2. 农业农村部华南水产与畜禽饲料重点实验室, 广东恒兴饲料实业股份有限公司, 湛江 524094
2. Key Laboratory of Aquatic, Livestock and Poultry Feed Science and Technology in South China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Guangdong Evergreen Feed Industry Co., Ltd., Zhanjiang 524094, China
鱼类在生长过程中有时会受到饥饿胁迫，经过饥饿再恢复摄食后，如果鱼类体重达到正常摄食时的水平，则获得补偿生长[1-3]。但也有研究显示，一些受胁迫的鱼类最终体重未能达到正常摄食时的水平，未获得补偿生长[4]。是否发生补偿生长与鱼的种类有关，也与饥饿胁迫的程度有关[1-5]。鱼类获得补偿生长的方式也不同，春鲤(Cyprinus longipectoralis)[1]与红鲫(Carassius auratus red variety)[2]依靠提高食物转化效率，尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)[3]与日本黄姑鱼(Nibea japonica)[6]依靠提高摄食率(FR)，团头鲂(Megalobrama amblycephala)[7]与花鲈(Lateolabrax maculatus)[8]则同时兼具2种方式来获得补偿生长。草鱼(Ctenopharyngodon idellcos)是我国重要的经济养殖鱼类，关于草鱼补偿生长的研究十分缺乏，胁迫条件不同，草鱼在胁迫后的生长能力差异很大[4, 9]，因此有必要进一步研究，更清楚地了解草鱼在胁迫后继续生长的特点，探讨能否利用这些特点来改变养殖方式，达到减少投喂量或投喂次数的目的。
鱼类在饥饿胁迫下机体的糖代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢会发生明显的变化[10-12]，代谢的变化与多种代谢酶活性的变化密切相关，因此代谢酶活性是评价鱼体生长发育的重要生理指标[11]。朱站英等[13]测定了饥饿对草鱼肝胰脏、血液与肌肉谷氨酸脱氢酶活性的影响，李锐鑫等[14]研究了饥饿再恢复摄食后对草鱼肝胰脏糖代谢相关酶活性的影响，前者研究中草鱼处于持续饥饿状态，后者是一种单期饥饿模式，草鱼处于饥饿后已经恢复摄食较长时间的状态，但是关于循环饥饿对代谢酶活性影响的研究还很缺乏。循环饥饿也是鱼类常遇到的一种饥饿方式，因此，有必要进一步研究该种饥饿模式下鱼体内代谢酶活性的变化。
鱼体的粗蛋白质、粗脂肪、水分等体成分含量与机体的营养和生长等状况有着密切关系[15-16]，而鱼体生化组分含量也会受到饥饿胁迫的影响。饥饿后再恢复摄食，鱼体粗蛋白质、粗脂肪等含量的恢复水平不一致，粗蛋白质的恢复往往比粗脂肪更为容易[17-20]。同时，在生产中，鱼种经过正常摄食生长后往往会有越冬期，这期间鱼类不摄食，鱼体粗脂肪及粗蛋白质会有不同程度的消耗[15-16, 21-22]，如果越冬前鱼类经受过饥饿胁迫，那么越冬对这种鱼类的体成分会产生何种影响，目前还不清楚，因此，本研究探讨不同饥饿处理后越冬对草鱼生化组分含量的影响，以更多地了解草鱼的体成分变化特点。
1 材料与方法 1.1 试验材料饲养设备为室内循环水养鱼系统。使用16个单个体积为60 cm×60 cm×60 cm(长×宽×高)的塑料鱼缸，水体积180 L。中央净水系统使用沸石、活性炭、培菌球、珊瑚石与生物棉等滤材处理用水，水源为曝气自来水，每缸循环水量为1.00 L/min。缸内放散气石，以通风管连接罗茨鼓风机充氧，充氧时间为每5 min充2 min。试验期间水体总氨氮含量为0.09~0.12 mg/L，溶氧含量为6.2~6.5 mg/L，pH为7.1~7.3。试验于2018年10月下旬开始，由2台空调和中央净水系统中若干个加热棒提高水温至(25±1) ℃，日光灯08:00—20:00照明。室内配2台抽湿机同时工作，抽出水气以维持室内干燥。
试验鱼为当年鱼种，购自安徽合肥市渔场，使用试验饲料作为暂养料，在上述系统中暂养7 d以上以使鱼适应环境。饲料干重率为91%，粗蛋白质含量为33.14%，粗脂肪含量为4.76%，粗灰分含量为11.41%，能值为16.70 kJ/g，粗蛋白质主要来自豆粕与白鱼粉，粗脂肪主要来自玉米油，再添加适量维生素与矿物质预混物，具体配方参见文献[23]，配制时将各种原料磨成粉，过60目筛，混匀后以小型颗粒饲料机(SLP-45，中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所)制成粒径1.5 mm的颗粒，65 ℃烘干后-20 ℃保存。
1.2 试验设计及饲养管理试验开始前，将鱼饥饿24 h，取21尾分为3组，每组7尾，称重后-20 ℃保存，测定鱼体初始体成分。选取试验鱼480尾，随机分为4组，每组4个重复鱼缸，每个鱼缸放30尾鱼。第1组每天投喂，第2组喂6 d饥饿1 d、第3组喂5 d饥饿2 d、第4组喂4 d后饥饿3 d，4个组分别以S0组(对照)、S1/6组、S2/5组和S3/4组表示。每天08:00、15:00各投过量饲料1次，1.5 h后回收残饵，65 ℃烘干。残饵量用饲料溶失率校正，测定溶失率时随机在4个无鱼的缸中各放入1份已称重饲料，1.5 h后回收，65 ℃烘干至恒重并称重。
1.3 样品采集养殖8周后，将鱼饥饿24 h，称重每缸鱼总重量并计数每缸尾数。每缸随机取7尾鱼称重，-20 ℃保存，用以分析体成分；再随机取7尾鱼经过麻醉剂(MS-222，200 mg/L)麻醉后用注射器从尾静脉抽血，4 000 r/min离心，取上层血清于-80 ℃保存。取血后的试验鱼置于冰盘上迅速解剖，取肝胰脏装入冻存管于-80 ℃保存，以测定代谢酶活性。
关闭空调，逐步关闭水体中加热棒，5 d内使水温逐渐下降到自然水温，防止急速降温导致试验鱼产生严重应激反应甚至死亡。水温稳定后，在室内经54 d越冬(水温为4~9 ℃，水流循环与养殖阶段同，不投食)，再用上述方法取7尾鱼称重，-20 ℃保存，用以分析体成分。
1.4 样品检测测定全鱼及饲料样品的干物质、粗蛋白质、粗脂肪、粗灰分含量。干物质含量测定采用105 ℃干燥样品至恒重法；粗蛋白质含量测定采用凯氏半微量定氮法(KA-1A自动定氮仪凯氏定氮，上海本昂仪器)，测定含氮含量再乘以6.25；粗脂肪含量测定采用索氏乙醚抽提法(ST-06E脂肪测定仪，上海那艾精密仪器有限公司)；粗灰分含量测定采用马弗炉550 ℃灼烧法(BF51894JC-1型马弗炉，美国热电公司)。
肝胰脏碱性磷酸酶(alkaline phosphatase, AKP)、乳酸脱氢酶(lactric dehydrogenase, LDH)、γ-谷氨酰转肽酶(γ-glutamyl transpeptidase, γ-GT)、谷丙转氨酶(alanine aminotransferase, ALT)与谷草转氨酶(aspartate aminotransferase, AST)活性及血清脂蛋白脂酶(lipoprotein lipase, LPL)、肝脂酶(hepatic lipase, HL)、总脂酶(total lipase, TL)活性采用比色法测定，血清总胆固醇(total cholesterol, TCHO)与甘油三酯(triglyceride, TG)含量采用酶标仪测定，测定试剂盒由南京建成生物工程研究所提供，具体方法见试剂盒说明书。
1.5 生长及饲料效率指标饲养试验开始前，对每个水族缸的试验鱼群体称重和计数，计算鱼体初始体重(initial body weight, IBW)；饲养试验结束后，对试验鱼逐缸群体称重和计数，统计总投食量和实际投喂天数，计算每缸的鱼体终末体重(final body weight, FBW)、湿重特定生长率(specific growth rate in wet weight, SGRw)、干重特定生长率(specific growth rate in dry weight, SGRd)、蛋白质特定生长率(specific growth rate in protein, SGRp)、FR、实际摄食率(actual feeding rate, Act.FR)、湿重饲料转化效率(feed conversion efficiency in wet weight, FCEw)、干重饲料转化效率(feed conversion efficiency in dry weight, FCEd)、蛋白质效率比(protein efficiency ratio, PER)和蛋白质储积率(protein retention efficiency, PRE)。相关指标计算方法如下：
|
式中：Wt为鱼体终末湿重；Wo为鱼体初始湿重；Wdt为鱼体终末干重；Wdo为鱼体初始干重；WPt为终末体蛋白质重量；WPo为初始体蛋白质重量；T为养殖周期(56 d)；t为实际投喂天数(分别为56、48、40以及32 d)；ITd为试验期间的总饲料消耗量(干重)；ITp为饲料蛋白质消耗。
1.6 数据分析描述性统计值用平均值±标准差表示。使用统计软件SPSS 16.0对不同投喂策略组数据进行方差分析(one-way ANOVA)后再进行组间差异的多重比较(Duncan氏法)，对同种投喂策略下越冬前后的数据进行t检验比较。P < 0.05为差异显著。
2 结果与分析 2.1 不同投喂策略对草鱼生长性能的影响试验中无鱼死亡。由表 1可知，S3/4组的FBW、SGRw和SGRd显著低于其余3组(P < 0.05)，其余3组之间无显著差异(P>0.05)。S3/4组的SGRp显著低于S2/5组(P < 0.05)，与其他2组差异不显著(P>0.05)。
|
表 1 不同投喂策略对草鱼生长性能的影响 Table 1 Effects of different feeding methods on growth performance of grass carp |
由表 2可知，3个试验组的FR和Act.FR显著高于对照组(P < 0.05)；随饥饿时间的增加，Act.FR显著升高(P < 0.05)。随饥饿时间的增加，FCEw、FCEd、PER和PRE显著下降(P < 0.05)。
|
|
表 2 不同投喂策略对草鱼饲料利用的影响 Table 2 Effects of different feeding methods on feed utilization of grass carp |
由表 3可知，随饥饿时间的增加，肝胰脏γ-GT和ALT活性先下降后上升(P < 0.05)，在S2/5组最低，肝胰脏AST和AKP活性显著升高(P < 0.05)，肝胰脏LDH活性先上升后下降(P < 0.05)，在S2/5组最高。
|
|
表 3 不同投喂策略对草鱼肝胰脏代谢酶活性的影响 Table 3 Effects of different feeding methods on hepatopancreas metabolic enzyme activities of grass carp |
由表 4可知，随饥饿时间的增加，血清TCHO和TG含量先下降后上升(P < 0.05)，血清LPL、HL以及TL活性先上升后下降(P < 0.05)，在S2/5组最高。
|
|
表 4 不同投喂策略对草鱼血清脂类代谢指标的影响 Table 4 Effects of different feeding methods on serum lipids metabolism indexes of grass carp |
由表 5可知，养殖结束时，各组间鱼体干物质、粗蛋白质、粗脂肪和粗灰分含量无显著差异(P>0.05)。越冬后，随着饥饿时间的增加，鱼体粗蛋白质、粗脂肪含量呈下降趋势但无显著差异(P> 0.05)，干物质含量则显著下降(P < 0.05)。越冬后各饥饿组的干物质、粗蛋白质和粗脂肪含量均显著低于越冬前(P < 0.05)，且越冬前的饥饿时间越长，越冬后损失的干物质、粗蛋白质、粗脂肪越多。
|
|
表 5 不同投喂策略下越冬对草鱼体成分的影响 Table 5 Effects of overwintering on body composition of grass carp in different feeding methods |
本试验中，S1/6组和S2/5组实现了补偿生长，饥饿时间最长的S3/4组未能实现补偿生长，该研究与亚东鲑幼鱼(Salmo trutta)[24]补偿生长结果类似，饥饿时间低于一定值时发生了补偿生长，可见对同种鱼类而言，不同的饥饿处理会导致其补偿能力不同。补偿生长的产生可通过提高FCE[1-2]或提高FR[3, 6]或两者共同作用[7-8]来获得。本试验中，S1/6组与S2/5组通过显著提高Act.FR获得了补偿生长，与尼罗罗非鱼[3]和日本黄姑鱼[6]通过提高FR实现补偿生长的方式一致。S3/4组Act.FR最高，但由于饥饿时间最长，FR最低，未能实现补偿生长。但试验结束时解剖发现，与对照组相比，间歇投喂组草鱼的肝胰脏颜色更为鲜红，边缘更为清晰完整，肝胰脏整体无脂肪浸润现象，而脂肪肝的症状与这些描述相反[25-26]，这说明间歇性投喂有利于降低营养性脂肪肝的风险，因此，生产中恰当地使用这种投喂方法，对促进草鱼的健康养殖有益处。
本试验中，循环饥饿导致草鱼FCE下降，这种下降与粗蛋白质利用效率的下降趋势一致，而蛋白质利用效率的下降又与代谢酶活性的变化有关。γ-GT可催化谷氨酰基转移到氨基酸或其他受体上，该酶的活性显著下降，表明蛋白质的合成代谢降低[27-28]，而ALT可催化α-酮戊二酸与丙氨酸生成谷氨酸与丙酮酸，其活性下降表明机体蛋白质代谢速率下降，蛋白质分解增强而蛋白质合成减弱[29-31]。本试验中，S1/6组和S2/5组肝胰脏的γ-GT与ALT活性均显著下降，这与蛋白质利用效率下降的结果一致，因此蛋白质利用效率以及整体饲料转化效率的下降可能与这些酶活性的下降有关。对于饥饿时间最长的S3/4组，其肝胰脏中的γ-GT与ALT活性重新上升，这可能是因为生物会在环境危害时产生应激反应，以尽可能保持正常的生理代谢[32-33]，就本试验而言，在饥饿时间延长、S3/4组的FR比S1/6组和S2/5组下降更明显的情况下，鱼体氨基酸合成代谢重新变得旺盛，以尽可能保持氮在鱼体内的沉积，这与对齐口裂腹鱼(Schizothorax prenanti)的研究结果[34]类似。AST与ALT类似，与蛋白质的代谢密切相关，也同样主要存在于动物细胞胞浆中，但AST还较多存在于线粒体中[31]，本试验中，随着FCE下降，草鱼肝胰脏中AST活性显著上升，与ALT活性变化相反，其生理学意义还有待进一步研究。
水生生物机体部分新陈代谢由蛋白质和糖类的磷酸化和去磷酸化进行调节，AKP是磷代谢过程中的关键酶[35-36]。鱼体在应激状态下，体内新陈代谢速率加快，三磷酸腺苷(ATP)合成增加，磷基团转移增多，AKP活性显著上升[37]。本试验中，草鱼肝胰脏中AKP活性随饥饿时间延长显著上升，说明草鱼在循环饥饿时处于一种应激状态，类似地，饥饿时中华鲟(Acipenser sinensis)肝胰脏AKP活性也表现为显著上升[38]。本试验中，循环饥饿组肝胰脏中的LDH活性显著高于对照组，与饥饿胁迫后虹鳟(Oncorhynchus mykiss)[39]和大黄鱼(Larimichthys crocea)[40]LDH活性升高的结果类似。LDH是糖酵解途径与柠檬酸循环之间的关键酶，能催化丙酮酸生成乳酸，并为机体提供能量，其活性升高，糖酵解作用增强[41]。该结果表明，草鱼在循环饥饿胁迫时，会通过增加糖的分解代谢、提供更多能量来应对饥饿胁迫。
血清TG和TCHO含量与鱼体内脂肪代谢密切相关，可反映鱼类对脂肪的代谢情况[13]。本试验中，血清TG和TCHO含量的变化并不随着饥饿时间的延长呈现单一的增加或减少的趋势，而是呈现先减少后增加的趋势。这可能是因为鱼类在饥饿时会消耗脂肪作为能量来源，导致血清TG和TCHO含量减少，但饥饿时间过长时，鱼体就会降低机体内脂质分解代谢水平以节约能量消耗[40]。本试验中，随着循环饥饿时间增加，血清LPL和HL活性先增高后再下降，与血清TG含量变化趋势正好相反，这2种酶的作用正是能催化TG分解为甘油和游离脂肪酸[42]。相似的研究显示，随饥饿时间增加，龙虎斑(Epinephelus lanceolatus ×Epinephelus fuscoguttatus♀)[43]和斑马鱼(Barchydanio rerio var)[44]LPL和HL基因的表达量先升高后下降。
本研究显示，越冬导致草鱼鱼体的干物质、粗蛋白质及粗脂肪含量显著下降，粗脂肪的下降程度要高于粗蛋白质。饥饿时，多数鱼类优先消耗脂肪和糖原，再消耗蛋白质[45]，例如黄颡鱼越冬期间主要消耗脂肪，粗蛋白质含量下降不显著[22]，类似地，黄鳝[16]与松浦镜鲤[21]在饥饿时都是脂肪消耗较大，本研究结果基本与之一致。值得注意的是，越冬前循环饥饿-投喂方式对草鱼鱼体的干物质、粗蛋白质、粗脂肪及粗灰分含量均无显著影响，而越冬后，饥饿时间越长的试验组，其鱼体的粗蛋白质及粗脂肪含量越明显低于对照组，干物质含量也随之下降，其中S3/4组显著下降，可见，循环饥饿-投喂方式对草鱼鱼体成分的影响在越冬后才表现出来。
4 结论① 间歇投喂时，草鱼通过显著提高FR获得补偿生长，同时草鱼通过提高肝胰脏LDH活性以及血清LPL、HL活性来分别促进糖与脂肪的分解，为机体提供更多能量以应对间歇性饥饿胁迫，但间歇投喂时草鱼的FCE显著下降，这种下降与蛋白质利用效率的下降趋势一致，而蛋白质利用效率的下降与蛋白质合成代谢酶的活性下降密切相关。
② 越冬前各组鱼之间的体成分含量无显著差异，但越冬后不同投喂策略的影响表现出来，越冬前饥饿时间越长，越冬后粗蛋白质、粗脂肪损失越严重，鱼体干物质含量越低。
| [1] |
周良星, 韩冬, 朱晓鸣, 等. 限食及恢复投喂对春鲤幼鱼摄食、生长和鱼体组成的影响[J]. 水生生物学报, 2013, 37(1): 172-176. |
| [2] |
吴蒙蒙, 李吉方, 高海涛. 饥饿和补偿生长对红鲫幼鱼生长和体组分的影响[J]. 水生态学杂志, 2009, 30(5): 80-84. |
| [3] |
李建, 王琨, 陈建春, 等. 不同循环饥饿投喂模式对尼罗罗非鱼补偿生长的影响[J]. 水产学报, 2014, 38(6): 869-876. |
| [4] |
杨严鸥, 姚峰, 何文平. 长吻鮠、异育银鲫和草鱼补偿生长的比较研究[J]. 中国水产科学, 2005, 12(5): 575-579. |
| [5] |
杨严鸥. 鱼类的补偿生长现象与启示[J]. 饲料与畜牧, 2013(8): 1. |
| [6] |
楼宝, 史会来, 胡则辉, 等. 饥饿和再投喂对日本黄姑鱼生长及其体生化组成的影响[J]. 水生生物学报, 2008, 32(2): 280-285. |
| [7] |
王万良, 王建银, 周建设, 等. 饥饿和恢复投喂对亚东鲑幼鱼的补偿生长[J]. 水产科学, 2018, 37(1): 100-104. |
| [8] |
王伟, 张凯强, 温海深, 等. 温度和限食对花鲈早期幼鱼摄食与生长的影响[J]. 海洋科学, 2017, 41(6): 1-8. |
| [9] |
陈路.蛋白质限量后恢复投喂对草鱼与青鱼生长及代谢酶活性的影响[D].硕士学位论文.合肥: 安徽农业大学, 2016. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10364-1016258328.htm
|
| [10] |
张为民, 张利红, 沈文英, 等. 饥饿状态下草鱼生长激素的分泌[J]. 水生生物学报, 2001, 25(3): 236-240. |
| [11] |
施兆鸿, 彭士明, 宋国, 等. 饥饿与再投喂对条石鲷幼鱼组织和血清中主要代谢酶活性及糖元含量的影响[J]. 水产学报, 2012, 36(9): 1435-1442. |
| [12] |
邓君明, 麦康森, 艾庆辉, 等. 大豆低聚糖对牙鲆营养效应的研究:Ⅰ摄食、生长和代谢酶活性[J]. 水生生物学报, 2009, 33(1): 7-14. |
| [13] |
朱站英, 华雪铭, 于宁, 等. 草鱼蛋白质和脂肪代谢对饥饿胁迫的响应[J]. 水产学报, 2012, 36(5): 756-763. |
| [14] |
李锐鑫, 刘泓宇, 谭北平, 等. 饥饿及再投喂处理对草鱼生长、葡萄糖代谢和转运蛋白1表达的影响[J]. 中国水产科学, 2018, 25(1): 74-85. |
| [15] |
梁友光.长吻鮠越冬的生理生化适应[D].博士学位论文.武汉: 华中农业大学, 2005. http://cdmd.cnki.com.cn/article/cdmd-10504-2005153607.htm
|
| [16] |
李昭林, 刘庄鹏, 何志刚, 等. 越冬对黄鳝(Monopterus albus)机体生化组成及部分血清生化指标的影响[J]. 渔业科学进展, 2017, 38(6): 41-47. |
| [17] |
杨志强, 李潇轩, 许郑超. 锦鲤幼鱼循环饥饿后的补偿生长和体成分变化[J]. 渔业研究, 2017, 39(6): 463-468. |
| [18] |
谢雨欣, 张木子, 黎明, 等. 氨氮胁迫下饥饿和再投喂对黄颡鱼幼鱼生长性能、血液健康、抗氧化能力及免疫应答的影响[J]. 动物营养学报, 2018, 30(8): 3073-3081. |
| [19] |
RRUAN G, WAN Q, YAO F, et al. Compensatory growth, proximate composition and amino acid contents after experiencing cycles of feed deprivation and re-feeding in young yellow catfish (Pelteobagrus fulvidraco R.)[J]. Iranian Journal of Fisheries Sciences, 2015, 14(1): 201-216. |
| [20] |
DONG G F, YANG Y O, YAO F, et al. Responses of yellow catfish (Pelteobagrus fulvidraco Richardson) to low-protein diets and subsequent recovery[J]. Aquaculture Nutrition, 2013, 19(3): 430-439. |
| [21] |
于淼, 胡雪松, 李池陶, 等. 松浦镜鲤越冬期的形态、组织结构及生化组成变化[J]. 中国水产科学, 2015, 22(3): 460-468. |
| [22] |
杨严鸥, 姚峰, 余文斌, 等. 饥饿时间对越冬期黄颡鱼血清及鱼体生化成分的影响[J]. 长江大学学报(自科版), 2007, 4(4): 42-44. |
| [23] |
桑八一.碎茶对草鱼生产性能及其肉中脂类的影响[D].硕士学位论文.合肥: 安徽农业大学, 2015.
|
| [24] |
王万良, 王建银, 周建设, 等. 饥饿和恢复投喂对亚东鲑幼鱼的补偿生长[J]. 水产科学, 2018, 37(1): 100-104. |
| [25] |
蒋步国. 饲料中不同蛋白质和脂肪水平对美国红鱼脂肪肝病的研究[J]. 科学养鱼, 2015(12): 68-69. |
| [26] |
张洪玉, 夏磊, 彭翔, 等. 西伯利亚鲟脂肪肝模型的建立[J]. 渔业科学进展, 2014, 35(2): 60-65. |
| [27] |
王玮玮, 唐亮, 周文龙, 等. 谷胱甘肽生物合成及代谢相关酶的研究进展[J]. 中国生物工程杂志, 2014, 34(7): 89-95. |
| [28] |
HE L B, PEI Y Y, JIANG Y, et al. Global gene expression patterns of grass carp following compensatory growth[J]. BMC Genomics, 2015, 16: 184. |
| [29] |
张珊, 艾庆辉, 麦康森, 等. 晶体氨基酸替代鱼粉蛋白对半滑舌鳎稚鱼消化酶和代谢酶活力的影响[J]. 水生生物学报, 2014, 38(5): 801-808. |
| [30] |
陈晨, 黄峰, 舒秋艳, 等. 共轭亚油酸对草鱼生长、肌肉成分、谷草转氨酶及谷丙转氨酶活性的影响[J]. 水生生物学报, 2010, 34(3): 647-651. |
| [31] |
邓君明.动植物蛋白源对牙鲆摄食、生长和蛋白质及脂肪代谢的影响[D].博士学位论文.青岛: 中国海洋大学, 2006. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10423-2006181527.htm
|
| [32] |
王茜, 姜美玲, 武玉珑, 等. 苯酚对多刺裸腹溞糖及蛋白质代谢酶的影响[J]. 动物学杂志, 2010, 45(6): 78-84. |
| [33] |
陈标, 焦彩红, 朱选, 等. 谷胱甘肽对奥尼罗非鱼原代肝细胞增殖及生化功能的影响[J]. 华南农业大学学报, 2017, 38(5): 7-12. |
| [34] |
向枭, 周兴华, 陈建, 等. 饲料中豆粕蛋白替代鱼粉蛋白对齐口裂腹鱼幼鱼生长性能、体成分及血液生化指标的影响[J]. 水产学报, 2012, 36(5): 723-731. |
| [35] |
PIPE R K. Hydrolytic enzymes associated with the granular haemocytes of the marine mussel Mytilus edulis[J]. The Histochemical Journal, 1990, 22(11): 595-603. |
| [36] |
王静波, 徐立蒲, 王小亮, 等. 盐酸恩诺沙星对鲟鱼主要非特异免疫指标影响的研究[J]. 中国水产, 2018(2): 100-102. |
| [37] |
宣雄智, 李文嘉, 卢玉标. 龙须菜对异育银鲫消化吸收、免疫及抗氧化性能的影响[J]. 中国畜牧兽医, 2018, 45(6): 1526-1534. |
| [38] |
冯广朋, 庄平, 章龙珍, 等. 饥饿期间中华鲟幼鱼血液与肝脏酶活力的变化[J]. 海洋渔业, 2011, 33(2): 165-171. |
| [39] |
BERMEJO-POZA R, DE LA FUENTE J, PÉREZ C, et al. Reducing the effect of pre-slaughter fasting on the stress response of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)[J]. Animal Welfare, 2016, 25(3): 339-346. |
| [40] |
张振宇, 王秋荣, 叶坤, 等. 禁食对养殖大黄鱼体成分、肌肉脂肪酸组成和血清生化指标的影响[J]. 水产学报, 2016, 40(9): 1440-1450. |
| [41] |
吴旭东, 连总强, 侯玉霞. 砷对兰州鲇组织中代谢酶活性及RNA和蛋白质含量影响[J]. 水生生物学报, 2013, 37(6): 1073-1078. |
| [42] |
王宝维, 舒常平, 葛文华, 等. 填饲期肥肝鹅脂肪沉积、血脂成分和脂类代谢酶的变化规律[J]. 中国农业科学, 2014, 47(8): 1600-1610. |
| [43] |
王文谦, 苏泽玲, 吴永丽, 等. 饥饿和复投喂对虎龙斑生长及LPL、HL基因表达的影响[J]. 海南热带海洋学院学报, 2018, 25(5): 8-12, 85. |
| [44] |
冯东.斑马鱼脂肪酶家族基因的表达模式、功能与进化研究[D].硕士学位论文.青岛: 中国海洋大学, 2014. http://d.wanfangdata.com.cn/Thesis/D547841
|
| [45] |
谢小军, 邓利, 张波. 饥饿对鱼类生理生态学影响的研究进展[J]. 水生生物学报, 1998, 22(2): 181-188. |