动物营养学报    2020, Vol. 32 Issue (6): 2491-2499    PDF    
昆虫蛋白的来源、营养成分和特殊功能及其在猪鸡饲粮中的应用效果
吴迪 , 刘汉锁 , 龙沈飞 , 朴香淑     
中国农业大学动物科技学院, 动物营养学国家重点实验室, 北京 100193
摘要: 昆虫蛋白是以昆虫的卵、幼虫、蛹和成虫等为原料加工成的一种蛋白质原料,其蛋白质含量丰富,氨基酸比例均衡,有成为新型饲料蛋白质资源的潜力,进而缓解当下饲料蛋白质原料不足的现状。然而,昆虫蛋白在替代鱼粉、豆粕等其他优质蛋白质原料具体替代量尚不确切,因此,本文综述了昆虫蛋白近年来在猪鸡生产中的应用效果,并对其应用潜力及前景进行探讨,为昆虫蛋白在畜牧生产中的应用提供理论依据。
关键词: 昆虫蛋白    营养价值            
Sources, Nutrients and Special Functions of Insect Protein and Its Application Effects in Pig and Chicken Diets
WU Di , LIU Hansuo , LONG Shenfei , PIAO Xiangshu     
State Key Laboratory of Animal Nutrition, College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: Insect protein is a kind of protein ingredient processed from the eggs, larvae, pupae and adults of insects, which contains rich protein and balanced amino acids ratio. It has the potential to become a new feed protein resource, thus alleviating the current shortage of feed protein ingredients. However, the amount of insect protein in the replacement of fish meal, soybean meal and other high-quality protein ingredients is still not clear. In this review, the application effects of insect protein in pig and chicken production in recent years was summarized, and its application potential and prospect were discussed, which provided theoretical basis for the application of insect protein in livestock production.
Key words: insect protein    nutritional value    pigs    chicken    

饲料蛋白质原料成本在饲料生产的总成本中占35%以上[1], 饲料蛋白质原料资源短缺及较高饲料成本是当前饲料配制过程中普遍面临的问题。2015年我国蛋白质饲料缺口为2 520万t, 预计在2020年我国蛋白质饲料缺口将达到4 800万t, 因此寻找和开发新型优质的饲料蛋白质资源变得极为重要[2]。20世纪60年代, 美国开始对昆虫蛋白资源的开发和利用进行研究; 20世纪80年代初, 日本对昆虫蛋白进行了一些研究, 表明其具有抗菌和抗癌作用; 1986年, 我国将昆虫蛋白的研究列入国家863生物资源开发计划。地球上的昆虫大约有200万种, 是最大的多样性生物类群, 仅在我国就约有20万种[3], 具有饲料转化率高和饲养空间小的特点, 属于可再生资源[4]。研究表明, 大多数昆虫干体的蛋白质含量高达40%以上, 富含动物机体所需要的各种氨基酸, 且必需氨基酸的比例与联合国粮农组织(FAO)制定的比例模式[5]相近, 是理想的饲料蛋白质来源。

1 昆虫蛋白的概述

昆虫蛋白是从昆虫的卵、幼虫、成虫、蛹、蛾等生长阶段加工制成, 具有较高的蛋白质含量且氨基酸比例平衡。昆虫蛋白主要包括抗冻蛋白、储存蛋白、热休克蛋白、抗菌肽、干扰素、类免疫球蛋白、甾醇载体蛋白-2、信息素结合蛋白、滞育关联蛋白、昆虫几丁质酶等功能蛋白[6], 并含有多种活性免疫物质, 其中抗菌肽、抗菌蛋白、溶菌蛋白和昆虫凝集素等是宿主防御系统的重要组成成分[7]。目前, 许多种类的昆虫具有开发成动物蛋白质饲料潜力, 如黄粉虫、家蝇、蟑螂、黑水虻等都可以作为畜禽优质蛋白质饲料[8]

2 昆虫的营养成分 2.1 昆虫的常规营养成分

昆虫体内粗蛋白质含量高, 纤维少, 微量元素铜、铁、锌、硒含量较高丰富, 氨基酸比例均衡, 大部分必需氨基酸含量占到了15%~30%, 与豆粕相近, 略低于鱼粉。鱼粉和豆粕及昆虫干体的常规营养成分含量见表 1。蚯蚓的粗蛋白质含量与鱼粉相近, 可高达60.40%, 必需氨基酸含量略高于鱼粉, 可达30.66%。此外, 昆虫蛋白的含硫氨基酸含量较低, 赖氨酸和苏氨酸含量较高[9]。蝇蛆、黄粉虫和大麦虫的谷氨酸、精氨酸和支链氨基酸等功能性氨基酸含量丰富, 不仅能够促进和维持动物的正常生长, 还可参与合成多种生物活性物质, 是良好的氨基酸补充剂[10-11]。昆虫蛋白与豆粕和鱼粉相比具有高效和可持续的特点, 从而可减少畜禽对大豆、玉米和鱼粉等原料的消耗, 有望成为新的饲料蛋白质资源, 改善当前蛋白质饲料短缺的现状。

表 1 鱼粉和豆粕及昆虫干体的常规营养成分含量 Table 1 Contents of routine nutrients in soybean meal, fish meal and dry insects 
2.2 昆虫的特殊功能成分 2.2.1 抗菌肽

抗菌肽是昆虫受到刺激或感染之后血淋巴中产生的一种具有抗菌功效的小肽, 由20~60个氨基酸残基组成, 分子量在2 000~7 000 u, 具有热稳定性[16]。昆虫在漫长进化过程中会形成一种自身特有的抗菌蛋白防疫体系[17], 抗菌肽对宿主细胞不产生破坏作用, 不具免疫原性, 是宿主阻挡病原微生物入侵的重要保护屏障, 具有抗肿瘤和广谱抗菌等多种免疫功能[17-20]。抗菌肽的抑菌通过电压依赖的方式穿透细菌细胞膜, 使膜的通透性增加, 细菌内容物大量外流而死亡从而达到抑菌的效果[21-22]。研究表明, 昆虫抗菌肽不会导致细菌的耐药性, 可为解决动物生产中的耐药性问题提供新的方案[23]。昆虫抗菌肽对猪鸡的生长性能及病菌的感染有一定的改善作用。周钢[24]的研究发现蝇蛆抗菌肽对沙门氏菌感染引起的白痢病鸡具有治疗作用。陈香等[25]报道, 饲粮中添加250 mg/kg天蚕素抗菌肽制剂可显著改善仔猪饲料转化率和生长性能, 并降低生产成本, 提高经济效益。

2.2.2 凝集素

凝集素是昆虫的天然免疫识别受体, 主要为C型凝集素, 是一种钙依赖的糖结合蛋白[26-27]。目前在家蝇、果蝇、家蚕、棉铃虫、烟草天蛾、美国白蛾体内均可检测到[28]。凝集素具有抗癌、抑菌和免疫调节作用。家蝇凝集素能通过线粒体途径使癌细胞凋亡, 阻止癌细胞增殖, 从而起到抗癌的作用[29]。凝集素对革兰氏阳性菌和阴性菌均有凝集作用, 能够特异性地与细菌的糖蛋白结合并启动免疫反应, 在体内和体外条件下均表现出较强的抗菌活性[30]。曹小红等[31]报道, 家蝇凝集素可促进小鼠巨噬细胞产生一氧化氮, 增强巨噬细胞的免疫调节能力, 还可提高其细胞因子白细胞介素-6(IL-6)和白细胞介素-12(IL-12)的表达, 从而促进免疫细胞的增殖和分化。

2.2.3 多酚氧化酶

多酚氧化酶是昆虫参与细胞防疫和体液防御的一种重要的天然免疫蛋白[32]。病原微生物入侵宿主时会激活多酚氧化酶, 并在短时间内导致黑化反应, 以清除病原微生物[33]。Shao等[34]研究发现家蚕后肠组织可以分泌多酚氧化酶, 使后肠内容物黑化形成黑色粪便, 从而抑制内容物中细菌的生长, 调节肠道菌群。在体外试验条件下, 多酚氧化酶可以固定并杀灭革兰氏阴性菌(大肠杆菌、肺炎克雷伯菌、绿脓杆菌、鼠伤寒沙门氏菌)和革兰氏阳性菌(蜡样芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、藤黄微球菌、金黄色葡萄球菌)[35]

2.2.4 甲壳素(几丁质)

甲壳素是自然界第二大天然多糖, 仅次于纤维素, 通常存在于昆虫、甲壳类动物、细菌、真菌等低等生物中。昆虫中的甲壳素含量丰富, 在蝇和蛆壳中的含量分别为10%~13%和15%~20%, 松毛虫成虫中的含量为17.83%, 松毛虫蛹中的含量为9.99%[36]。甲壳素不仅具有非特异性的抗病毒和抗肿瘤活性, 同时能够调节机体的免疫应答, 对先天性和适应性免疫应答呈剂量依赖性, 通过多种细胞表面受体(巨噬细胞甘露糖受体、Toll样受体2和Dectin-1受体)激活先天免疫细胞, 诱导细胞因子和趋化因子的产生[37]。然而甲壳素不易被单胃动物消化, 具有抗营养作用, 会降低蛋白质的利用率[38-39], 但是甲壳素可以被几丁质酶降解[40], 有研究报道在饲粮中添加甲壳素的同时补充几丁质酶可显著提高饲料的利用率[39]

3 昆虫蛋白在猪鸡生产中的应用 3.1 昆虫蛋白在猪生产中的应用 3.1.1 昆虫蛋白对猪生长性能的影响

昆虫蛋白可用于替代猪饲粮中的鱼粉、豆粕和血浆蛋白粉等蛋白质原料, 对猪的生长性能有不同影响。Ao等[41]报道, 黄粉虫幼虫粉替代饲粮中1%鱼粉显著降低了断奶仔猪的平均日增重, 对采食量和饲料转化率没有显著影响。杨海英等[42]用黄粉虫粉和蝇蛆粉替代仔猪饲粮中5%的鱼粉, 蝇蛆粉组的体增重与鱼粉组相比没有显著差异, 但黄粉虫组显著低于对照组, 在采食量方面, 鱼粉组最高, 黄粉虫组次之, 蝇蛆组最低, 且各组之间差异显著, 黄粉虫组的饲料转化率与鱼粉组之间没有显著差异, 蝇蛆粉组饲料转化率显著降低。傅规玉[43]研究表明, 蚯蚓粉替代饲粮中4%的鱼粉时育肥猪平均日增重提高了13.1%。Ji等[44]用黄粉虫粉、蝇蛆粉和大麦虫粉替代早期断奶仔猪饲粮中5%的血浆蛋白粉, 结果显示, 黄粉虫粉组和蝇蛆粉组的平均日采食量较对照组显著降低, 但大麦虫组的平均日采食量显著提高。昆虫蛋白对不同阶段猪生长性能的影响见表 2

表 2 昆虫蛋白对猪生长性能的影响 Table 2 Effects of insect protein on growth performance of pigs
3.1.2 昆虫蛋白对猪的其他作用效果

饲粮中添加昆虫蛋白还可降低仔猪腹泻率, 提高营养物质消化率并改善肌肉品质。徐瑞等[52]研究表明, 保育猪饲粮中添加1.25%脱脂黄粉虫粉可降低腹泻率和饲料成本。姬玉娇[11]在断奶仔猪饲粮中分别添加5%的黄粉虫粉、蝇蛆粉和大麦虫粉, 发现这3种昆虫粉在仔猪生长性能、器官发育和免疫等方面可以达到与血浆蛋白粉相近的效果, 并且降低了仔猪腹泻率。Jin等[47]报道添加6%黄粉虫提高了营养物质消化率, 其中干物质消化率提高了4.5%, 粗蛋白质消化率提高了7.8%, 其可作为断奶仔猪的蛋白质饲料来源。张放等[49]在生长猪饲粮中添加2.5%黑水虻虫粉, 血清白蛋白和高密度脂蛋白含量均显著提高, 说明黑水虻虫粉替代饲粮中部分豆粕可改善生长猪的蛋白质和脂质代谢能力, 提高营养物质的利用率。余苗等[53]研究发现育肥猪饲粮中添加4%黑水虻幼虫粉可提高有机物的消化率, 增加血清中总蛋白、白蛋白和葡萄糖的含量, 显著降低血清中尿素氮的含量, 增加血清中缬氨酸、蛋氨酸、苏氨酸和总必需氨基酸的含量; 但黑水虻幼虫粉的添加量为8%时, 粗蛋白质的消化率显著降低。肌肉品质方面, Yu等[51]研究了黑水虻幼虫粉对育肥猪肌肉品质的影响, 发现饲粮中添加4%和8%的黑水虻幼虫粉可以显著提高育肥猪的眼肌面积、大理石花纹评分和肌苷酸含量, 且添加量为4%时肌间脂肪含量显著增加, 可提高肌肉的多汁性和口感, 这是由于黑水虻幼虫粉可以调节肌内脂质代谢相关基因的表达, 如脂蛋白脂肪酶和脂肪酸合成酶的基因表达。此外, 曾正清等[46]研究发现蚯蚓粉能降低粪便pH、干物质和粪便中吲哚的含量, 同时能增加乙酸、丙酸和3-甲基吲哚的含量, 减少粪便中臭气化合物对空气的污染。

3.2 昆虫蛋白在鸡生产中的应用 3.2.1 昆虫蛋白对鸡生长性能的影响

鸡生产中用于替代饲粮中的豆粕和鱼粉的昆虫蛋白原料主要有家蚕、蝇蛆、黑水虻幼虫和蚯蚓, 对肉鸡生长性能影响不一。Rezaeipour等[54]研究表明, 肉鸡饲粮中添加蚯蚓粉(前期添加6%, 后期添加4%)作为饲料蛋白质原料显著降低了饲料转化率, 对平均日增重和平均日采食量没有显著影响。朱宇旌等[55]报道, 用蚯蚓粉替代2%和5%的鱼粉对肉鸡平均日采食量没有显著影响, 当替代量为2%时显著提高了肉鸡的平均日增重, 降低了料重比。Dabbou等[56]在肉鸡饲粮中添加不同水平(0、5%、10%和15%)的脱脂黑水虻虫粉, 结果显示平均日增重在前期(第1~10天)和生长期(第11~24天)呈线性和二次增加, 当添加量为10%时效果最好, 与对照组相比分别提高了8.79%和2.76%, 但是在后期(第25~35天)呈线性降低。Bovera等[57]的研究表明, 用黄粉虫粉完全替代肉鸡饲粮中的豆粕可提高平均日采食量, 降低饲料转化率。Okah等[58]用蝇蛆粉替代肉鸡饲粮中的50%鱼粉, 能够提高平均日增重和降低饲料转化率, 且肉鸡每千克活重所消耗饲料成本与对照组相比降低34.22%, 经济效益显著。昆虫蛋白对肉鸡生长性能的影响见表 3

表 3 昆虫蛋白对肉鸡生长性能的影响 Table 3 Effects of insect protein on growth performance of broilers
3.2.2 昆虫蛋白对鸡的其他作用效果

饲粮中添加昆虫蛋白对肉鸡的肌肉品质、成活率及肠道菌群平衡具有改善作用。Hwangbo等[60]报道, 肉鸡饲粮添加10%和15%的蝇蛆粉显著提高肉鸡0~5周龄的活重、屠宰率、胸肌率和腿肌率。Khan等[65]在肉鸡饲粮中分别添加8%蝇蛆粉、7.8%蚕蛹粉和8.1%黄粉虫粉替代豆粕, 结果表明, 黄粉虫粉效果最佳, 与对照组、蝇蛆粉组和蚕蛹粉组相比, 添加8.1%黄粉虫粉可显著提高肉鸡肌肉的嫩度和多汁性。Mohammed等[64]研究显示, 4%黑水虻幼虫粉对肝脏、脾脏、心脏等器官指数无影响, 但可提高血液中红细胞比容、血红蛋白和红细胞水平, 同时还能提高肉鸡的屠宰率。汪宴廷等[62]报道, 添加4%的蝇蛆粉可提高肉鸡的成活率, 降低死淘率, 与鱼粉组相比, 肉仔鸡(1~21日龄)的死淘率降低了3.34%。Loh等[61]研究表明, 添加10%的蚯蚓粉替代饲粮中豆粕和鱼粉时, 肉鸡粪便中的乳酸杆菌数显著增加, 当添加量为20%时粪便中的乳酸杆菌数显著降低。

昆虫蛋白应用于蛋鸡生产中既有积极影响也有负面影响。顾永芬等[66]报道, 蛋鸡饲粮中添加3%蚯蚓粉替代鱼粉可提高产蛋率2.34%, 平均蛋重提高1.7 g, 降低了蛋鸡的料蛋比、软破蛋率和淘汰率。Secci等[67]用黑水虻虫粉完全替代蛋鸡饲粮中的豆粕, 提高了蛋黄中脂肪酸、维生素E、叶黄素、胡萝卜素和类胡萝卜素的含量。Al-Qazzaz等[68]研究表明, 黑水虻幼虫添加量为5%时, 显著提高了蛋鸡的产蛋量, 添加量为1%时, 孵化率得到提高。Marono等[69]的研究显示当黑水虻幼虫粉完全替代饲粮中的豆粕时, 蛋鸡的采食量降低了13.67%, 产蛋总重降低了5.49%, 原因可能是由黑水虻幼虫粉的色泽和口感导致。Cutrignelli等[70]报道, 用黑水虻幼虫粉完全替代24~45周龄蛋鸡饲粮中豆粕, 降低了采食量和营养物质消化率, 尤其是蛋白质消化率。Moniello等[71]用黑水虻幼虫粉替代蛋鸡饲粮25%和50%豆粕, 十二指肠和空肠的绒毛高度及绒毛高度与隐窝深度之比显著降低, 替代量为25%时可提高蛋鸡回肠绒毛高度, 但是在消化道酶方面, 十二指肠和空肠碱性磷酸酶活性随黑水虻幼虫粉的添加量的增加而呈线性下降。

4 小结

昆虫蛋白有望成为新型可持续的饲料蛋白质资源用于替代饲料中的豆粕和鱼粉, 添加量在2%~8%时饲喂效果较好, 但当其完全替代豆粕或添加量过多时会对动物生产性能产生负面影响; 并且当前研究的昆虫蛋白种类较少, 其中的生物活性成分和作用机制还不够明确, 因此昆虫蛋白在动物生产中的应用和作用机制仍需要进一步研究, 并确定在饲粮中的最适添加量以平衡其色泽、口感以及甲壳素含量所带来的不良影响, 这对节约蛋白质资源, 提高养殖业生产效率, 实现畜牧业绿色健康发展具有重要意义。

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