2. 中国农业大学动物科学技术学院, 动物营养学国家重点实验室, 北京 100193
2. State Key Laboratory of Animal Nutrition, College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China
近年来,随着现代化奶牛饲养技术水平的不断提高,我国的奶牛产奶量不断提高。而伴随着奶牛产量的提高,奶牛的被动淘汰率也随之升高,特别是产后阶段奶牛。在产前,奶牛随着胎儿的快速增长和满足产奶的乳房快速发育,其营养需要快速增加,而由于胎儿体积增加,母牛采食量降低,其营养摄入量不能满足奶牛需要;在产后,奶牛的泌乳高峰期出现在产后30~45 d,而采食高峰期出现在产后70 d左右[1],奶牛面临巨大的泌乳能量需要与采食量严重不足的问题,而引起众所周知的能量负平衡(negative energy balance,NEB)。能量负平衡导致奶牛进行脂肪动员程度的增加,引起奶牛代谢紊乱、免疫力下降[2]、真胃变位[3]、酮病和脂肪肝[4]等。泌乳早期过度的能量负平衡也会导致繁殖功能障碍,降低子宫的免疫功能[5],导致产后胎盘滞留、子宫内膜炎恢复缓慢[6],同时也会出现产后发情延迟、受胎率下降等问题,此阶段奶牛的各种疾病间相互联系又相互影响,奶牛淘汰率也不断增加,其利用年限和牧场效益也会受到影响。在奶牛饲养中,因能量代谢问题导致其淘汰率可达30%,其利用年限由5胎下降为3胎,75%的奶牛疾病发生在产后1个月内,超过50%奶牛要经历围产期代谢疾病[7]。Macrae等[8]通过对英国农村84 369头奶牛亚临床酮病的调查发现,产后20 d时分别有28.5%、17.3%和11.7%奶牛血清β-羟丁酸(β-hydroxybutyrate acid,BHBA)含量超过1.0、1.2和1.4 mmol/L,40.3%血清游离脂肪酸(non-esterified fatty acids,NEFA)含量≥0.7 mmol/L;当血清BHBA、NEFA和葡萄糖含量综合考虑时,产前10 d或产后时,分别52.0%和75.2%的奶牛超过1个或几个的生理指标的阈值(产前:BHBA含量≥0.8 mmol/L、NEFA含量≥0.5 mmol/L、葡萄糖含量≤3.0 mmol/L;产后:BHBA含量≥1.0 mmol/L、NEFA含量≥0.7 mmol/L、葡萄糖含量≤3.0 mmol/L),处于亚临床或临床酮病状态。由此可见,围产期奶牛的能量代谢疾病广泛存在。随着奶牛产奶量的不断增加,其能量需求更加苛刻,产后的能量负平衡成为制约奶牛产业健康发展的瓶颈之一。因此,做好围产期奶牛的营养调控,降低奶牛能量负平衡程度,对提高奶牛的生产性能具有重要意义。本文综述了近年来关于奶牛能量负平衡的研究进展,以期为生产上做好围产期奶牛营养调控提供指导。
1 能量负平衡的形成原因及诱发因素围产期是高产奶牛能量负平衡的高发阶段,因能量负平衡导致奶牛过量的脂肪动员,导致体内NEFA大量产生,引起奶牛酮病和脂肪肝等代谢疾病。酮病等代谢疾病具有群发特性,在产奶量下降的同时,增加了奶牛患其他疾病风险,给我国养殖业造成巨大经济损失[9]。
奶牛能量负平衡与体内脂质代谢密切相关,主要是机体内葡萄糖、矿物质与脂类之间的不平衡及不能满足奶牛的营养需要,导致乙酰辅酶A生成酮体,产生酮病。同时因能量缺乏,奶牛处于低血糖状态,脂肪加速分解,导致血液中NEFA含量升高,NEFA一部分可进入乳腺用于乳脂的合成,另一部分可进行β-氧化供能以缓解能量负平衡。严重的能量负平衡会因不完全β-氧化产生酮体引起酮病,或产生甘油三酯(TG)存在于肝脏中[10],形成脂肪肝。在现代化追求高产的奶牛饲养趋势下,奶牛的酮病受产前饲养、产后护理、产后饲养条件等方面的综合影响。
随奶牛胎次及产奶量的增加,其能量负平衡将更为严重。Norvezh等[11]的研究也显示,经产奶牛无论干奶期还是产后比初产奶牛有更低的血清葡萄糖和胰岛素含量,更高的血清BHBA含量;当以血清BHBA含量作为奶牛能量负平衡评估指标时,经产奶牛干奶期过度能量负平衡流行性发病率为17%,初产奶牛为13%[12]。该结果也表明,经产奶牛也更容易产生能量负平衡类疾病,因此对于经产奶牛,牧场管理需要更多投入到酮病的预防和监控治疗上,从而避免因代谢疾病而降低奶牛生产性能。
2 能量负平衡对奶牛的影响 2.1 导致代谢系统疾病围产期奶牛严重的能量负平衡可使得奶牛产生多种疾病,包括代谢、免疫、繁殖、乳房健康等,如果不加以控制,可能使得奶牛丧失生产性能,甚至淘汰。Duffield等[13]通过研究产后奶牛发病率与血清BHBA含量的关系,研究得出奶牛产后1周血清BHBA含量高于1.2 mmol/L时,有显著增加患真胃变位(2.55倍)和子宫炎(3.35倍)的发生率;奶牛产后第2周血清BHBA含量高于1.8 mmol/L时,有显著增加真胃变位(6.22倍)的风险;奶牛产后第1周和第2周血清BHBA含量高于1.4 mmol/L时,分别有增加4.25倍和5.98倍后期酮病的发生率。能量负平衡奶牛为填补奶牛的正常需要的能量,体内的NEFA含量通过体脂动员大大增加,产前7~10 d时血清NEFA含量>0.4 mmol/L时,可大大增加奶牛产后患真胃变位、胎衣不下的风险[14]。脂肪的动员导致NEFA涌入血液,并在肝脏中蓄积,而利用能力有限,NEFA含量过高会脂化形成TG[15],TG可与载脂蛋白结合,形成极低密度脂蛋白(VLDL),后进入血液,当TG含量超出肝脏以VLDL输出能力时,则沉积在肝脏[1]。肝脏过高脂肪沉积会降低其代谢功能,形成脂肪肝病变,并出现乏情与产奶降低的并发症。通过临床剖检可见肝脏病变奶牛的肝脏颜色暗黄,肝脏的实质肿大变脆,肝细胞有大量游离脂肪滴,出现脂肪样囊肿,细胞破裂坏死[16]。
2.2 降低生产性能当围产期奶牛受酮病影响时,奶牛采食量会降低,有更少的采食时间,并降低产奶量。众所周知,随着奶牛泌乳胎次增加,奶牛泌乳量本应该增加,但目前的研究显示,大多数奶牛3胎次以上产奶量低于2胎次奶牛,经诊断3胎次及以上奶牛有72%诊断患过亚临床酮病[17],能量负平衡是影响奶牛产奶量和降低其利用年限的重要原因。Duffield等[13]研究表明,奶牛产后1周血清BHBA含量高于1.8 mmol/L时,其305 d产奶量损失达到333.7 kg。也有研究表明,经产奶牛产后的血清NEFA含量高于0.57 mmol/L时,会导致肝功能受损,305 d产奶量可下降600 kg[18]。牛奶脂蛋比与奶牛能量负平衡相关,也是奶牛亚临床酮病的标志物。随着能量负平衡奶牛脂肪的分解,血清NEFA含量升高,用于乳脂合成,提高乳脂含量,但能量负平衡也可导致蛋白质的动员供能,而降低乳蛋白含量,提高牛奶脂蛋比。当奶牛脂蛋比大于1.3或1.5时则标志着奶牛严重的能量负平衡,当奶牛脂蛋比大于2.0时可能患有临床酮病、子宫内膜炎、真胃左侧移位等疾病[19]。尽管能量负平衡可少量增加乳脂含量,但奶牛乳蛋白含量降低[17],会引起乳品质的下降。能量负平衡引起奶牛酮病,不仅降低奶牛产后及整个泌乳期的泌乳量,还降低奶牛的利用年限。随着奶牛胎次增加,其患酮病风险不断增加,不能发挥奶牛随胎次增加产奶量增加的潜力,而被动淘汰,利用年限下降,影响牧场经济效益。
2.3 降低繁殖性能围产期奶牛处于能量负平衡状态,为满足能量需求,会产生大量活性氧和脂质过氧化物,超过体内氧化体系清除能力,造成氧化应激。泌乳早期奶牛能量负平衡会导致奶牛雌激素和孕酮含量下降、卵泡发育受阻,从而导致奶牛出现卵巢静止[20],影响奶牛的发情,带来严重经济损失。钱伟东等[21]研究显示,产后奶牛卵巢静止的主要病因是泌乳早期的能量负平衡。奶牛繁殖力降低是奶牛淘汰重要原因,而产后奶牛乏情是其重要原因[22]。产后长期能量负平衡导致奶牛产生酮病,患有酮病奶牛的临床型子宫内膜炎和卵巢囊肿发病率显著增加,产后子宫恢复能力和受孕能力显著降低[1]。产后能量负平衡奶牛的第1次发情时间延迟,孕酮分泌量降低,影响奶牛的繁殖性能。严重的能量负平衡奶牛与中度能量负平衡奶牛相比,卵巢黄体开始活动日期显著延迟[(37±5) d vs. (25±2) d],发情周期增加[(39±5) d vs. (23±2) d][23],说明能量负平衡不利于产后奶牛的繁殖。能量负平衡会延迟奶牛的体况恢复,延迟产后首次发情日期,还可能导致卵巢静止,产生乏情,也可能影响奶牛受胎率,增加胎间距,降低奶牛生产效益。
2.4 导致体况及免疫下降围产期奶牛能量负平衡导致奶牛的免疫功能显著下降,对病原刺激不能做出适应性应答,出现免疫抑制和免疫功能障碍,对于妊娠末期和泌乳初期奶牛,突出表现是因免疫障碍导致奶牛乳房炎、子宫炎等疾病的发病率和严重程度显著提高[24]。钙(Ca)、镁(Mg)可促进原始淋巴细胞的转换,增强体内抗体的形成和吞噬作用,激活体内淋巴液中的免疫细胞,改善吞噬能力,促进血液中免疫球蛋白的合成,增强免疫力,可抑制有害细菌的繁殖。孙光野等[24]的研究显示,能量负平衡发病组奶牛的血清Ca、Mg含量低于正常组,降低奶牛免疫功能,能量负平衡发病组奶牛血液中的促炎细胞因子白细胞介素-1(IL-1)、白细胞介素-6(IL-6)含量,淋巴因子白细胞介素-2(IL-2)含量,炎性因子C反应蛋白(CRP)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)含量显著高于对照组,说明能量负平衡发病组奶牛的炎性因子通路被激活,出现免疫抑制,炎症反应降低奶牛健康。奶牛产后子宫受到微生物浸染,形成子宫炎,能量负平衡可能通过改变奶牛的子宫免疫反应而延长子宫恢复周期,对子宫的免疫形成不良影响,并降低繁殖力[1]。Leblanc[14]的研究表明,产后2周的高BHBA可增加乳腺炎的严重程度和持续时间。随着奶牛免疫功能的降低,产后奶牛的乳房炎、子宫炎发病率显著增加,可影响到奶牛的健康和生产性能。
2.5 导致奶牛氧化应激自由基是动物生物氧化过程大量产生的活性物质,正常情况下,机体处于产生和清除的动态平衡过程中。当动物自由基产生量超出有效清除能力时,具有强氧化性的自由基会损害组织和细胞[25]。围产期奶牛的能量需求急剧增加,但摄入能量较少,激活奶牛体内脂肪的分解代谢途径,细胞的活性氧代谢产物大量增加,奶牛难以通过自身的抗氧化机制进行清除,进而导致奶牛的氧化应激[26]。能量负平衡发病奶牛体内产生较多的NEFA和BHBA,降低抗氧化酶的活性,自由基清除能力降低,发生一系列的氧化反应,体内的抗氧化系统被破坏,血清中谷胱甘肽过氧化酶、过氧化氢酶活性及维生素E、硒(Se)含量会减少[27]。宝华等[25]研究发现,亚临床酮病奶牛产后10和20 d血清中超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化酶活性及总抗氧化能力显著低于正常奶牛,而血清中活性氧、丙二醛、过氧化氢含量显著高于正常奶牛。严重的氧化应激会诱导细胞凋亡和组织损伤,影响产后奶牛的健康和体况恢复。
3 能量负平衡的监控措施能量负平衡时奶牛为应对能量不足,利用脂肪分解产生NEFA,严重的能量负平衡会面临产生酮病的问题,产生BHBA及其他酮体,因此常用血清中BHBA含量的测定判断奶牛酮病,常用的还有血清NEFA、葡萄糖、胰岛素、胰岛素样生长因子-1含量等[28]。随着研究的深入,因能量负平衡会引起奶牛生理、代谢、泌乳等产生变化,因此多项指标的测定可用于奶牛能量负平衡的检测,以监控奶牛酮病。目前,血清中BHBA含量≥1.2 mmol/L常被作为亚临床酮病的判定指标[28],当血清中BHBA含量≥3.0 mmol/L则被认为临床性酮病。Bach等[29]通过采用中红外测定牛乳成分,发现判定奶牛亚临床酮病分界点为产后1和2周牛乳中NEFA含量分别为0.66和0.63 mmol/L时,但第3和5周时下降到0.45和0.47 mmol/L;牛乳中BHBA含量的分界点在0.11~0.17 mmol/L。Norvezh等[11]研究发现,血清中Apelin-36含量与血清中能量负平衡相关的生化物质显著相关,可能成为产后奶牛能量负平衡的检测方法。Xu等[28]研究发现,通过机器学习算法,产后奶牛的乳产量、乳脂产量、乳蛋白比例、乳糖产量可反映奶牛的代谢状态,但其重要程度受产后泌乳周数影响。Mäntysaari等[30]的研究也表明,奶牛产后乳产量和脂蛋比可中等准确预测其能量状态,当增加其体重和体况变化指标时其精确性增加,而乳脂率具有更好的准确度。产前的奶牛血清监控对产后奶牛能量负平衡的防控也具有重要作用。肖劲邦等[31]研究发现,奶牛产前14和7 d奶牛血清中BHBA和NEFA含量可作为酮病的预警指标,其中产前7 d血清中BHBA含量最佳分界值为>0.34 mmol/L,其敏感度为76.5%;血清中NEFA含量最佳分界值为>0.32 mmol/L,其敏感度为94.1%。能量负平衡可引起奶牛多项生理生化、生产性能、行为活动等的改变,因此在采用传统生化指标监控酮病外,还可通过牧场智能设备获得奶牛泌乳量、乳成分、活动、采食、反刍、体重、体况等数据,并根据相关数据模型自动查找出严重能量负平衡的奶牛,对降低牧场工作量,提高工作效率有重要应用价值。
4 能量负平衡的营养调控措施奶牛能量负平衡原因是奶牛能量摄入量远低于维持和泌乳能量需要量,在保障奶牛生产性能的条件下,为改善奶牛的能量负平衡状态可通过提高奶牛采食量和其他途径促进能量摄入量。而通过简单的提高饲料能量水平,容易导致奶牛的亚急性瘤胃酸中毒[32],最后可能加剧奶牛能量负平衡状态。因此改善奶牛能量负平衡状态需要从多方面做起。
4.1 产前奶牛体况控制围产期奶牛体况评分(body condition scoring,BCS)的损失对奶牛群的能量负平衡风险管理具有重要作用[33]。围产前期奶牛脂肪的大量蓄积会使奶牛产后产生胰岛素抵抗,肥胖奶牛胰岛素抵抗程度的增加导致脂肪组织大量分解,进而增加相关代谢疾病的风险[34]。干奶期奶牛体况过肥(BCS≥3.5)[35]或采食量过多,产后奶牛采食量降低会导致严重能量负平衡和酮病。Macrae等[12]的奶牛酮病的流行病学显示,产后奶牛BCS≥4时亚临床酮病(血清中BHBA含量≥1.0 mmol/L)发病率为33.2%,显著高于2 < BCS < 4(发病率22.8%)和BCS≤2(发病率18.1%)。Duffield等[36]证明在干奶期奶牛BCS≥4时,分娩后酮病发病率是低BCS的1.6倍。奶牛生产中,应该更加关注泌乳后期及干奶期的BCS,合理的营养调控方法加上科学的管理,BCS是奶牛生产中不可缺少的实用工具[37]。BCS可通过触摸及目测的人工方法测量法及最新研究的折叠量角仪的方法,但存在稳定性及准确性差的问题,最新的研究通过超声波成像技术、机器视觉技术与图片处理技术,是更客观、省时、经济的方法[37]。虽然产前通过控制奶牛采食量或限饲可避免奶牛过肥,但在当前大群、散养的自由采食条件下,因奶牛采食能力不同,限饲可能导致奶牛的体况差异过大,因此通过饲料营养水平的调整使得产前BCS达到3.0~3.5,避免产后因过肥引起采食量的下降及奶牛过瘦影响产前胚胎发育和产后奶牛泌乳。饲养上可通过采用麦秸、羊草等低能饲粮用于干奶期奶牛,限制能量摄入,维持调控,促进提高产后干物质采食量(DMI),减少产后体重损失。
4.2 围产前期营养调控围产前期伴随着乳腺恢复和初乳合成对营养需要的增加,胎儿和胎盘的营养需要量也达到最高,奶牛对能量和蛋白质等营养物质需要迅速增加。围产前期随着胎儿的不断增加及激素作用,奶牛的采食量受限,其妊娠最后3周DMI比干奶初期下降10%~30%。通过产前的营养调控以增加奶牛产后的DMI是缓解能量负平衡的重要措施。刘薇等[38]研究发现,围产前期经产奶牛13.07%粗蛋白质水平与12.12%、14.02%粗蛋白水平相比,显著提高产后DMI、血清葡萄糖含量,显著降低血清TG、胰岛素含量。李启照等[39]发现,在围产前期奶牛饲粮中添加过瘤胃脂肪,对泌乳前期DMI无显著影响,但显著增加产后12周DMI和产奶量。黄文明[40]研究证实了产前低能饲粮(90% NRC、80% NRC)提高产前血浆NEFA含量和产后的DMI、奶产量、血清葡萄糖含量,降低产后BCS和体重的变化量,也降低了产后血清NEFA、BHBA含量,但80% NRC组的产前血清尿素氮含量较高,能量较为缺乏。脂肪是重要的能量物质,但脂肪的添加过量可影响瘤胃中微生物的消化功能,因此可通过采取过瘤胃脂肪的措施。李启照等[39]研究表明,在奶牛产前3周饲粮中添加以大豆油为主的脂肪酸钙可以显著增加奶牛初乳中免疫球蛋白G(IgG)含量,增加产后奶牛的产奶量,以3%添加量为宜。产后DMI、血清葡萄糖含量、产奶量的提高及血清中NEFA、BHBA含量的降低,有利于缓解奶牛能量负平衡,对降低营养代谢病发病率有重要意义,
4.3 产后饲料营养奶牛围产期的能量负平衡的原因主要是能量摄入不能满足机体需要,因此缓解奶牛能量负平衡的措施是在保障奶牛瘤胃健康的情况下,通过采取措施提高奶牛干物质和其他生糖物质的摄入。围产阶段的成功过渡,通过饲料营养的调控,提高奶牛代谢、减少炎症、减少疾病的发生将有利于整个泌乳期生产性能的提高。
4.3.1 过瘤胃葡萄糖饲粮中的非纤维碳水化合物(non-fiber carbohydrate,NFC)可提高饲粮能量水平,缓解奶牛能量负平衡,但大量的NFC在瘤胃降解可产生大量挥发性脂肪酸,瘤胃内容物pH降低,容易导致瘤胃酸中毒,并导致奶牛采食量降低,可能加重奶牛能量负平衡状态。葡萄糖是特别重要的营养性单糖,是最为快速有效的供能营养素,也是大脑神经系统、肌肉、胎儿生长、脂肪组织、乳腺等代谢唯一能源,其含量直接影响脂肪的分解状态[41],也与奶牛的产奶量和乳品质密切相关,高产奶牛产后血清葡萄糖含量下降,围产后期奶牛每天缺少250~500 g葡萄糖,因此额外的供应添加可缓解奶牛能量负平衡,但直接添加可产生瘤胃酸中毒,皱胃灌注和静脉注射可作为紧急治疗措施。研究表明,饲粮中添加过瘤胃葡萄糖可提高奶牛泌乳量和提高血液中葡萄糖含量,降低酮体水平,改善能量负平衡[42]。薛倩[43]指出产后奶牛每天添加瘤胃保护葡萄糖微胶囊(瘤胃通过率57.42%)300~400 g,可有效缓解奶牛产后体重损失,提高产奶量、血清葡萄糖含量,降低血清NEFA和BHBA含量;乙基纤维素比聚丙烯酸树脂和壳聚糖制作的胶囊对葡萄糖有更好的过瘤胃保护效果。奶牛正常情况下,从饲粮中吸收的葡萄糖有限,通过葡萄糖的过瘤胃保护技术,可提高奶牛肠道中葡萄糖的吸收量,缓解奶牛能量负平衡。
4.3.2 过瘤胃胆碱胆碱对脂肪有亲和力,促进脂肪以磷脂形式由肝脏通过血液输出而改善脂肪酸在肝中的利用,避免脂肪肝。由于胆碱可在瘤胃中被微生物大量降解,极少数可进入小肠,为保障其正常功能,围产期奶牛使用过瘤胃胆碱,一方面过瘤胃胆碱有利于肝细胞脂肪酸氧化[44],胆碱在肝脏中转化为肉毒碱,促进肉毒碱棕榈酰转移酶1(CPT1)基因表达,促进NEFA氧化供能,同时抑制肝脏脂肪酸合成酶的表达,减少肝脏脂肪酸合成,提高能量利用效率,缓解能量负平衡;另一方面胆碱可通过提高抗氧化能力和免疫功能提高围产期奶牛健康。孙菲菲[45]研究发现,围产期奶牛添加过瘤胃胆碱可通过激活肝细胞磷酸激活的蛋白激酶α(AMPKα)、过氧化物酶体增殖激活受体α(PPARα)和固醇调节元件结合蛋白1c(SREBP-1c)等因子的表达,调控肝细胞能量和脂质代谢,减少脂质蓄积,缓解奶牛能量负平衡,降低血浆NEFA、BHBA、MDA含量,提高血浆葡萄糖、VLDL含量及总抗氧化能力、谷胱甘肽过氧化氢酶活性,改善肝功能,促进机体健康;同时过瘤胃胆碱的添加可提高4%乳脂校正乳产量,减少蛋白质动员,并改善产后泌乳性能和新生犊牛相关指标。对于围产期奶牛,胆碱有助于将肝脏中的脂肪酸与卵磷脂结合而运出肝脏,避免肝脏脂肪的沉积,形成脂肪肝。
4.3.3 丙酸盐类奶牛摄入的葡萄糖一方面通过瘤胃微生物产生的短链脂肪酸(乙酸、丙酸、丁酸)经体内糖异生获得,另一方面通过小肠内分解的葡萄糖获取。糖异生途径除通过短链脂肪酸获得,还可通过体内的脂肪、生糖葡萄糖等物质转化而来。奶牛围产前期的乙酸、丁酸、总挥发脂肪酸含量显著高于泌乳期,而丙酸含量显著低于泌乳期[46],说明奶牛此阶段奶牛缺乏丙酸。奶牛围产期主要通过丙酸(净能需量的50%~60%)经糖异生产生葡萄糖供能[47],丙酸生成量的减少,肝脏糖异生底物不足,是造成能量负平衡的重要原因。王聪等[48]采用在围产后期奶牛饲粮添加200、300 g/d丙酸钙,虽然对采食量和乳成分无显著影响,但可显著提高血浆葡萄糖和胰岛素含量,降低血浆NEFA和BHBA含量。丙酸盐在牛瘤胃内可水解为丙酸和金属离子,丙酸是反刍动物糖异生的前体物,可通过葡萄糖异生途径用于体内葡萄糖的合成,随着饲粮丙酸盐含量的增加,奶牛可合成更多葡萄糖用于乳糖合成或供能以缓解能量负平衡。同时丙酸盐对霉菌、革兰氏阴性菌、黄曲霉菌有较好的抑制作用,是安全的饲料添加剂。丙酸钙在产后奶牛的使用一方面通过提供丙酸进行糖异生缓解能量负平衡,另一方面可有效抑制夏季全混合日粮(TMR)腐败,避免饲料腐败影响奶牛采食量。
4.3.4 过瘤胃烟酸脂肪的分解为奶牛提供能量,但大量的NEFA释放导致奶牛肝脏糖脂代谢产生一系列变化,产生脂肪肝和酮病。通过添加脂代谢的相关维生素,对缓解奶牛能量负平衡具有重要意义。烟酰胺是烟酸(维生素B3)的酰胺形式,参与体内脂质代谢,是辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ的组成部分,而这2种酶是动物氧化供能过程起到供氢体的作用,促进肝脏脂肪酸的完全氧化,也减少酮体产生[49]。通过过瘤胃烟酸的添加,提高辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ的产生,脂肪酸的完全氧化可提高能量供应,缓解奶牛能量负平衡。魏筱诗[50]于产前14 d对奶牛进行灌服烟酰胺的研究表明,烟酰胺可提高产前DMI,通过影响不饱和脂肪酸的生物合成减少血清脂肪酸含量,降低血清TG、NEFA、BHBA、高密度脂蛋白(HDL)、低密度脂蛋白(LDL)含量,提高围产期奶牛血清葡萄糖含量,保持体内葡萄糖稳态,降低围产期奶牛患酮病和脂肪肝的风险。
4.3.5 瘤胃微生物区系结构重塑瘤胃的微生物多样性影响奶牛的消化和营养物质代谢,奶牛从产前到产后,随着饲粮结构的改变,瘤胃微生物的组成结构若不能满足饲粮结构的改变,可能导致胃肠道的消化功能紊乱,奶牛能量供应不足,引起能量负平衡。李子健等[46]研究显示,奶牛从围产前期进入到泌乳期,瘤胃细菌的多样性显著降低。奶牛产后7 d瘤胃的微生物群落结构、α-多样性、优势菌门丰度、核心菌群分布与产后50 d存在极显著差异[7]。因此,瘤胃微生物的差异可能是限制奶牛消化的原因,而产后通过瘤胃瘘管采集正常泌乳奶牛的瘤胃液,灌服产后奶牛,人工接种瘤胃微生物,人为改善和恢复消化道微生物,改善瘤胃发酵,可能降低奶牛因饲粮结构改变导致的消化功能紊乱。蒋涛[7]通过采集泌乳高峰期奶牛瘤胃液进行微生物移植至围产后期奶牛,结果表明,微生物移植可分别提高围产期奶牛的DMI和采食频率,围产后期奶牛瘤胃微生物区系结构重塑,奶牛的瘤胃和直肠的微生物区系结构和相对成熟度更迅速,接近泌乳高峰奶牛,改善代谢,有利于奶牛健康。
4.3.6 其他斜发沸石(clinoptilolite,CPL)是被成功广泛应用于动物生产和兽医治疗的矿物,具有降低毒素水平,减少家畜腹泻,提高免疫力和促进动物生长的能力。Duričić等[19]在产后奶牛每头每天额外饲喂100 g的CPL,显著降低了奶牛血清中BHBA、NEFA含量及脂蛋比,同时,添加组和对照组的亚临床酮病发病率分别为7.9%和17.5%,说明CPL的添加有利于预防奶牛的产后酮病。CPL的饲喂可以改善奶牛的瘤胃发酵、代谢及抗氧化状态,从而提高产后奶牛的健康,提高生产能力并降低奶牛的能量负平衡状态。赵阳[16]通过体外肝细胞培养的研究表明,胆固醇可通过上调3-磷酸甘油醛脱氢酶、己糖激酶和山梨醇脱氢酶来激活糖酵解途径,减轻能量负平衡状态,减少肝脏脂质沉积。丙二醇、丙三醇也可在瘤胃内转化为丙酸进而用于生糖或供能,用于缓解奶牛能量负平衡。
4.4 饲养管理的改善围产期奶牛酮病除因能量供应不平衡引起的原发性酮病外,还有因其他疾病导致的动物机体的消化吸收能力降低引起的继发性酮病。奶牛舍饲环境差、通风较差、温度高、卧床及运动场条件差、晚上光照不足、饲养密度高、子宫炎、蹄病、创伤性网胃炎等因素刺激都可直接或间接降低奶牛的采食量,诱导各种产后疾病的产生,影响奶牛代谢,加重奶牛能量负平衡。生产中通过产前及产后各项管理措施的改善,可提高产后奶牛生产水平。
5 小结围产期奶牛严重的能量负平衡会导致代谢系统疾病,并产生其他继发性疾病。奶牛泌乳性能、繁殖性能降低,严重影响奶牛的生产效益。通过围产阶段合理的饲养管理技术、改善饲粮和提高饲养管理水平,促进奶牛产后干物质、生糖物质的采食,提高产后奶牛能量摄入,降低奶牛酮病、脂肪肝的发生,以实现奶牛生产性能的提高。好的奶牛产前和产后管理的结合,才能实现最佳的生产性能和繁殖性能,通过对围产期奶牛合理的饲养管理预防酮病及产后酮病的实时监控及治疗,对提高牧场效益有重要意义。
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