2. 四川宝兴蜂桶寨国家级自然保护区, 宝兴 625700;
3. 西华师范大学生态研究院, 南充 637002
2. Fengtongzhai National Nature Reserve, Baoxing 625700, China;
3. Institute of Rare Animal & Plant, Nanchong 637002, China
绿尾虹雉(Lophophorus lhuysii)又称贝母鸡、鹰鸡、火炭鸡,隶属于鸡形目(Galliformes)雉科(Phasianidae)虹雉属(Lophophorus),为我国特有的一种高山大型雉类[1-2],已被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)》附录Ⅰ[3],世界自然保护联盟(IUCN)将其列为易危物种,并被确立为我国特有鸟类中保护价值最高的物种之一[4]。因其种群数量长期处于较低水平,已引起生物学界的广泛关注。因此,开展绿尾虹雉的异地和就地保护研究十分重要,而实施人工饲养驯化繁殖、扩大种群放归野外是有效的保护措施之一。
在人工饲养雉类的历史上,绿尾虹雉是世界上最难饲养的种类及饲养记录极少的大型高寒雉类之一,已有的研究主要包括笼养绿尾虹雉行为节律[5-6]、孵化育雏[7]、疾病治疗[8]及繁殖期光照条件[9]等。近30年来的人工饲养繁殖研究表明,受精率和孵化率低是人工成功繁殖绿尾虹雉最关键的制约因素[7, 10]。影响鸟类繁殖性能的因素很多,食物营养是非常重要的因素之一[11]。而目前人工饲养绿尾虹雉摄食的饲粮是否适合其营养需要,是否影响繁殖性能,至今没有任何研究报道。因此,本研究拟通过对全世界目前唯一的笼养绿尾虹雉种群的卵、羽毛中氨基酸、矿物元素及卵壳中矿物元素含量进行测定和分析,以期为人工饲养条件下绿尾虹雉繁殖期的饲粮配制提供一定的依据;同时,通过对野外绿尾虹雉羽毛和卵壳中矿物元素含量进行测定和分析,为野外绿尾虹雉环境保护提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验样品来源本试验所用笼养绿尾虹雉样品为2018年6月采自四川宝兴蜂桶寨国家级自然保护区大水沟管护站(30.57141°N,102.87795°E,海拔1 610 m)的绿尾虹雉人工饲养场。笼养绿尾虹雉卵均为未受精卵,随机选取13枚卵,称重,测定部分物理性状后,分离卵壳并擦干净,将卵黄和卵清捣碎后,置于60~65 ℃下烘干,制成风干样品待测。同时收集笼养绿尾虹雉的羽毛样品20根,清洁、风干编号后常温密封保存待测。
野外绿尾虹雉样品是2018年6月课题组成员在四川宝兴蜂桶寨自然保护区海拔4 090 m左右的红山顶(102°48′~103°00′ E,30°19′~30°47′ N)野外考察时发现被破坏的巢,收集巢内卵壳碎块若干、羽毛20根,送回实验室进行清洁、风干、编号后常温密封保存待测。
1.2 笼养绿尾虹雉繁殖期饲粮和饮水繁殖期绿尾虹雉每天每2只(1笼,1 +1♀)按肉鸡颗粒料100 g、玉米100 g、熟鸡蛋2个、花生20 g、新鲜蔬菜100 g、贝壳粉6 g混合后分2次饲喂,饮水为自来水。饲粮营养成分含量为将上述饲料混合后采样所测得的实测值。
1.3 测定指标和方法绿尾虹雉卵和饲粮中水分含量分别参照GB 5009.3—2016、GB/T 6435—2014的方法测定(上海精宏DHG-9070A电热恒温鼓风干燥箱);绿尾虹雉卵、羽毛和饲粮中粗蛋白质含量分别参照GB 5009.5—2016、GB/T 6432—1994的方法测定(福斯KJELTEC8100凯氏定氮仪);绿尾虹雉卵、羽毛和饲粮中粗脂肪含量分别参照GB 5009.6—2016、GB/T 6433—2006的方法测定(上海精科JK-SE-6索氏抽提器);绿尾虹雉卵、羽毛和饲粮中粗灰分含量分别参照GB 5009.4—2016、GB/T 6438— 2007的方法测定(北京中兴SX-4-10高温电阻炉);绿尾虹雉卵、羽毛和饲粮中氨基酸含量分别参照GB 5009.124—2016、GB/T 18246—2000的方法测定,其中色氨酸采用液相色谱仪(安捷伦1260)、含硫氨基酸(半胱氨酸和蛋氨酸)采用离子交换色谱法、其他氨基酸采用常规直接水解法(赛卡姆S-433D全自动氨基酸分析仪)测定;绿尾虹雉卵、羽毛和饲粮中钙、钠、钾、铜、铁、镁、锰、钾、钴和锌含量分别参照GB 5009.268—2016、GB/T 13885—2017的方法测定(珀金埃尔默PinAAcle900T原子吸收光谱仪);绿尾虹雉卵、羽毛和饲粮中磷含量分别参照GB 5009.87—2016、GB/T 6437—2002的方法测定(上海光谱721可见分光光度计);绿尾虹雉卵、羽毛和饲粮中硒含量分别参照GB 5009.93—2017、GB/T 13883—2008的方法测定(北京吉天AFS-921原子荧光光度计);绿尾虹雉卵、羽毛中的镉含量参照GB 5009.15—2014、铬含量参照GB 5009.123—2014、铅含量参照GB 5009.12—2017,以及饲粮中镉含量参照GB 13082—1991、铅含量参照GB/T 13080—2004的方法测定(珀金埃尔默PinAAcle900T原子吸收光谱仪);绿尾虹雉卵、羽毛和饲料中碘含量分别参照GB 5009.267—2016、GB/T 13882—2010的方法测定(北京吉天AFS-921原子荧光光度计)。
饮水中钾和钠含量参照GB 11904—1989、铬含量参照HJ 757—2015、钴含量参照HJ 957—2015采用火焰原子吸收分光光度法测定(珀金埃尔默PinAAcle900T原子吸收光谱仪);钙和镁含量参照GB 11905-1989的方法测定(珀金埃尔默PinAAcle900T原子吸收光谱仪);铜、铁、锌、锰、硒、铅和镉含量参照GB 5750.6—2006的方法测定(珀金埃尔默PinAAcle900T原子吸收光谱仪);磷含量参照GB 5009.87—2016的方法测定(上海光谱721可见分光光度计);碘含量参照GB 5009.267—2016的方法测定(北京吉天AFS-921原子荧光光度计)。
1.4 数据处理所得数据先采用Excel 2013软件进行整理,然后运用SPSS 22.0软件对笼养和野外绿尾虹雉卵壳和羽毛中部分营养成分含量进行t检验,对各组织中铅含量进行Duncan氏法多重比较,以P < 0.05为差异显著。结果用平均值±标准差(mean±SD)表示。
2 结果与分析 2.1 笼养绿尾虹雉饲粮中营养成分和饮水中矿物元素含量笼养绿尾虹雉饲粮中营养成分含量和饮水中矿物元素含量分别见表 1和表 2。经检测,笼养绿尾虹雉饲粮中粗蛋白质含量为12.37%,蛋氨酸含量为0.28%,赖氨酸含量为0.55%,按平均日采食量115 g/只计算,则每日摄入粗蛋白质14.22 g,蛋氨酸0.32 g,赖氨酸0.63 g。饲粮中钙含量为0.90%,磷含量为3.09%,钠、铜、镉未检出。饮水常量元素中钙含量最高,为21.24%,其次为钾、钠、镁,磷含量最低;微量元素中铜、硒、铁、镉、铬、铅未检出。
由表 3可知,笼养绿尾虹雉卵重(86.10±6.15) g,最大卵重92.25 g,最小卵重76.86 g,卵形指数为1.42±0.05,卵壳厚度从卵的钝端到中端再到锐端有逐渐递增的趋势,卵壳整体平均厚度为(0.35±0.02) mm。
绿尾虹雉卵、羽毛的常规营养成分及氨基酸含量见表 4。绿尾虹雉卵(不包括卵壳,仅为卵内容物,下同)中粗蛋白质和粗脂肪含量均较高,分别为14.16%和14.25%,粗灰分含量为1.12%;卵的氨基酸中谷氨酸含量最高,色氨酸含量最低,且必需氨基酸含量高于非必需氨基酸含量。
笼养和野外绿尾虹雉羽毛中粗蛋白质、粗脂肪和粗灰分含量无显著差异(P>0.05),笼养和野外绿尾虹雉羽毛中所测定的各氨基酸含量也无显著差异。笼养和野外绿尾虹雉羽毛中必需氨基酸/非必需氨基酸、必需氨基酸/总氨基酸、必需氨基酸/粗蛋白质的值基本一致,无显著差异(P>0.05)。
绿尾虹雉卵、羽毛和饲粮中必需氨基酸组成模式见表 5。从绿尾虹雉卵中必需氨基酸组成模式看,相对于赖氨酸的比例,只有甘氨酸+丝氨酸、苯丙氨酸+酪氨酸、亮氨酸超过了100%,其余的都没有超过100%,其中色氨酸最低,仅为18.28%,其次较低的是蛋氨酸,为47.31%。笼养和野外绿尾虹雉羽毛中必需氨基酸组成模式一致,相对于赖氨酸的比例,只有色氨酸和蛋氨酸没有超过100%,其余氨基酸都超过了100%,是赖氨酸的几倍,甘氨酸+丝氨酸更是赖氨酸的20倍以上。从绿尾虹雉饲粮中必需氨基酸组成模式看,相对于赖氨酸的比例,超过100%的有亮氨酸、苯丙氨酸、苯丙氨酸+酪氨酸、精氨酸、甘氨酸+丝氨酸。
绿尾虹雉卵、羽毛和卵壳中矿物元素含量组成与含量见表 6。绿尾虹雉卵的常量元素中钙含量最高,其次为磷、钾、钠、镁;微量元素中铁含量最高,硒、碘和锰未检出(< 0.1 mg/kg)。笼养与野外绿尾虹雉卵壳的常量元素中均是钙含量最高,且二者间差异不显著(P>0.05);微量元素中均是铁含量最高,二者间差异亦不显著(P>0.05);笼养和野外绿尾虹雉卵壳中均未检出硒(< 0.01 mg/kg)。笼养与野外绿尾虹雉羽毛的常量元素中均是钙含量最高,且二者间差异不显著(P>0.05);微量元素中均是铁含量最高,二者间差异亦不显著(P>0.05);笼养和野外绿尾虹雉羽毛中均未检出碘(< 0.1 mg/kg)。
笼养绿尾虹雉卵、笼养和野外绿尾虹雉羽毛以及笼养和野外绿尾虹雉卵壳中铅含量均超过世界卫生组织规定的禽蛋污染限量,其中卵壳中铅含量极显著高于卵和羽毛(P < 0.01);此外,野外绿尾虹雉卵壳中铅含量极显著高于笼养绿尾虹雉卵壳(P < 0.01),野外绿尾虹雉羽毛的铅含量也高于笼养绿尾虹雉羽毛(P>0.05)。笼养绿尾虹雉卵、笼养和野外绿尾虹雉羽毛以及笼养和野外绿尾虹雉卵壳中均未检出镉(< 0.015 mg/kg)。仅野外绿尾虹雉羽毛中检测出含3.97 mg/kg铬,笼养绿尾虹雉卵、羽毛及笼养和野外绿尾虹雉卵壳中均未检出铬(< 0.15 mg/kg)。
3 讨论 3.1 绿尾虹雉卵的基本特性和营养成分含量与家禽蛋进行比较后发现,本试验中笼养绿尾虹雉卵重[(86.45±6.15) g]和卵形指数(1.42±0.05)与鸭蛋蛋重(70~80 g)、蛋形指数(1.35~1.50)接近[13],卵中的粗蛋白质、粗脂肪以及水分含量(表 1)与鸭蛋[14]接近。绿尾虹雉卵中氨基酸含量变化趋势与宋超等[15]报道的5种雉鸡(蒙古雉鸡、黑化雉鸡、日本绿雉、中国环颈雉和杂交雉鸡)的一致,而与鸭蛋[14]的不一致。
3.2 笼养和野外绿尾虹雉羽毛营养组成及氨基酸组成特点笼养和野外绿尾虹雉羽毛中氨基酸含量与红腹锦鸡[16]、褐马鸡[17]、鸭[18]、鹅[19]等羽毛中氨基酸含量变化趋势一致。但绿尾虹雉羽毛与卵中总氨基酸含量差异较大,且二者的氨基酸组成和模式不同,但必需氨基酸/非必需氨基酸、必需氨基酸/总氨基酸、必需氨基酸/粗蛋白质的值基本一致。此外,绿尾虹雉羽毛中粗蛋白质和总氨基酸含量远高于卵中,这一结果与其他鸟类[16]类似。因为禽类有20%~30%之多的体蛋白质存在于羽毛中,而角蛋白是羽毛的主要成分,角蛋白的分子结构中含有大量的二硫键,因此对含硫氨基酸和精氨酸的需求较高[17]。笼养和野外绿尾虹雉羽毛的必需氨基酸组成模式中,相对于赖氨酸的比例,超过100%的氨基酸中以甘氨酸+丝氨酸最高,其次是亮氨酸、苯丙氨酸+酪氨酸,与饲粮中氨基酸组成模式基本一致(表 5),说明饲粮的氨基酸组成模式可在一定程度上影响绿尾虹雉羽毛中的氨基酸含量、组成和模式。
3.3 绿尾虹雉繁殖期对饲粮氨基酸需要量的推算由于饲料中的蛋白质在体内分解或合成为氨基酸才能被动物机体利用,因而动物对蛋白质的需要实际上是对各种氨基酸的需要。饲粮的氨基酸组成模式越接近动物机体氨基酸组成模式,则饲粮的营养价值就越高。产蛋家禽的13种必需氨基酸中,蛋氨酸、赖氨酸、色氨酸一般为家禽常用饲料的限制性氨基酸,在实际饲粮配方中常计算蛋氨酸、赖氨酸的需要量。有研究认为,以维持、产蛋、体组织和羽毛生长为基础,可用析因法确定产蛋家禽对饲粮中氨基酸的需要量[20](表 7)。
由于鸡蛋的氨基酸模型不能作为蛋鸡氨基酸需要的模型[21],同样,绿尾虹雉卵的氨基酸模型也不能作为绿尾虹雉繁殖期氨基酸需要的模型。因而,本试验通过对笼养绿尾虹雉卵的氨基酸含量进行分析,参照产蛋鸡营养分配途径以及营养需求情况,推算笼养绿尾虹雉繁殖期对蛋氨酸和赖氨酸的需要量,以期为配制笼养绿尾虹雉繁殖期平衡饲粮提供参考依据。本试验测定的笼养绿尾虹雉卵中蛋氨酸含量为0.44%,如果按本试验测定的平均卵重86 g计算,则卵中沉积的蛋氨酸量为0.378 g(378 mg),参照表 7蛋中沉积的蛋氨酸量和饲料需要量的比例(229 : 360),则绿尾虹雉繁殖期饲粮中蛋氨酸需要量为594 mg/d,按平均日采食量115 g/d[22]计算,那么绿尾虹雉繁殖期饲粮中蛋氨酸含量应为0.52%。本试验测定的绿尾虹雉卵中赖氨酸含量为0.93%,则卵中沉积的赖氨酸量为0.799 g(799 mg),按表 7蛋中沉积的赖氨酸量和饲料需要量的比例(483 : 800),则绿尾虹雉繁殖期饲粮中赖氨酸需要量为1 323 mg/d,按平均日采食量115 g/d[22]计算,则绿尾虹雉繁殖期饲粮中赖氨酸含量应为1.15%。
Beer[23]研究认为野生雉类的饲粮应参考火鸡的饲养标准配制,但本试验条件下推算的绿尾虹雉繁殖期饲粮中蛋氨酸和赖氨酸的含量远高于NRC(1994)推荐的种火鸡(产蛋期)的蛋氨酸和赖氨酸的需要量[24]。NRC(1994)推荐的种火鸡(产蛋期)蛋氨酸和赖氨酸的需要量是满足动物的最低营养需要量,并且数据主要来自国外品种。绿尾虹雉与火鸡有物种差异,因此,本研究认为笼养绿尾虹雉繁殖期的饲粮氨基酸需要量不应参考火鸡的饲养标准。但本试验理论上推算的笼养绿尾虹雉繁殖期饲粮蛋氨酸含量0.52%、赖氨酸含量1.15%,这是否是笼养绿尾虹雉繁殖期适宜的氨基酸需要量有待于继续研究。
本试验中对笼养绿尾虹雉繁殖期饲粮的分析结果表明,每日每只摄入蛋氨酸0.32 g(320 mg)、赖氨酸0.63 g(630 mg),低于理论推算值。因而,目前笼养绿尾虹雉繁殖率低是否与饲粮蛋白质水平以及氨基酸含量有关值得研究。
3.4 绿尾虹雉卵、卵壳和羽毛中矿物元素组成及含量将本试验测定的绿尾虹雉卵壳中钙含量与家禽蛋壳进行比较,结果显示,笼养和野外绿尾虹雉卵壳中钙含量分别为31.63%、31.95%,均低于家禽卵壳中钙含量(36.40%),笼养、野外绿尾虹雉卵壳中磷含量均为0.17%,与家禽卵壳中磷含量(0.116%)[12]相近。
钙是蛋壳的主要组成成分,决定蛋壳的强度和厚度,同时还会影响磷、锰、锌等元素的吸收。磷是蛋壳形成中的重要元素,决定蛋壳的韧性和弹性。通常家禽产蛋期钙磷比在(6~7) : 1。蛋壳是胚胎钙、磷等矿物元素的贮存库,胚胎在发育过程中要从蛋壳中摄取大量的钙、磷等矿物质,没有充足的矿物元素贮备,就会造成孵化率、健雏率极低的不良后果[25]。而本试验测定的绿尾虹雉卵壳中钙含量低于家禽卵壳的钙含量,这是物种差异还是绿尾虹雉饲粮钙缺乏?目前笼养绿尾虹雉孵化率低与卵壳的钙含量是否有关?绿尾虹雉繁殖期饲粮配制是否可参照家禽产蛋期的钙、磷水平?这些问题均有待进一步研究。
笼养和野外绿尾虹雉卵壳中钠含量分别是0.14%、0.16%,均与家禽卵壳中钠含量(0.152%)[12]相近。而本试验中笼养和野外绿尾虹雉卵壳中镁含量分别是0.17%、0.19%,均低于家禽卵壳中镁含量(0.389%)[12],这是物种差异还是其他因素导致的镁在绿尾虹雉卵壳中沉积量低,其原因不清,有待进一步研究。
本试验发现,绿尾虹雉卵、卵壳、羽毛的微量元素中均以铁含量最高,其原因可能与绿尾虹雉生活在高海拔地区有关[26],因为高海拔区域缺氧,需要更多的血红细胞参与运输,而铁参与禽类的血红蛋白和肌红蛋白合成[27],进而所需铁增多。另外,绿尾虹雉羽毛中铁含量高于卵和卵壳,可能原因是绿尾虹雉羽毛的代谢和色素合成可能与铁有关。羽毛中铁含量最高,与武玉珍等[28]、朱小梅等[29]、刘利等[30]的报道一致。因此,笼养绿尾虹雉饲粮配制要重点考虑铁的添加量。
在绿尾虹雉卵中未检出硒、碘和锰,说明卵中硒、碘和锰含量低或缺乏,笼养和野外绿尾虹雉卵壳中也未检出硒。禽类缺乏硒会严重影响机体生长发育[31],缺乏锰会影响骨骼发育、生殖能力等[28],禽类对碘的缺乏较敏感,缺碘时孵化率显著降低[32]。野外绿尾虹雉卵壳中碘的含量远高于笼养绿尾虹雉,是否与生境食物有关尚不清楚,动物机体对微量元素的选择性吸收,也许是造成自身含量差异的主要原因之一[33]。本试验中,繁殖期绿尾虹雉饲粮中硒含量(0.08 mg/kg)远低于种鸡(产蛋期)(0.3 mg/kg)和种火鸡(产蛋期)硒需要量推荐标准(0.2 mg/kg)[24],锰含量(27 mg/kg)远低于种鸡(产蛋期)和种火鸡(产蛋期)锰需要量推荐标准(60 mg/kg)[24],饲粮中硒和锰含量低可能是卵中硒和锰未检出的原因。但饲粮中碘含量(0.89 mg/kg)远高于种鸡(产蛋期)(0.35 mg/kg)和种火鸡(产蛋期)碘需要量推荐标准(0.4 mg/kg)[24],而在卵中未检出,这是因为绿尾虹雉本身代谢原因还是其他原因,需要进一步研究。笼养绿尾虹雉卵中硒、碘和锰未检出,可能与饲粮中补充不足有关,这也许是笼绿尾虹雉低繁殖率的原因之一。
经测定发现,绿尾虹雉卵壳中铅含量远高于卵和羽毛,这与Mora[34]、赵立[35]的报道一致。蛋残留铅是雌性鸟类排泄重金属铅的一个重要方式[36]。有研究表明一些雀形目鸟类的铅主要残留在蛋壳中,蛋壳比蛋内容物中铅等金属含量高2~35倍[33]。铅可以改变鸟类蛋壳的结构,影响蛋壳钙的沉积,降低蛋壳厚度,也影响胚胎发育和孵化率[35, 37]。高含量的铅会影响鸟类的行为、机体健康甚至导致死亡[30, 38]。
众多研究认为,鸟类卵壳、羽毛中重金属元素的含量可以间接反映鸟类的营养状况,同时也可作为评价其生境质量的一个客观指标[30, 39]。本试验中,2种不同生活状态下的绿尾虹雉种群卵壳中重金属元素铅的含量远远大于世界卫生组织规定的禽蛋污染限量。虽然世界卫生组织规定的家禽有关元素污染的限量是指蛋内的蛋白和蛋黄等可供人们食用的物质,以防中毒,但卵壳内如含有有害物质也可间接说明蛋白、蛋黄也被污染[12]。本试验测定的野外绿尾虹雉卵壳中铅含量为9.61 mg/kg,是笼养绿尾虹雉卵壳5.08 mg/kg的近2倍,同时测定的野外绿尾虹雉粪便(与本试验野外卵壳、羽毛的样品采集地一致)中铅含量为5.34 mg/kg,铬含量为9.57 mg/kg,这预示着四川宝兴蜂桶寨自然保护区海拔4 090 m左右的红山顶的绿尾虹雉野外种群的生存环境遭受了一定程度的污染。因此,建议针对目前绿尾虹雉野外生境状况进一步进行生态保护研究。
本试验所配制的笼养绿尾虹雉饲粮中铅含量为1.66 mg/kg,饮水中未检出铅,但笼养绿尾虹雉卵和卵壳中铅含量(5.08 mg/kg)远高于饲粮中铅含量,说明饲粮和饮水不是导致笼养绿尾虹雉卵和卵壳中铅含量高的主要原因。而笼养绿尾虹雉在饲养笼中喜啄食泥土、碎石、杂草等,因而笼养区域土壤中的铅含量可能是造成卵壳中铅含量高的主要原因。这是否是目前笼养种群受精率、孵化率低的原因之一,有待进一步研究。野外绿尾虹雉卵壳中的高铅含量是否也与其生境中的土壤有关,这也有待于进一步研究。
此外,由于野外绿尾虹雉卵珍稀且获取的难度大,本研究未能对野外绿尾虹雉卵的营养成分含量进行测定,存在一定的局限性。因此,在未来的研究中应更多的关注该种群的食物与生境情况,进一步为提高该物种繁殖率做努力。
4 结论① 笼养绿尾虹雉卵中粗蛋白质含量为14.16%,粗脂肪含量为14.25%,粗灰分含量为1.12%。卵和卵壳中常量元素以钙含量最高,微量元素以铁含量最高。
② 笼养和野外绿尾虹雉羽毛中粗蛋白质和总氨基酸含量远高于卵,但二者羽毛与卵中必需氨基酸/非必需氨基酸、必需氨基酸/总氨基酸、必需氨基酸/粗蛋白质的值基本一致。笼养和野外绿尾虹雉羽毛中常量元素以钙含量最高,微量元素以铁含量最高。
③ 笼养绿尾虹雉卵、羽毛和卵壳中重金属元素铅含量高,可能与笼养环境有关。
④ 野外羽毛和卵壳中重金属元素铅含量高,预示野外绿尾虹雉的生活环境受到一定程度的污染。
致谢:
四川宝兴蜂桶寨国家级自然保护区管理站马红、杨刚等为本试验样品采集提供了很多帮助,特此致谢。
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