烟酸对热应激牦牛生长性能、营养物质表观消化率和血液指标的影响

引用本文

王雪莹, 王之盛, 薛白, 王立志, 彭全辉, 邹华围, 祝伊枭, 周芯宇, 曹广, 代秦丹, 师俊华, 汪成. 烟酸对热应激牦牛生长性能、营养物质表观消化率和血液指标的影响[J]. 动物营养学报, 2020, 32(5): 2228-2240.

WANG Xueying, WANG Zhisheng, XUE Bai, WANG Lizhi, PENG Quanhui, ZOU Huawei, ZHU Yixiao, ZHOU Xinyu, CAO Guang, DAI Qindan, SHI Junhua, WANG Cheng. Effects of Niacin on Growth Performance, Nutrient Apparent Digestibility and Blood Indexes of Yak under Heat-Stress[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2020, 32(5): 2228-2240.

烟酸对热应激牦牛生长性能、营养物质表观消化率和血液指标的影响

王雪莹 , 王之盛 , 薛白 , 王立志 , 彭全辉 , 邹华围 , 祝伊枭 , 周芯宇 , 曹广 , 代秦丹 , 师俊华 , 汪成

四川农业大学动物营养研究所, 牛低碳养殖与安全生产重点实验室, 成都 611130

收稿日期: 2019-11-11

基金项目: 国家现代农业（肉牛/牦牛）产业技术体系（CARS-37）

作者简介: 王雪莹(1994-), 女, 四川成都人, 硕士研究生, 研究方向为反刍动物营养。E-mail:451765027@qq.com.

通信作者: 王之盛, 教授, 博士生导师, E-mail:zswangsicau@126.com.

摘要: 本试验旨在研究烟酸对低海拔地区热应激麦洼牦牛生长性能、营养物质表观消化率及血液指标的影响。选取1.5岁、体重[（222.00±16.65）kg]相近、健康的麦洼公牦牛12头，随机分为对照组和烟酸组，每组6个重复，每个重复1头牛。试验期为7、8、9月，对照组饲喂基础饲粮，烟酸组于8和9月时在基础饲粮中添加0.049 g/kg BW烟酸。预试期7 d，正试期90 d。结果表明：1）牛舍全期的温湿度指数（THI）>72，表明牦牛是处于热应激环境，8月THI显著高于7和9月（P < 0.05），9月THI显著低于7和8月（P < 0.05）。2）7~8月，随着热应激强度的升高，对照组牦牛呼吸频率显著升高（P>0.05），烟酸组牦牛呼吸频率并未显著升高（P>0.05）；与对照组相比，烟酸组牦牛血清中热休克蛋白70、促肾上腺皮质激素和皮质醇含量显著下降（P < 0.05），牦牛应激反应有所减轻。3）8月，烟酸组牦牛干物质采食量和平均日增重显著高于对照组（P < 0.05），瘤胃pH显著低于对照组，瘤胃氨态氮含量显著高于对照组（P < 0.05），同时随着9月热应激强度的降低，烟酸组牦牛瘤胃总挥发性脂肪酸、乙酸、丙酸、丁酸和氨态氮含量均显著升高（P < 0.05）。4）8月，与对照组相比，添加烟酸显著提高粗脂肪和粗蛋白质表观消化率（P < 0.05）。5）8~9月，添加烟酸可使牦牛全血中红细胞分布宽度变异系数、白细胞数及血清白细胞介素-1β和肿瘤坏死因子-α含量显著低于对照组（P < 0.05），全血平均红细胞体积、平均红细胞血红蛋白含量和血小板分布宽度显著高于对照组（P < 0.05），缓解了机体所需的血氧供应和炎症发生。综上所述，添加烟酸可降低牦牛的热应激反应，提高牦牛在低海拔地区的热适应性。添加烟酸后能提高热应激牦牛的营养物质消化率，改善机体血红细胞适应血氧供给，降低炎症反应，保证其在热应激期的生长。

关键词: 热应激牦牛烟酸生长性能营养物质表观消化率血液指标

Effects of Niacin on Growth Performance, Nutrient Apparent Digestibility and Blood Indexes of Yak under Heat-Stress

WANG Xueying , WANG Zhisheng , XUE Bai , WANG Lizhi , PENG Quanhui , ZOU Huawei , ZHU Yixiao , ZHOU Xinyu , CAO Guang , DAI Qindan , SHI Junhua , WANG Cheng

Key Laboratory of Low Carbon Culture Production in Cattle in Sichuan, Animal Nutrition Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China

Corresponding author: WANG Zhisheng, professor, E-mail: zswangsicau@126.com.

Abstract: This experiment was conducted to investigate the effects of niacin on the growth performance, nutrient apparent digestibility and blood indexes of yak under heat-stress fattening at low-altitudes. Twelve healthy male Maiwa yaks with similar body weight of (222.00±16.65) kg at 1.5 years of age were selected, divided into control group and niacin group, with 6 replicates in each group and 1 yak in each replicate. The experiment period was July, August and September. The control group were fed a basal diet, and niacin group were fed the basal diet added 0.049 g/kg BW niacin in August and September. The experiment had a 7-day-adaption period and a 90-day test period. The results showed as follows:1) the temperature-humidity index (THI) in barn during whole period was more than 72, which indicated that the yak were under heat stress, THI in August was significantly higher than that in July and September (P < 0.05), and THI in September was significantly lower than that in July and August (P < 0.05). 2) With the increase of heat stress intensity from July to August, the respiratory rate of yak in control group increased significantly (P < 0.05), but the respiratory rate did not significantly increase in niacin group (P>0.05); compared with the control group, the contents of heat shock protein 70, adrenocortical hormone and cortisol in the niacin group significantly decreased (P < 0.05), and the stress response of yak was reduced. 3) Adding niacin significantly increased the dry matter intake and average daily gain in August (P < 0.05), the rumen pH was significantly lower than that in the control group (P < 0.05), the ammonia nitrogen content was significantly higher than that in the control group (P < 0.05), the contents of total volatile fatty acids, acetic acid, propionic acid, butyric acid and ammonia nitrogen in the niacin group significantly increased with the decrease of heat stress in September (P < 0.05). 4) Adding niacin increased significantly the apparent digestibility of crude fat and crude protein in August (P < 0.05). 5) From August to September, adding niacin significantly decreased the variation coefficient of red blood cell distribution width in whole blood, white blood cell count, interleukin-1β and tumor necrosis factor-α compared with the control group (P < 0.05), and the average red blood cell volume, mean red blood cell hemoglobin content and platelet distribution width were significantly higher than those in the control group (P < 0.05), relieving the blood oxygen supply and inflammation. In conclusion, adding niacin can reduce the heat and humidity stress of yak, and improve the thermal adaptability of yak in low-altitude agricultural areas. The addition of niacin can improve the digestibility of nutrients in the yak during the heat stress period, improve the body's red blood cells to adapt to blood oxygen supply, reduce inflammation, and ensure the growth during the heat stress period.

Key words: heat stress yak niacin growth performance nutrient apparent digestibility blood indexes

牦牛是生活在青藏高原地区的主要畜种，但所处生活环境严酷，常年放牧没有补饲，同时，高寒地区冬季枯草期长达7个月，牧草产量约下降62%，且营养价值也显著降低^[1]，牦牛在此期间极易由于采食量不够而造成营养不足，尤其是犊牛，导致发育不良、生长缓慢或受阻，同时受“非瘟”和“禁抗”等的影响，市场对牦牛肉消费的需求进一步加大，而高寒牧区生态环境非常脆弱，草畜矛盾变得十分突出，导致牦牛产区生态压力难以缓解，另外也因高原地区饲草料资源缺乏，使得牦牛补饲成本加大，为加快牦牛的规模化生产模式和育肥技术，异地化育肥是近年来牦牛产业的亮点和技术突破，也是一种新的趋势。

但有研究发现，高原动物到平原后，由于环境变化导致其产生应激反应，影响生产性能，还会进一步引起新陈代谢紊乱、免疫功能受损，对外界应激抵抗能力减弱，在其他动物上有研究报道严重时甚至会导致动物死亡率增加^[2-3]。虽然目前针对犏牛和藏羊从高海拔牧区到低海拔地区的养殖以及对热应激的适应能力有相关研究^[4-5]，但缺乏牦牛相关的试验研究资料。对动物而言，目前针对热应激可使用调整饲粮、添加抗热应激饲料添加剂及物理降温等方法来缓解。而其中营养手段的调控被行业内普遍应用。近年来国内外均有研究表明，烟酸作为添加剂对反刍动物热应激状态起到了一定缓解作用。因此，本试验针对以上的问题及现状，研究了麦洼牦牛在南方低海拔地区夏季3个月(7~9月)的热应激适应性、营养物质表观消化率及血液指标变化，同时在饲粮中添加烟酸，探讨其对牦牛热应激状态的缓解作用，旨在为我国牦牛低海拔地区饲养提供试验依据。

1 材料与方法 1.1 试验动物与设计

试验于2018年7—9月在四川省雅安市(平均海拔600 m)进行。选取1.5岁、体重[(222.00±16.65) kg]相近的健康麦洼公牦牛12头，购自四川省阿坝州松潘县(平均海拔2 850 m)，随机分为对照组和烟酸组，每组6个重复，每个重复1头牛。试验期为7、8、9月，对照组饲喂基础饲粮，烟酸组于8和9月时在基础饲粮中添加0.049 g/kg BW烟酸^[6]。烟酸购于绵阳某化工有限公司，纯度99%。

1.2 饲养管理及饲粮

所有牛只舍饲饲养，预试期7 d，正试期90 d。试验前对牛只进行统一编号、免疫驱虫。每天09:00和16:00定时饲喂2次，以预试期测定的采食量为基础，自由采食和饮水，第2天晨饲前记录余料。

根据《肉牛饲养标准》(NY/T 815—2004)中体重200 kg、日增重0.8 kg/d肉牛营养推荐值，以玉米、豆粕、小麦麸、菜籽粕和预混料等为精料，以稻草、白酒糟为粗料设计配方，精粗比为30 : 70(干物质基础)。基础饲粮组成及营养水平见表 1。

表 1 基础饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (DM basis)

%
项目Items	含量Content
原料Ingredients
玉米Corn	17.40
小麦麸Wheat bran	5.40
豆粕Soybean meal	2.40
菜籽粕Rapeseed meal	3.00
白酒糟Distilled grains	40.00
稻草Rice straw	30.00
磷酸氢钙CaHPO₄	0.66
碳酸钙CaCO₃	0.03
碳酸氢钠NaHCO₃	0.36
食盐NaCl	0.45
预混料Premix¹⁾	0.30
合计Total	100.00
营养水平Nutrient levels²⁾
干物质DM	90.73
综合净能NE_mf/(MJ/kg)	5.10
粗蛋白质CP	12.56
中性洗涤纤维NDF	54.14
酸性洗涤纤维ADF	41.05
钙Ca	0.73
总磷TP	0.40
1)预混料为每千克饲粮提供The premix provided the following per kilogram of the diet: Co 0.10 mg，Cu 10.00 mg，I 0.50 mg，Fe 50.00 mg，Mn 20.00 mg，Se 0.20 mg，Zn 30.00 mg，VA 3 300 IU，VD 413 IU，VE 90 IU。 2)综合净能根据《肉牛饲养标准》(NY/T 815—2004)计算，其他为实测值。NE_mf was calculated according to Feeding Standard of Beef Cattle (NY/T 815—2004)，while the others were measured values.

表 1 基础饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (DM basis)

1.3 样品采集

在牛舍内牛床上方距地面1.5 m处相同间隔放3个温湿度计，避免动物接触。每天06:00、08:00、10:00、12:00、14:00、16:00和20:00记录牛舍的温度(Td)和相对湿度(RH)，并计算温湿度指数(THI)，计算公式如下：

依据NOAA(1976)^[7]评定标准判断热应激状态。

参考Scharf等^[8]的方法，每10 d分别于08:00和14:00记录呼吸频率。

试验期间每天记录试验牛的饲喂量和剩余料，计算干物质采食量(DMI)。在试验期第1、30、60、90天晨饲前对全部试验牦牛进行空腹称重，计算平均日增重(ADG)。

由颈静脉采集试验牛血液，乙二胺四乙酸(EDTA)抗凝真空采血管采集4 mL血样，2 h内送检血常规，非抗凝真空采血管采集15 mL血样，静置30 min后1 598.4×g离心15 min制备血清，-20 ℃保存待测。同时使用瘤胃液抽取装置，抽取瘤胃液，4层纱布过滤后，迅速测定pH并分装入10 mL离心管，于-80 ℃超低温冰箱保存待测。

试验期内每30 d采集1次饲粮样，-20 ℃保存。参照温雅俐等^[9]的方法，试验第23、53、83天连续7 d每天早、中、晚收集新鲜粪样100 g左右，将每头牦牛每天的粪便均匀混合，按粪样重量的5%加入10%的H₂SO₄混匀，密封于自封袋中-20 ℃保存待测。

1.4 指标测定 1.4.1 瘤胃发酵参数测定

采用雷磁25型高精密度pH酸度计测定瘤胃液pH；采用碱性次氯酸钠-苯酚分光光度法^[10]测定瘤胃液氨态氮(NH₃-N)含量；采用考马斯亮蓝法测定瘤胃液微生物蛋白(MCP)含量(试剂盒购于南京建成生物工程研究所)；采用Li等^[11]方法用气相色谱分析仪(CP-3800，美国Varian公司)测定瘤胃液挥发性脂肪酸(VFAs)含量。

1.4.2 营养物质表观消化率测定

饲粮及粪中干物质(DM)含量采用直接烘干法测定；粗脂肪(EE)含量使用FOSS脂肪提取仪(Soxtec-2055)根据GB/T 6433—2006方法测定；粗蛋白质(CP)含量使用FOSS全自动凯氏定氮仪(Kjeltec-8400)根据GB/T 6432—1994方法测定；粗纤维(CF)、中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)含量均使用FOSS全自动纤维分析仪(ANKOM-A2000)分别根据GB/T 6434—2006、GB/T 20806—2006和NY/T 1459—2007的方法测定；钙(Ca)含量根据GB/T 6436—2002的高锰酸钾法测定；磷(P)含量根据GB/T 6437—2002的钼黄比色法测定；酸不溶灰分(AIA)含量根据GB/T 23742—2009的灼烧法测定。采用AIA法计算营养物质表观消化率，计算公式如下：

式中：A1为饲粮中AIA含量(%)；A2为粪中AIA含量(%)；F1为饲粮中该营养物质含量(%)；F2为粪中该营养物质含量(%)。

1.4.3 血液指标测定

使用日本SYSMEX-XS-800i血细胞分析仪测定全血中白细胞数(WBC)、淋巴细胞数(Lymph)、单核细胞数(Mon)、中性粒细胞数(Gran)、红细胞数(RBC)、血红蛋白浓度(HGB)、红细胞压积(HCT)、平均红细胞体积(MCV)、平均红细胞血红蛋白含量(MCH)、平均红细胞血红蛋白浓度(MCHC)、红细胞分布宽度变异系数(RDW)、血小板数(PLT)、平均血小板体积(MPV)、血小板分布宽度(PDW)和血小板压积(PCT)。

血清中热休克蛋白-70(HSP-70)、促肾上腺皮质激素(ACTH)和皮质醇(COR)含量采用酶联免疫吸附试验(ELISA)法测定，试剂盒购自上海酶联生物科技有限公司，具体操作参考说明书进行。

血清白细胞介素-1β(IL-1β)、白细胞介素-10(IL-10)和肿瘤坏死因子-α(TNF-α)含量采用ELISA法测定，试剂盒购自上海酶联生物科技有限公司，具体操作参考说明书进行。

1.5 数据分析

试验数据经Excel 2016初步整理分析后，用SPSS 19.0软件对试验数据进行one-way ANOVA单因素方差分析，并用Duncan氏法进行多重比较。THI数据使用平均值±标准差表示，其余试验数据使用平均值和标准误表示。后使用SPSS 19.0软件对8、9月的各项指标进行双因素方差分析，检验烟酸与THI变化的交互作用，P < 0.05为差异显著。

2 结果与分析 2.1 牛舍环境及THI变化

由表 2可知，夏季试验牛舍全期的THI>72，表明牦牛是处于热应激环境，但不同时间THI有显著差异，8月THI显著高于7和9月(P < 0.05)，9月THI显著低于7和8月(P < 0.05)。

表 2 牛舍环境及THI变化 Table 2 Changes of environment and THI in barn

2.2 添加烟酸对热应激牦牛生理状态及应激指标的影响

由表 3可知，7~8月，随着热应激强度的升高，对照组牦牛呼吸频率显著上升(P < 0.05)；饲喂烟酸的牦牛，在THI升高时呼吸频率并未显著升高(P>0.05)。8~9月，随着热应激强度的降低，对照组呼吸频率显著下降(P < 0.05)，降幅为10.74%。

表 3 添加烟酸对热应激牦牛呼吸频率的影响 Table 3 Effects of niacin supplementation on respiratory rate of yaks under heat-stress

添加烟酸以及环境THI变化均能显著影响牦牛的呼吸频率(P < 0.05), 但两者不存在显著的交互作用(P>0.05)。

由表 4可知，7~8月，随着热应激程度的升高，对照组牦牛血清中HSP-70、ACTH和COR含量显著增加(P < 0.05)，虽然烟酸组血清HSP-70、ACTH和COR含量随热应激程度升高的变化规律与对照组相同，但在8和9月均显著低于对照组(P < 0.05)。

表 4 添加烟酸对热应激牦牛血清HSP-70和内分泌激素含量的影响 Table 4 Effects of niacin supplementation on serum HSP-70 and endocrine hormone contents of yaks under heat-stress

项目 Items	组别 Groups	时间Time			SEM	P值 P-value	P值P-value
项目 Items	组别 Groups	7月Jul.	8月Aug.	9月Sept.	SEM	P值 P-value	Trt	THI	Trt×THI
热休克蛋白-70 HSP-70/(pg/mL)	烟酸组 Niacin group	228.62^c	449.55^aB	305.50^bB	24.393	< 0.001	0.001	< 0.001	0.327
热休克蛋白-70 HSP-70/(pg/mL)	对照组 Control group	278.66^c	490.96^aA	376.93^bA	36.992	< 0.001	0.001	< 0.001	0.327
促肾上腺皮质激素 ACTH/(pg/mL)	烟酸组 Niacin group	31.46^b	45.69^aB	39.842^bB	1.856	0.022	< 0.001	0.194	0.807
促肾上腺皮质激素 ACTH/(pg/mL)	对照组 Control group	34.63^b	62.34^aA	57.93^aA	3.229	< 0.001	< 0.001	0.194	0.807
皮质醇 COR/(ng/mL)	烟酸组 Niacin group	94.14^b	104.35^aB	93.02^bB	1.862	0.013	< 0.001	< 0.001	0.002
皮质醇 COR/(ng/mL)	对照组 Control group	93.55^c	165.20^aA	136.34^bA	7.306	< 0.001	< 0.001	< 0.001	0.002
同行数据肩标不同小写字母表示不同热应激程度间差异显著(P < 0.05)。同列数据肩标不同大写字母表示不同组间差异显著(P < 0.05)。下表同。 In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference between different heat stress degrees (P < 0.05). In the same column, values with different capital letter superscripts mean significant difference between different groups (P < 0.05). The same as below.

表 4 添加烟酸对热应激牦牛血清HSP-70和内分泌激素含量的影响 Table 4 Effects of niacin supplementation on serum HSP-70 and endocrine hormone contents of yaks under heat-stress

添加烟酸以及环境THI变化均能显著影响血清HSP-70和COR含量(P < 0.05), 但两者对血清HSP-70和ACTH含量不存在显著的交互作用(P>0.05)。

2.3 添加烟酸对热应激牦牛生长性能的影响

由表 5可知，7~8月，随着热应激程度的升高，对照组牦牛体重降低，ADG显著降低(P < 0.05)，呈负增长，但添加烟酸后，牦牛体重没有出现热应激失重，反而有所增加；8~9月，添加烟酸使热应激牦牛DMI与对照组相比有显著提高(P < 0.05)。

表 5 添加烟酸对热应激牦牛生长性能的影响 Table 5 Effects of niacin supplementation on growth performance of yaks under heat-stress

环境THI变化对热应激牦牛的ADG有显著影响(P < 0.05)，烟酸对维持热应激牦牛的DMI有显著的作用(P < 0.05)，但两者对热应激牦牛的BW、DMI和ADG均不存在显著的交互作用(P>0.05)。

2.4 添加烟酸对热应激牦牛营养物质表观消化率的影响

由表 6可知，7~8月，热应激导致对照组牦牛EE、CP、NDF、ADF的表观消化率显著下降(P < 0.05)，分别降低了15.09%、15.60%、11.80%、9.98%；而随着8~9月热应激强度的降低，对照组牦牛EE和ADF的表观消化率有显著的升高(P < 0.05)。添加烟酸有效缓解了7~8月热应激期牦牛EE和CP表观消化率的降低，并且显著高于对照组(P < 0.05)，同时在8~9月热应激强度降低时也有高于对照组的趋势(P=0.058)。烟酸组牦牛的NDF表观消化率随7~8月热应激程度的升高而显著降低(P < 0.05)，但在8~9月热应激减轻阶段，其NDF表观消化率有显著的升高(P < 0.05)。

表 6 添加烟酸对热应激牦牛营养物质表观消化率的影响 Table 6 Effects of niacin supplementation on nutrient apparent digestibility of yaks under heat-stress

%
项目 Items	组别 Groups	时间Time			SEM	P值 P-value	P值P-value
项目 Items	组别 Groups	7月Jul.	8月Aug.	9月Sept.	SEM	P值 P-value	Trt	THI	Trt×THI
粗脂肪 EE	烟酸组 Niacin group	69.85	69.87^A	68.55	1.078	0.873	0.011	0.174	0.048
粗脂肪 EE	对照组 Control group	71.25^a	60.50^cB	67.18^b	1.235	< 0.001	0.011	0.174	0.048
粗蛋白质 CP	烟酸组 Niacin group	62.41	66.02^B	62.00	1.229	0.360	0.001	0.597	0.150
粗蛋白质 CP	对照组 Control group	63.05^a	55.22^bA	57.40^ab	1.246	0.025	0.001	0.597	0.150
中性洗涤纤维 NDF	烟酸组 Niacin group	60.14^a	53.02^b	58.49^a	1.096	0.011	0.659	0.011	0.153
中性洗涤纤维 NDF	对照组 Control group	62.92^a	55.50^b	57.16^b	1.120	0.008	0.659	0.011	0.153
酸性洗涤纤维 ADF	烟酸组 Niacin group	52.55^b	52.30^b	61.34^a	1.469	0.007	0.058	< 0.001	0.693
酸性洗涤纤维 ADF	对照组 Control group	53.53^a	48.19^b	58.59^a	1.415	0.003	0.058	< 0.001	0.693

表 6 添加烟酸对热应激牦牛营养物质表观消化率的影响 Table 6 Effects of niacin supplementation on nutrient apparent digestibility of yaks under heat-stress

环境THI变化对热应激牦牛的NDF和ADF表观消化率有显著的影响(P < 0.05)，而烟酸对维持热应激牦牛的EE和CP表观消化率有显著的作用(P < 0.05)，两者对热应激牦牛的EE表观消化率存在显著的交互作用(P < 0.05)。

2.5 添加烟酸对热应激牦牛瘤胃发酵参数的影响

5.8~6.8是反刍动物瘤胃内pH的正常范围，由表 7可知，试验期间牦牛瘤胃pH变化均在正常范围内。7~8月随热应激强度的升高，对照组牦牛瘤胃液pH显著升高(P < 0.05)，NH₃-N含量显著下降(P < 0.05)，而添加烟酸使得牦牛在此期间瘤胃液pH处于稳定状态，NH₃-N含量无降低，且其含量显著高于对照组(P < 0.05)，随着8~9月热应激强度的降低，对照组牦牛瘤胃液NH₃-N含量显著升高(P < 0.05)；添加烟酸组牦牛瘤胃液中总挥发性脂肪酸(TVFA)、乙酸(AA)、丙酸(PA)和丁酸(BA)和MCP含量随8~9月热应激强度的降低均显著升高(P < 0.05)，乙丙比升高，瘤胃发酵有向乙酸型发酵的变化趋势。

表 7 添加烟酸对热应激牦牛瘤胃发酵参数的影响 Table 7 Effects of niacin supplementation on rumen fermentation parameters of yaks under heat-stress

项目 Items	组别 Groups	时间Time			SEM	P值 P-value	P值P-value
项目 Items	组别 Groups	7月Jul.	8月Aug.	9月Sept.	SEM	P值 P-value	Trt	THI	Trt×THI
pH	烟酸组 Niacin group	6.25	6.25^B	6.34	0.042	0.698	0.297	0.160	0.037
pH	对照组 Control group	6.39	6.60^A	6.21	0.071	0.087	0.297	0.160	0.037
总挥发性脂肪酸 TVFA/(mmol/L)	烟酸组 Niacin group	59.59	63.64	82.22	4.871	0.776	0.452	0.008	0.743
总挥发性脂肪酸 TVFA/(mmol/L)	对照组 Control group	65.07	61.20	76.05	3.271	0.159	0.452	0.008	0.743
乙酸 AA/(mmol/L)	烟酸组 Niacin group	42.47	46.40	58.60	3.636	0.817	0.344	0.013	0.808
乙酸 AA/(mmol/L)	对照组 Control group	45.19	43.45	53.66	2.316	0.158	0.344	0.013	0.808
丙酸 PA/(mmol/L)	烟酸组 Niacin group	10.08^b	9.62^b	13.06^a	0.597	0.038	0.520	0.007	0.646
丙酸 PA/(mmol/L)	对照组 Control group	11.41	9.43	11.95	0.647	0.258	0.520	0.007	0.646
丁酸 BA/(mmol/L)	烟酸组 Niacin group	7.03^b	7.63^b	10.56^a	0.544	0.016	0.751	0.010	0.651
丁酸 BA/(mmol/L)	对照组 Control group	8.46	8.32	10.44	0.541	0.209	0.751	0.010	0.651
乙丙比 A/P	烟酸组 Niacin group	4.29	4.83	4.55	0.149	0.244	0.621	0.342	0.647
乙丙比 A/P	对照组 Control group	4.05	4.64	4.54	0.122	0.107	0.621	0.342	0.647
乙酸/总挥发性脂肪酸 AA/TVFA/%	烟酸组 Niacin group	71.46	72.88	71.30	1.289	0.470	0.064	0.320	0.812
乙酸/总挥发性脂肪酸 AA/TVFA/%	对照组 Control group	69.61	71.01	70.52	1.361	0.571	0.064	0.320	0.812
丙酸/总挥发性脂肪酸 PA/TVFA/%	烟酸组 Niacin group	16.85	15.26	15.78	0.989	0.290	0.743	0.023	0.829
丙酸/总挥发性脂肪酸 PA/TVFA/%	对照组 Control group	17.46	15.38	15.59	0.897	0.083	0.743	0.023	0.829
丁酸/总挥发性脂肪酸 BA/TVFA/%	烟酸组 Niacin group	11.70	11.85^B	12.92	0.877	0.383	0.043	0.359	0.875
丁酸/总挥发性脂肪酸 BA/TVFA/%	对照组 Control group	12.92	13.61^A	13.89	1.189	0.703	0.043	0.359	0.875
氨态氮 NH₃-N/(mg/dL)	烟酸组 Niacin group	10.96	12.35^A	14.44	0.650	0.071	0.265	0.001	0.071
氨态氮 NH₃-N/(mg/dL)	对照组 Control group	12.74^a	9.22^bB	15.22^a	0.848	0.006	0.265	0.001	0.071
微生物蛋白 MCP/(mg/mL)	烟酸组 Niacin group	2.16^b	2.18^b	3.21^a	2.269	< 0.001	0.463	< 0.001	0.655
微生物蛋白 MCP/(mg/mL)	对照组 Control group	2.17^b	2.12^b	3.19^a	2.235	< 0.001	0.463	< 0.001	0.655

表 7 添加烟酸对热应激牦牛瘤胃发酵参数的影响 Table 7 Effects of niacin supplementation on rumen fermentation parameters of yaks under heat-stress

环境THI变化对热应激牦牛瘤胃液中的TVAF、AA、PA、BA、NH₃-N和MCP含量均有显著的影响(P < 0.05)，但烟酸的添加对维持热应激牦牛瘤胃发酵参数均无显著的作用(P>0.05)，两者对热应激牦牛的瘤胃液pH存在显著的交互作用(P < 0.05)。

2.6 添加烟酸对热应激牦牛血常规的影响

由表 8可知，7~8月，随热应激强度的升高，对照组牦牛全血中WBC显著增加(P < 0.05)，同时也显著升高了Mon、RBC、MCHC、RDW、MPV(P < 0.05)，其中Mon在8月显著升高(P < 0.05)，相反，此阶段对照组牦牛全血中MCV和PDW显著降低(P < 0.05)，而添加烟酸缓解了此期牦牛全血中WBC、RBC的升高和MCV、MCH的降低，同时8月WBC显著低于对照组(P < 0.05)，MCV、MCH显著高于对照组(P < 0.05)，而在8~9月热应激强度下降期，MCV也显著高于对照组(P < 0.05)，RDW显著低于对照组(P < 0.05)。

表 8 添加烟酸对热应激牦牛血常规的影响 Table 8 Effects of niacin supplementation on blood routine of yaks under heat-stress

项目 Items	组别 Groups	时间Time			SEM	P值 P-value	P值P-value
项目 Items	组别 Groups	7月Jul.	8月Aug.	9月Sept.	SEM	P值 P-value	Trt	THI	Trt×THI
白细胞数 WBC/(×10⁹/L)	烟酸组 Niacin group	12.20	14.27^B	13.74	0.424	0.114	0.012	0.257	0.656
白细胞数 WBC/(×10⁹/L)	对照组 Control group	13.67^b	16.63^aA	15.44^ab	0.499	0.039	0.012	0.257	0.656
淋巴细胞数 Lymph/(×10⁹/L)	烟酸组 Niacin group	6.10	6.71	6.62	0.235	0.548	0.630	0.310	0.412
淋巴细胞数 Lymph/(×10⁹/L)	对照组 Control group	6.53	7.31	6.46	0.283	0.426	0.630	0.310	0.412
单核细胞数 Mon/(×10⁹/L)	烟酸组 Niacin group	0.29^b	0.42^a	0.30^b	0.093	< 0.001	0.203	0.041	0.394
单核细胞数 Mon/(×10⁹/L)	对照组 Control group	0.32^b	0.52^a	0.38^b	0.091	< 0.001	0.203	0.041	0.394
中性粒细胞数 Gran/(×10⁹/L)	烟酸组 Niacin group	5.18	5.65	5.71	0.339	0.856	0.120	0.392	0.270
中性粒细胞数 Gran/(×10⁹/L)	对照组 Control group	6.12	6.36	7.12	0.269	0.305	0.120	0.392	0.270
红细胞数 RBC/(×10¹²/L)	烟酸组 Niacin group	6.10	6.82	6.85	0.188	0.184	0.899	0.688	0.590
红细胞数 RBC/(×10¹²/L)	对照组 Control group	6.20^b	6.97^a	6.76^a	0.127	0.026	0.899	0.688	0.590
血红蛋白浓度 HGB/(g/L)	烟酸组 Niacin group	117.33	134.33	134.00	3.936	0.127	0.218	0.668	0.713
血红蛋白浓度 HGB/(g/L)	对照组 Control group	115.67	129.50	125.17	3.755	0.325	0.218	0.668	0.713
红细胞压积 HCT/%	烟酸组 Niacin group	35.07	37.92	37.97	1.053	0.464	0.197	0.780	0.757
红细胞压积 HCT/%	对照组 Control group	34.78	36.23	35.25	1.095	0.873	0.197	0.780	0.757
平均红细胞体积 MCV/fL	烟酸组 Niacin group	56.88	55.60^A	55.55^A	0.547	0.558	0.002	0.966	0.925
平均红细胞体积 MCV/fL	对照组 Control group	55.65^a	52.10^bB	52.23^bB	0.568	0.006	0.002	0.966	0.925
平均红细胞血红蛋白含量 MCH/pg	烟酸组 Niacin group	18.93	19.72^A	19.58	0.191	0.208	< 0.001	0.254	0.133
平均红细胞血红蛋白含量 MCH/pg	对照组 Control group	18.47	17.62^B	18.55	0.214	0.144	< 0.001	0.254	0.133
平均红细胞血红蛋白浓度 MCHC/(g/L)	烟酸组 Niacin group	330.17^b	355.00^a	353.00^a	3.139	< 0.001	0.705	0.749	0.705
平均红细胞血红蛋白浓度 MCHC/(g/L)	对照组 Control group	332.67^b	355.00^a	355.17^a	2.855	< 0.001	0.705	0.749	0.705
红细胞分布宽度变异系数 RDW/%	烟酸组 Niacin group	16.13	16.07	16.65^B	0.116	0.071	0.005	0.003	0.922
红细胞分布宽度变异系数 RDW/%	对照组 Control group	15.73^b	16.62^a	17.17^aA	0.204	0.006	0.005	0.003	0.922
血小板数 PLT/(×10⁹/L)	烟酸组 Niacin group	457.00^a	352.00^b	362.83^b	23.775	0.046	0.758	0.567	0.240
血小板数 PLT/(×10⁹/L)	对照组 Control group	438.00	341.67	331.00	23.655	0.118	0.758	0.567	0.240
平均血小板体积 MPV/fL	烟酸组 Niacin group	4.97^b	6.40^a	6.55^a	0.201	< 0.001	0.319	0.770	0.770
平均血小板体积 MPV/fL	对照组 Control group	5.22^b	6.22^a	6.22^a	0.184	0.026	0.319	0.770	0.770
血小板分布宽度 PDW/%	烟酸组 Niacin group	16.53^a	15.13^bA	15.05^b	0.179	< 0.001	0.005	0.843	0.395
血小板分布宽度 PDW/%	对照组 Control group	16.53^a	14.63^bB	14.77^b	0.238	< 0.001	0.005	0.843	0.395
血小板压积 PCT/%	烟酸组 Niacin group	0.23	0.20	0.18	0.010	0.156	0.649	0.238	0.696
血小板压积 PCT/%	对照组 Control group	0.22	0.20	0.19	0.012	0.525	0.649	0.238	0.696

表 8 添加烟酸对热应激牦牛血常规的影响 Table 8 Effects of niacin supplementation on blood routine of yaks under heat-stress

环境THI变化对热应激牦牛全血中Mon和RDW有显著的影响(P < 0.05)，烟酸的添加对维持热应激牦牛全血中WBC、MCV、MCH、RDW和PDW有显著的作用(P < 0.05)，但两者对热应激牦牛血常规不存在显著的交互作用(P>0.05)。

2.7 添加烟酸对热应激牦牛血清炎症因子的影响

由表 9可知，随着7~8月热应激强度的升高，对照组牦牛血清中IL-10、IL-1β、TNF-α含量均显著升高(P < 0.05)，随着8~9月热应激强度的降低，血清中IL-10含量持续显著增加(P < 0.05)。7~8月，添加烟酸的牦牛血清中IL-10和TNF-α含量变化趋势同对照组，但其含量显著低于对照组(P < 0.05)，同时在8~9月热应激强度降低期，烟酸组牦牛血清IL-10、IL-1β和TNF-α含量均显著低于对照组(P < 0.05)。

表 9 添加烟酸对热应激牦牛血清炎症因子的影响 Table 9 Effects of niacin supplementation on serum inflammatory factors of yaks under heat-stress

环境THI变化对热应激牦牛血清中IL-1β和TNF-α含量有显著的影响(P < 0.05)，烟酸的添加对维持热应激牦牛血清中IL-10、IL-1β、TNF-α含量均有显著的作用(P < 0.05)，且两者对热应激牦牛血清炎症因子均存在显著的交互作用(P < 0.05)。

3 讨论 3.1 添加烟酸对牦牛热应激状态及生长性能的影响

高温环境下动物会增加呼吸频率来消除多余的热量。本试验中，在8月中度热应激期和9月轻度热应激期，饲粮中添加烟酸，有效地降低了热应激带来的呼吸频率增加，与Di Costanzo等^[12]研究结果一致。这可能是因为烟酸能引起血管舒张，加强热量向外界的转移，从而缓解了热应激造成的影响^[13]，且使得动物在热应激强度下降的时候能更快地恢复稳定。而热应激期饲粮中添加烟酸，牦牛血清中HSP-70、ACTH和COR含量虽有升高，但其增加的幅度显著低于对照组牦牛，说明烟酸可缓解热应激带来的机体应激反应，抑制血清中HSP-70和相关激素含量的显著上升，同时由于机体应激反应减小，牦牛采食量相比对照组也有显著增高，使得8月ADG有显著提高。Byers^[14]对几项研究进行了总结，发现饲粮中添加烟酸可有效引导肉牛适应育肥饲粮，且在添加50~250 mg/kg的烟酸时，ADG和FCR可增加9.7%及10.9%。目前关于烟酸的添加对热应激肉牛生长性能的影响报道较少，对于这部分还有待进行更细致的研究。

3.2 添加烟酸对热应激牦牛瘤胃发酵及营养物质表观消化率的影响

通常饲粮蛋白质降解特性和瘤胃微生物蛋白合成情况用瘤胃NH₃-H和MCP含量来评定^[15-16]。Khongdee等^[17]发现绵羊在32 ℃高温条件下瘤胃液NH₃-H含量显著降低，这与本试验牦牛热应激条件下瘤胃液NH₃-H含量变化趋势一致，而添加烟酸组牦牛8月NH₃-N含量显著高于对照组，说明烟酸促进了牦牛机体对氮的利用率。热应激也导致了牦牛EE、CP、NDF、ADF表观消化率均有不同程度的降低，动物热应激时，由于其食欲的下降，造成采食量较少，从而导致机体营养摄入不足^[18]，能量消耗增加^[19]，对营养物质利用下降，而添加烟酸在8月中度热应激期显著提高了牦牛对EE和CP表观消化率，同时随着热应激的减轻，NDF和ADF表观消化率能更快地恢复到正常水平。有研究发现，饲粮添加烟酸后，瘤胃液中原虫的数量和MCP的产量增加，使得瘤胃微生物产生更多的蛋白酶和肽酶^[20]、纤维素酶和脂肪酶^[21]，进而提高了其营养物质的消化率。

瘤胃内pH是目前反映饲粮在瘤胃内的发酵程度和模式以及瘤胃内部环境状况发酵的重要内环境指标之一。本试验中发现随着热应激强度的升高，使得对照组牦牛瘤胃pH显著升高，随着热应激强度的降低，pH逐渐恢复正常，有研究也发现反刍动物在热应激条件下瘤胃pH有所升高^[22]，其原因可能是采食量的减少导致瘤胃发酵底物浓度减少，影响瘤胃内微生物的发酵作用。同时，本试验发现，随着热应激强度的升高，对照组牦牛瘤胃液中乙酸、丙酸及总挥发性脂肪酸含量有降低的趋势，且随着热应激强度降低，含量均有回升，而添加烟酸组牦牛总挥发性脂肪酸、乙酸丙酸和丁酸含量随着热应激强度降低而显著升高，与王灿宇等^[23]在饲粮中添加烟酸可提高锦江黄牛体外瘤胃发酵挥发性脂肪酸含量的结果相同。这可能是由于烟酸的添加提高了烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)的水平，有效地促进了碳水化合物的利用^[24]。

3.3 添加烟酸对热应激牦牛血常规的影响

本试验中夏季高温热应激显著升高了对照组牦牛全血中WBC、Mon、RBC、MCHC、RDW和MPV，而显著降低了MCV和PDW，一方面机体出现炎症情况，另一方面RBC增多可能通过代偿性提高MCHC及MCH来提高动物在高温热应激情况下供氧能力，相应使得MCV下降，这与郭江汀^[25]研究结果一致。但过量的红细胞会导致血液黏滞性的增加，使得血流速度变慢，流动阻力增大，对机造成损害，因此机体会通过降低MCV、MCH、全血黏度等来缓解血浆黏度和红细胞聚集性增高带来的不良影响^[26]。另外，热应激期对照组牦牛全血中PLT显著降低，这可能是由于热应激引起了血小板凝集，从而降低了外周血中PLT。本试验发现，热应激期添加烟酸的牦牛全血中WBC在8月中度热应激期虽仍在升高，但显著低于对照组，说明在外界环境温度升高时，烟酸对动物机体免疫功能有一定的正面作用^[27]，同时全血中MCV和MCH在8月均显著高于对照组，说明烟酸可以增加全血中MCV和MCH对红细胞的调节作用，减少因外界因素导致机体血流稳恒的改变。

3.4 添加烟酸对热应激牦牛血清炎症因子的影响

目前，研究者广泛认为环境温度的升高对动物普遍存在应激和免疫抑制现象^[28-29]。有研究表明，热应激状态下，血清中TNF-α、IL-1β、IL-6等炎性因子含量会急剧升高^[30]。本试验中发现，热应激强度的升高导致对照组牦牛血清中促炎因子TNF-α和IL-1β含量显著升高，同时抗炎因子IL-10含量也随热应激强度的升高而显著升高，可以认为在热应激牦牛的全身炎症反应中，促炎与抗炎反应是同时存在的，但添加烟酸后发现血清中IL-1β的含量没有显著变化，但随着8~9月热应激强度的降低，含量显著降低，血清TNF-α含量的升高幅度显著低于对照组，同时血清IL-10含量在热应激降低期显著低于对照组，使得机体并没有出现较严重的炎症反应。有研究发现，烟酸可以减少细胞中还原性烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化酶活性以及促炎因子IL-8含量^[31]，同时Zhou等^[32]也发现烟酸可降低急性肺损伤小鼠肺泡巨噬细胞中TNF-α、IL-6和IL-1β的含量。这说明烟酸有抑制热应激导致的促炎胞因子的反应性升高，同时也可以促进抗炎因子IL-10的释放作用，以此对抗高水平的促炎因子，促使细胞因子的含量达到新的平衡，减少热应激对机体免疫功能造成的损失。

4 结论

① 添加烟酸可降低热应激牦牛呼吸频率，提高生长性能和瘤胃发酵能力，有利于营养物质消化，显著提高EE和CP表观消化率，血清应激指标含量显著降低，有利于减缓牦牛热应激反应。

② 添加烟酸抑制热应激牦牛全血中输氧相关因子含量的降低和血清中炎症因子含量的升高，有助于促进血氧稳恒，维持正常免疫状态。

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