度及V/C显著高于CG组，这可能与EG组母羊饲粮的能量和蛋白质水平均高于CG组有关。刘小刚^[23]研究表明，饲粮的能量和蛋白质水平通过影响羔羊肠道黏膜的结构进而影响生长发育。祁敏丽等^[24]研究了饲粮营养限制对羔羊肠道组织形态以及血清胰岛素样生长因子Ⅰ和胰高血糖素样Ⅱ浓度的影响，结果表明随着饲粮蛋白质和能量水平的降低，40日龄羔羊的十二指肠、空肠绒毛长度变短，十二指肠V/C显著降低。张庆丽^[25]研究发现，低能低蛋白质组羔羊空肠的绒毛高度、宽度及表面积均显著降低。Zitnan等^[26]研究表明，高精料饲粮促进犊牛十二指肠、空肠绒毛高度及十二指肠隐窝深度的发育。以上结果与本试验结果相似，提示适宜的饲粮营养水平可促进动物肠道组织形态的发育，进而改善营养物质的消化与吸收。

本课题组前期研究的结果得出，放牧组与舍饲育肥组的绒山羊在育肥性能、屠宰性能和营养物质消化率方面存在显著差异^[2]，本试验比较研究了放牧与舍饲育肥对绒山羊母羊胃肠道组织形态的影响，试验结果从胃肠道组织形态结构部分解释了其存在差异原因。此外，惠铄智等^[27]研究了不同饲养方式对松辽黑猪生长性能及肠道消化酶活性的影响，结果表明，与舍饲组相比，放牧组肝脏消化酶活性显著提高，而小肠消化酶活性2组间差异不显著，但呈升高趋势。孙娟等^[28]研究表明，放牧补饲可显著提高羔羊的十二指肠脂肪酶、胰蛋白酶及糜蛋白酶活性，空肠、回肠及胰腺的淀粉酶、脂肪酶及胰蛋白酶活性。这些结果提示2种育肥方式由于饲粮营养水平存在差异，因此在影响消化道组织形态的同时，也影响动物消化道酶的活性，这也是引起其育肥性能和营养物质消化率发生变化的原因之一。本研究只是研究了放牧与舍饲育肥对绒山羊母羊胃肠道组织形态的影响，但由于条件所限，2种饲养模式下的饲粮营养水平不完全一致，因此，有必要进一步对相同饲粮营养水平下不同的饲养模式对绒山羊母羊胃肠道组织形态的影响进行研究。

4 结论

与放牧育肥相比，舍饲育肥显著增加了绒山羊母羊的瘤胃乳头长度和宽度、小肠绒毛长度及V/C，提示舍饲育肥可以改善绒山羊母羊胃肠道组织形态结构。