饲粮能量的利用效率是影响动物生长和生产效率的重要因素，其高低取决于采食饲粮的能量与用于生产和非生产的比例，除受动物种类、饲粮等因素影响外，在很大程度上还受养殖环境的影响，尤其是环境温度[1-2]。动物在不同的饲粮能量水平和养殖温度下，通过调整自身机体生理活动来满足宿主能量的需要，导致能量用于生长和用于环境温度的消耗量发生改变，影响其生长性能和生产效率[3]。饲粮能量水平和养殖环境温度对肉牛的生产性能、营养物质代谢与利用、饲料效率有重要的影响[4]。因此，在肉牛生产中配制适宜能量水平的饲粮和维持一定的养殖温度、湿度尤为重要。东北肉牛优势生产区是我国四大肉牛主产区之一，该生产区冬季寒冷(一般在-30~4 ℃)，养殖温度达不到生长的最适温度，急需通过调整饲粮能量水平减缓低温环境对育肥肉牛生长性能和营养物质利用的不利影响[5]。肉牛是一种耐寒的养殖动物，在低温环境下一般通过增加产热量来维持机体的热平衡[6]。419 kg的阉牛在平均气温为-17 ℃时的平均日增重比372 kg的阉牛在平均气温为17 ℃时下降32%，饲料利用率下降75%，由于低温增加了牛的维持能量消耗和降低了饲料利用率，从而影响了生产效率[7]。国内外已有诸多报道明确了低温环境或饲粮能量水平对育肥肉牛生长性能、营养消化利用的影响[6, 8-11]，但在不同低温环境下，优化适宜能量水平对育肥肉牛生长性能和营养代谢影响的研究鲜有报道。因此，本试验以中国西门塔尔牛(草原类型群)为试验对象，旨在探讨冬季室外围栏低温低湿度和日光棚保温低湿度养殖环境下育肥肉牛适宜的饲粮能量水平及其营养物质的消化规律，以期为围栏育肥肉牛饲粮配方的优化及低温寒冷地区高效养殖提供科学依据和生产数据。
1 材料与方法 1.1 试验动物与试验设计试验于2019年11月11日至2020年1月19日在内蒙古通辽肉牛养殖大户育肥场进行。选取初始体重为(345.4±28.8) kg、体型接近、健康状况良好的中国西门塔尔公牛30头。将30头牛随机分为6组，每组5头。采用3×2双因素设计，选择3个饲粮能量水平和2个养殖环境温湿指数(THI)。养殖环境THI通过室外围栏和日光棚设定，将3组试验牛置于室外无棚围栏中，另外3组置于围栏的日光棚中，在围栏内的日光棚采用拱形钢架支撑塑料薄膜所制，每天13:00—16:00从两侧的门将牛放出日光棚，圈养在围栏内。将温湿度记录仪(江苏省精创电气股份有限公司)分别安置在室外围栏和日光棚中间。试验期间每隔3 d使用精创gsp-8温湿度记录仪分别在06:30和13:30测定室外气温、相对湿度和日光棚温度和相对湿度，并计算THI，计算公式[12]为：
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式中：T为温度(℃)；R为相对湿度(%)。
试验期间室外和日光棚内THI见图 1，经计算，试验期间室外和日光棚内THI平均值分别为31和45。
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图 1 试验期间室外和日光棚内温湿指数 Fig. 1 THI of outdoor ambient and solar greenhouse during experiment |
按照我国《肉牛饲养标准》(NY/T 815—2004)[13]中350 kg肉牛日增重1.2 kg营养需求配制低、中、高3个能量水平的全混合日粮(TMR)。试验饲粮组成及营养水平见表 2，其综合净能水平分别为6.46、6.96和7.41 MJ/kg。将上述3个能量水平的TMR分别投喂2种养殖环境[室外围栏(THI=31)和日光棚(THI=45)]中3组肉牛。试验预试期7 d，正试期63 d。
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表 2 试验饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 2 Composition and nutrient levels of experimental diets (DM basis) |
试验开始和试验结束时，每头牛空腹称重并记录初始体重和终末体重；试验期内记录每天每头牛的饲喂量和剩余量，试验结束后计算干物质采食量(DMI)、平均日增重(ADG)、料重比(F/G)。
1.3.2 粪样采集及粪便和饲料营养成分含量的测定正试期最后1周进行消化试验。饲养试验结束前1周，每组选出体重相近的牛3头，采用全收粪法连续收取3 d粪便，早、晚各1次，将混合均匀的粪便称重，取每头牛鲜粪总重的10%，将混合均匀的粪便称重。取每头牛全部鲜粪总重的10%，用于测定除粗蛋白质(CP)含量之外的其他常规营养成分含量；另取500 g加入40 mL浓度为10%的H2SO4混合均匀，用于测定CP含量。将以上采集好的粪样置于烘箱中65 ℃烘至恒重，粉碎后过40目筛后保存待测。
饲粮总能参照ISO 9831—1998的方法，使用Parr6300绝热型氧弹热量仪(美国)测定；饲粮与粪便中干物质(DM)、CP、粗灰分、钙和磷含量分别参照GB/T 6435—2006的烘箱干燥法、GB/T 6432—1994的凯氏定氮法、GB/T 6438—2007的高温灼烧法、GB/T 6436—2002的络合滴定法和GB/T 6437—2002的分光光度法测定，中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)含量参照Van Soest等[14]的方法测定。
1.3.3 营养物质表观消化率的测定根据采食量以及饲粮和粪便中各营养成分的含量，计算出各营养物质的表观消化率，计算公式如下：
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式中：A表示摄入该营养物质的量；B表示粪便中该营养物质的量。
1.3.4 血液采集与指标测定饲养试验结束前1天，于晨饲前空腹对每头牛进行颈静脉采血，血样置于5 mL真空不抗凝采血管中，置离心机以3 000 r/min离心10 min，将上清液分装于0.5 mL的EP管中，-20 ℃冷冻保存。
采用YZB/ITA 0951 Fully全自动生化分析仪(意大利)测定血清中总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、葡萄糖(GLU)、甘油三酯(TG)、胆固醇(CHO)、尿素氮(UN)含量。上述指标测定所用试剂盒购自南京建成生物工程研究所，具体测定方法详见试剂盒说明书。
1.4 数据统计与分析试验数据先用Excel 2010初步整理，再用SPSS 22.0进行一般线性模型(GLM)双因素方差分析，采用Duncan氏法进行多重比较，显著性水平为P＜0.05。数据均以平均值和均值标准误(SEM)的形式表示。
2 结果 2.1 生长性能由表 2可知，无论是在THI=31还是在THI=45的养殖环境中，各能量水平组育肥肉牛初始体重和终末体重均差异不显著(P>0.05)。THI=31时低、中能量水平组育肥肉牛DMI显著高于THI=45时各能量水平组(P < 0.05)。在THI=31时，随着饲粮能量水平的增加，育肥肉牛DMI持续降低，且低能量水平组显著高于高能量水平组(P < 0.05)，与中能量水平组显著差异(P>0.05)。在THI=45时，各能量水平组育肥肉牛DMI差异不显著(P>0.05)。育肥肉牛ADG在THI=31和THI=45时均随着饲粮能量水平的升高而增加，且THI=45时中、高能量水平组显著高于THI=31时低、中能量水平组和THI=45时低能量水平组(P < 0.05)。育肥肉牛F/G在THI=31和THI=45时均随着饲粮能量水平的升高而降低，以THI=31时低能量水平组最高，且显著高于其他各组(P < 0.05)。饲粮能量水平和养殖环境THI的交互作用对DMI、ADG和F/G具有显著影响(P < 0.05)。
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表 2 饲粮能量水平和环境温湿指数对育肥肉牛生长性能的影响 Table 2 Effects of dietary energy level and ambient THI on growth performance of fattening beef cattle |
由表 3可知，育肥肉牛DM表观消化率在THI=31和THI=45时均随着饲粮能量水平的升高而增加，但各能量水平组间差异不显著(P>0.05)。THI=31时各能量水平组的育肥肉牛DM表观消化率显著低于THI=45时各能量水平组(P < 0.05)。各组CP表观消化率差异均不显著(P>0.05)。NDF表观消化率在THI=31时随饲粮能量水平的升高而升高且各能量水平组间差异不显著(P>0.05)，在THI=45时则有先增加后降低的趋势且各能量水平组间差异不显著(P>0.05)，THI=45时各能量水平组NDF表观消化率均显著高于THI=31时低能量水平组(P < 0.05)。THI=31时高能量水平组和THI=45时各能量水平组ADF表观消化率均显著高于THI=31时低能量水平组(P < 0.05)。饲粮能量水平、养殖环境THI及其两者的交互作用均显著影响NDF和ADF的表观消化率(P < 0.05)。
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表 3 饲粮能量水平和养殖环境THI对育肥肉牛营养物质表观消化率的影响 Table 3 Effects of dietary energy level and ambient THI on nutrient apparent digestibility of fattening beef cattle |
由表 4可知，THI=31和THI=45时饲粮能量水平对育肥肉牛血清ALB、CHO和TG含量均无显著影响(P>0.05)。THI=31时各能量水平组育肥肉牛血清GLU含量均显著高于THI=45时各能量水平组，其在THI=31时随能量水平的升高而降低，在THI=45时则随饲粮能量水平的升高而升高。THI=31时各能量水平组育肥肉牛血清TP含量显著低于THI=45时各能量水平组(P < 0.05)，但在同一THI时饲粮能量水平对血清TP含量无显著影响(P>0.05)。THI=31时低、中能量水平组育肥肉牛血清UN含量显著高于THI=45时各能量水平组(P < 0.05)，其在THI=31和THI=45时均随饲粮能量水平的升高而降低。饲粮能量水平和养殖环境THI的交互作用对血清GLU含量有显著影响，对血清TP、ALB、TG、CHO和UN含量均无显著影响(P>0.05)。
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表 4 饲粮能量水平和环境THI对育肥肉牛血清生化指标的影响 Table 4 Effects of dietary energy level and ambient THI on serum biochemical indices of fattening beef cattle |
国内外关于饲粮营养水平特别是能量水平对反刍动物生长性能影响的研究较多，饲粮能量水平影响反刍动物的采食量，而摄入能量的水平也随采食量的增加而升高，直接影响日增重和生长性能[10-11, 15-17]。本研究结果表明，育肥肉牛可通过采食高能量水平饲粮或增加低能量水平饲粮的DMI来抵御寒冷，维持其生长；增加饲粮能量水平能提高育肥肉牛的ADG，且与较高THI养殖环境(日光棚)相比，在低THI养殖环境(室外围栏)下提高饲粮能量水平其增重效果更明显。低THI养殖环境中育肥肉牛消耗饲粮的量要高于较高THI养殖环境中。在寒冷胁迫下，动物需要消耗更多的能量来抵御寒冷，而损失了部分能量用于生长，或者需要摄取更多的饲粮能量来维持体温和生长[8]。这与Scibilia等[18]研究得出的犊牛在-4 ℃环境条件下维持净能的需要量比10 ℃环境条件下增加32%的结果相似。寒冷是影响育肥肉牛生长和饲料效率的重要因素，但在加拿大(-30 ℃)[19]和美国北部(-20 ℃)[20]寒冷季节并没有对围栏(具有挡风板和垫草)养殖育肥肉牛建设牛舍也取得了较好的生长效果，这与该地区饲喂高精料高能饲粮有关系[21]。因此，国内应该探索在寒冷地区因地制宜优化保暖除湿、低投入的围栏日光棚舍，来降低寒冷地区育肥肉牛对饲粮能量的消耗，改善营养物质表观消化率和提高生长性能，应进一步开展反刍动物环境营养生理代谢方面的研究。
3.2 饲粮能量水平和养殖环境THI对育肥肉牛营养物质表观消化率的影响饲粮中营养物质的表观消化率是评价饲粮组成是否搭配合理、营养成分是否均衡及动物对饲粮消化能力的重要指标，其受宿主、养殖环境、采食量、饲粮组成等诸多因素的影响[9, 11, 22]。在营养方面，能量是肉牛生长的第一限制性因素，配制饲粮时应达到一定的能量水平，否则会影响各营养物质的消化利用，进而降低生长效果[23-24]。饲粮中适宜的能量水平可改善营养物质的消化率[11, 25-26]。本研究中，养殖环境THI对饲粮DM表观消化率的影响比饲粮能量水平大，在同一饲粮能量水平下，THI=45时肉牛DM表观消化率显著高于THI=31时。在同一养殖环境THI中，除ADF外，饲粮能量水平对各营养物质表观消化率均没有显著影响。在低THI养殖环境中，饲粮中各种营养物质表观消化率随饲粮能量水平的升高而略有升高，但差异不显著。在较高THI养殖环境中，饲粮中CP、NDF、ADF表观消化率随饲粮能量水平的升高先升高后下降，表明在THI=45时饲粮综合净能为6.96 MJ/kg能满足肉牛的能量需要，这与柏峻等[11]的研究结果类似。在低THI养殖环境中，DM表观消化率随饲粮能量水平的升高而增加，表明饲粮能量水平越高，DM表观消化率越高。因此，若想改善肉牛对饲粮中营养物质的表观消化率，应充分考虑其养殖环境的THI。
3.3 饲粮能量水平和养殖环境THI对育肥肉牛血清生化指标的影响动物血液与环境温度、相对湿度和饲粮营养水平密切相关，其变化影响动物机体内环境稳态、健康以及体内代谢的状态[27]。本试验中，低THI养殖环境增加了育肥肉牛血清GLU含量，说明寒冷条件下机体育肥肉牛为保持体温增加产热，促进血液循环和血糖含量的升高，与Rawson等[19]研究得出的养殖环境温度为-30和-8 ℃时犊牛血清GLU含量比室温时升高、孟祥坤等[28]研究得出的慢性冷应激使犊牛血清GLU含量升高的结果相一致。在低THI养殖环境中，饲喂高能量水平饲粮育肥牛血清GLU含量显著低于饲喂低能量水平饲粮育肥肉牛，这可能表明高能量水平饲粮中有足够易利用的能量原料可被机体优先利用，血清GLU含量并不增加，从而缓解应激水平。在较高THI养殖环境中，血清GLU含量随饲粮能量水平的升高有递增趋势，养殖环境THI对育肥肉牛血清GLU含量的影响较小，而饲粮能量水平对其影响较大。饲粮能量水平对育肥肉牛血清TP和UN含量均没有产生显著影响，这可能是因为，相对于低THI养殖环境，在较高THI养殖环境减少了肉牛氮的损失，改善了饲粮中氮的利用。因此，在寒冷地区，提高饲粮能量水平[29]或采取日光棚、挡风墙和垫草等保暖措施[5, 30-31]，是提高育肥肉牛生长性能的重要途径。当然，饲粮营养水平结合养殖环境对育肥肉牛生长性能、机体健康和饲料效益的影响还要进一步探索。
4 结论① 在寒冷低THI养殖条件下，适当提高饲粮能量水平和养殖环境THI有助于提高育肥肉牛的营养物质表观消化率，改善生长性能。
② 当饲粮综合净能水平为6.96 MJ/kg、粗饲料与精饲料配比为45 : 55时，在寒冷地区冬季采用日光棚养殖可提高饲粮的营养物质表观消化率，改善育肥肉牛的生长性能。
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