2. 甘肃农业大学动物科学技术学院, 兰州 730070;
3. 塔里木大学动物科学学院, 阿拉尔 843300
2. College of Animal Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China;
3. College of Animal Science and Technology, Tarim University, Alar 843300, China
饲粮中碳水化合物经瘤胃微生物降解生成挥发性脂肪酸(如乙酸和丁酸)时，伴随有氢气和二氧化碳的产生。氢气作为反应底物经过一系列复杂的生物化学反应被产甲烷菌利用生成甲烷(CH4)[1]。瘤胃CH4是有机物无氧酵解的必然副产物之一，由于其排放而损失的能量可占到饲料总能的2.7%~9.8%，制约了我国反刍动物生产的养殖效率和盈利能力的提升[2]。与此同时，CH4是比二氧化碳危害更大的温室气体，增温潜势是二氧化碳的28倍[3]。我国是奶牛养殖和乳制品生产大国，2016年底奶牛的存栏量为1 507万头，2019年牛奶产量为3 201万t，位居世界第3位[4]。2005年我国动物胃肠道CH4排放量达1 438万t，占农业活动CH4排放量的60%左右[5]。因此，降低反刍动物瘤胃CH4排放对于降低温室气体排放和畜牧业可持续发展具有双重意义。
作为奶牛种群中的主体，不同养殖模式下泌乳奶牛瘤胃CH4的排放特征已得到了较为广泛的研究。Jonker等[6]发现荷斯坦泌乳奶牛在放牧条件下瘤胃CH4的平均排放量为411.5 g/d。王贝等[7-8]发现处于泌乳前期和泌乳中期的中国荷斯坦奶牛瘤胃CH4排放量(分别为391.9和399.8 g/d)存在一定的差异，且都受到饲粮精粗比的显著影响。Niu等[2]总结了欧洲、美国、澳大利亚和新西兰共5 233头奶牛的CH4排放量数据，发现泌乳奶牛的CH4排放量在79~729 g/d，CH4转化因子[Ym，甲烷能(methane energy, CH4-E)产量/总能摄入量(GE intake，GEI)]在2.7%~9.8%。Hristov等[9]研究了3种主要测定方法(六氟化硫示踪技术、呼吸测热室和GreenFeed测定系统)对泌乳奶牛瘤胃CH4排放量的影响，发现单位干物质采食量(DMI)和单位产奶量的CH4排放量分别为20.1和15.6 g/kg。但是，目前我国关于后备奶牛瘤胃CH4排放的研究较少，尤其是不同饲粮模式下荷斯坦后备奶牛的营养物质消化率、瘤胃CH4排放量的研究还存在空白，缺乏系统性的CH4排放规律和Ym的研究。尽管我国承诺在2030年之前大幅度降低全行业(工业、农业和服务业)中温室气体的排放，但是目前尚缺乏我国养殖模式下的瘤胃CH4排放和Ym数据。采用联合国政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)等国际组织的推荐值来计算我国畜牧养殖业的温室气体排放清单时，测算值和实际排放数据会存在较大的误差，制约了我国减排承诺的实施和减排策略的开发。与此同时，世界各国也都在开发基于本国养殖模式和管理特征的本土化的Ym，以便得到更为准确的CH4排放清单和制订相应的减排调控策略。因此，本试验拟通过研究饲粮非纤维性碳水化合物/中性洗涤纤维(non-fibrous carbohydrate/neutral detergent fiber，NFC/NDF)对12月龄荷斯坦后备奶牛生长性能、营养物质表观消化率及瘤胃CH4产量的影响，旨在获得我国生产模型下的CH4排放规律和Ym，为提高奶牛能量利用效率、建立国家或区域性温室气体排放清单和探索减排策略提供科学依据和支撑。
1 材料与方法 1.1 试验时间和地点本试验于2019年7—9月在北京市房山区琉璃河镇中加永宏奶牛场开展。
1.2 试验动物与试验设计试验选取45头健康状况良好的中国荷斯坦后备奶牛，采用单因素试验设计，根据月龄[(11.9±1.2)月龄]和体重[(335.5±35.0) kg]一致的原则随机分为3个组，每组15头。参照中国《奶牛饲养标准》(NY/T 34—2004)，配制含有30%、40%和50%精饲料的饲粮，并设定饲粮NFC/NDF分别为1.12(低NFC/NDF组)、1.36(中NFC/NDF组)和1.64(高NFC/NDF组)。试验饲粮组成及营养水平见表 1。采用全混合日粮搅拌机将试验饲粮制作成全混合日粮进行饲喂。试验期为63 d，其中预试期14 d，正试期49 d。
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表 1 试验饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (DM basis) |
试验奶牛采用栓系式饲养，每天喂料2次(06:00和17:00)，日剩料量控制在5%左右。自由饮水，定期清理水槽，保证清洁饮水。
1.4 样品采集与指标测定 1.4.1 饲粮样品采集与营养成分含量的测定于正试期的第15~17天收集饲粮样品，充分混合后进行营养成分分析。样品采用四分法进行收集，于65 ℃烘箱中烘48 h，回潮24 h后制成风干样，粉碎后依照周艳等[10]所述方法对有机物(organic matter，OM)、粗蛋白质(crude protein，CP)、酸性洗涤纤维(acid detergent fiber，ADF)、中性洗涤纤维(neutral detergent fiber，NDF)、粗脂肪(ether extract，EE)、粗灰分(ash)、总能(gross energy，GE)、钙和磷等常规营养成分含量进行分析。
1.4.2 生长性能测定正试期内记录每头奶牛的投料量和剩料量，记录每头奶牛每天的采食量。于正试期的第1、15、35和49天对每头奶牛进行空腹称重，计算平均日增重(average daily gain，ADG)。
1.4.3 营养物质表观消化率测定试验采用酸不溶灰分法测定后备奶牛的营养物质表观消化率。于正试期的第32~35天采用直肠取粪法连续收集粪便样品16次，每头牛每次收集粪样100 g，采样时间点分别为第32天的07:00、11:00、15:00、19:00，第33天的08:00、12:00、16:00、20:00，第34天的09:00、13:00、17:00、21:00和第35天的10:00、14:00、18:00、22:00。每次取粪样后按照每100 g鲜样加10 mL 10%盐酸固氮，混匀后密封于自封袋中，-20 ℃冷冻保存待测。将采集的粪样于65 ℃烘箱中烘48 h，回潮24 h后称重，粉碎过40目筛后测定其DM、CP、NDF和ADF含量，计算各营养物质的表观消化率[10]。
1.4.4 瘤胃CH4产量测定试验采用六氟化硫示踪技术测定荷斯坦后备奶牛瘤胃CH4排放量。该测定技术包括了六氟化硫渗透管制备、采气管路的连接和集气罐的安装等。选用的18只六氟化硫渗透管(外径=6.2 mm、内径=3.8 mm、高度=45 mm，购自北京环科易成科技有限公司)的渗透速率范围为3.10~3.60 mg/d，平均渗透速率为3.20 mg/d。采气管路购于世伟洛克北京公司，收集气体时的流速为0.45 mL/min。用于收集气体的集气罐材质为不锈钢(半径=8 cm、高度=25 cm、体积=5.0 L)，经快速接头(世伟洛克北京公司)与采气管路相连接。
从每个组中随机挑选出6头奶牛，于正试期的第36~49天进行气体代谢试验。连续收集每头动物每天24 h的气体，时间为每天08:00至次日08:00，记录产量。一次气体收集完毕后，更换新的集气罐。集气罐在使用前检漏，并采用真空泵(2XZ-2，上海沪析实业有限公司)抽至约-100 kPa，采气后集气罐的剩余压力在-40 kPa以上表明采样成功。采用配备有氢火焰离子化检测器(FID)和电子捕获检测器(ECD)的气相色谱仪同时测定气体样品中CH4和六氟化硫气体的浓度，从而计算瘤胃内CH4产量[11]。
1.5 数据统计分析试验数据采用SPSS 20.0统计软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)。采用Duncan氏法进行多重比较，以P＜0.05表示差异显著。
2 结果与分析 2.1 饲粮NFC/NDF对12月龄后备奶牛生长性能的影响由表 2可知，高NFC/NDF组的DMI、有机物采食量(OM intake，OMI)、非纤维性碳水化合物采食量(NFC intake，NFCI)、GEI和ADG显著高于中NFC/NDF组和低NFC/NDF组(P＜0.05)，而后2组之间无显著差异(P＞0.05)。高NFC/NDF组和中NFC/NDF组的中性洗涤纤维采食量(NDF intake，NDFI)差异不显著(P＞0.05)，但二者均显著低于低NFC/NDF组(P＜0.05)。
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表 2 饲粮NFC/NDF对12月龄荷斯坦后备奶牛生长性能的影响 Table 2 Effects of dietary NFC/NDF on growth performance of 12-month-old Holstein dairy heifers |
由图 1可知，高NFC/NDF组的DM和CP表观消化率显著高于中NFC/NDF组和低NFC/NDF组(P＜0.05)，而中NFC/NDF组和低NFC/NDF组的DM和CP表观消化率没有显著差异(P＞0.05)。对于NDF表观消化率，高NFC/NDF组和中NFC/NDF组之间没有显著差异(P＞0.05)，但二者均显著高于低NFC/NDF组(P＜0.05)。3个组之间ADF表观消化率没有显著差异(P＞0.05)。
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图 1 饲粮NFC/NDF对12月龄后备奶牛营养物质消化率的影响 Fig. 1 Effects of dietary NFC/NDF on nutrient apparent digestibility of 12-month-old Holstein dairy heifers |
由表 3可知，随着饲粮NFC/NDF的增加，CH4产量显著降低(P＜0.05)。其中，高NFC/NDF组的CH4产量/代谢体重、CH4产量/DMI、CH4产量/OMI、CH4产量/NDFI和CH4-E产量显著低于中NFC/NDF组和低NFC/NDF组(P＜0.05)。CH4-E产量/GEI在中NFC/NDF组和高NFC/NDF组之间没有显著差异(P＞0.05)，但二者均显著低于低NFC/NDF组(P＜0.05)。
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表 3 饲粮NFC/NDF对12月龄荷斯坦后备奶牛瘤胃甲烷产量的影响 Table 3 Effects of dietary NFC/NDF on rumen CH4 production of 12-month-old Holstein dairy heifers |
由表 4可知，瘤胃CH4排放量与荷斯坦后备奶牛的体重、DMI、饲粮NDF含量呈显著正相关关系(P＜0.05)，而与饲粮NFC/NDF呈显著负相关(P＜0.05)。其中CH4排放量与体重和DMI的决定系数均在0.70以上。另外，CH4-E排放量与GEI、NDFI以及DMI和NDFI呈显著的正相关关系(P＜0.05)，而与NFCI呈显著的负相关关系(P＜0.05)。
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表 4 基于生长性能、营养物质含量与摄入量的12月龄荷斯坦后备奶牛瘤胃甲烷和甲烷能排放量预测模型 Table 4 rediction equations of CH4 and CH4-E emissions based on production performance, nutrient content and intake parameters for 12-month-old Holstein dairy heifer |
本试验中饲粮NFC/NDF为1.64时，荷斯坦后备奶牛的DMI、GEI和ADG都显著高于饲粮NFC/NDF为1.12和1.36时，这与朱昊鹏等[12]的研究结果相符合。一般认为，提高饲粮中精饲料的比例不仅能增加饲粮中能量、蛋白质、矿物质和维生素等营养物质的含量，而且在影响饲料流通速度和消化率的同时还可增加DMI[13]。Moorby等[14]发现当饲粮中精饲料比例从20%增加到65%时，奶牛的DMI增加了57%。同样的，与饲喂NDF含量为32%的饲粮相比，饲喂NDF含量为28%的饲粮奶牛的DMI和OMI显著增加[15]。NRC(2001)[16]指出，以粗饲料为主的饲粮在消化道内停留时间长，会限制动物的采食量。因此，随着饲粮精饲料比例的提高，饲粮中易消化物质增多，进一步提高消化率，使食糜流通速度加快，进而使采食量及生长性能得到提升。
3.2 饲粮NFC/NDF对12月龄后备奶牛营养物质表观消化率的影响反刍动物对粗饲料的利用主要取决于营养物质在瘤胃内的消化率及其吸收情况，而消化率则受到如动物品种和生理阶段、饲粮组成和结构、流通速度等诸多因素的影响。尽管前人的研究结论有所差异，但饲粮纤维水平被认为是影响营养物质消化率的主要因素。本试验中，提高饲粮NFC/NDF显著提高了DM和CP的表观消化率。Zhang等[17]对荷斯坦后备奶牛的研究发现，饲粮精饲料比例由20%上升至80%时，DM和OM的表观消化率分别由73.08%和76.13%显著增加到了80.88%和84.33%，原因可能是随着饲粮精饲料比例的升高，易消化或瘤胃发酵物质含量增加，从而提高了DM和OM的消化率。与此同时，提高饲粮NFC/NDF对NDF表观消化率的影响较小，原因可能较高比例的精饲料降低了饲粮在瘤胃内的停留时间，减少了纤维类物质在瘤胃内的降解[18]。另外，提高饲粮精饲料比例会促进瘤胃内酸性OM的积累，在降低瘤胃pH的同时抑制瘤胃纤维降解菌的相对丰度和表达活性，从而降低NDF或ADF的消化率[19]。
3.3 饲粮NFC/NDF对12月龄后备奶牛瘤胃CH4产量的影响与泌乳奶牛一样，后备奶牛瘤胃CH4产量受到动物品种、生理阶段、饲粮类型和组成等诸多因素的影响。Van Wyngaard等[20]发现，随着饲粮精饲料比例的提高，奶牛瘤胃CH4排放强度(CH4产量/DMI)从29.1 g/kg显著下降至25.1 g/kg。周艳等[10]研究表明，当饲粮中NDF含量由36.59%增加至45.59%时，杜寒杂交母羊瘤胃CH4产量由36.07 L/d增加到了79.32 L/d。本试验结果发现，高饲粮NFC/NDF组瘤胃CH4产量比中NFC/NDF组和低NFC/NDF组分别下降了11.6%和33.8%，且CH4产量/DMI分别下降了13.3%和37.6%。前人的研究表明，提高饲粮中非纤维性碳水化合物(non-fibrous carbohydrate，NFC)含量能够促进瘤胃由乙酸型发酵向丙酸型发酵类型转变，乙酸与丙酸比例降低；而当丙酮酸代谢过程中底物氢气的量减少时，瘤胃产甲烷菌的产生CH4的能力减弱，从而降低CH4的产量[21]。也有研究表明，提高饲粮中淀粉含量和降低粗饲料的比例都能够有效降低瘤胃内原虫、纤维分解菌和产甲烷菌的数量，从而显著降低CH4产量[22]。另外，前人研究发现，瘤胃CH4产量与饲粮纤维水平显著相关，主要原因是饲粮营养组成能够改变产甲烷菌优势菌群结构和相对丰度。例如，与饲喂高比例粗饲料饲粮相比，饲喂低比例粗饲料饲粮显著改变了瘤胃内史氏甲烷短杆菌(Methanobrevibacter smithii)和甲烷热杆菌(Methanosphaera stadtmanae)的相对丰度[23]，从而降低瘤胃CH4产量。
CH4-E/GEI作为Ym常用来计算国家或地区内反刍动物的温室气体排放清单。IPCC[3]采用固定的Ym(6.5%)来计算中国泌乳奶牛和后备奶牛的瘤胃CH4排放量。但是，该数据是基于英国[24]和美国[16]的饲养标准得到的计算值，在评估各国奶牛养殖生产过程中的CH4排放量时容易造成误差。而且，由于生理阶段、饲粮结构和养殖模式的不同，泌乳奶牛和后备奶牛瘤胃CH4排放量不同，Ym也存在显著差异。Niu等[2]通过收集2 566头泌乳奶牛的瘤胃CH4排放量数据发现，平均Ym为6.0%，低于IPCC的推荐值。Morrison等[25]采用六氟化硫示踪技术测定了放牧条件下5~10月龄、12~17月龄和18~23月龄的荷斯坦后备奶牛的瘤胃CH4排放量，其Ym分别为5.9%、6.9%和6.6%。Jiao等[26]采用半开放式呼吸测热室研究了舍饲条件下6、12、18和22月龄荷斯坦后备牛的消化代谢和瘤胃发酵特征，发现不同生理阶段的Ym存在差异，分别为6.80%、6.70%、6.45%和6.35%。本试验中低NFC/NDF组、中NFC/NDF组和高NFC/NDF组的Ym分别为7.42%、6.18%和5.58%，其平均值(6.39%)低于IPCC[3]推荐值和Jiao等[26]的测算值，高于加拿大荷斯坦后备奶牛的测算值(6.0%)[27]。因此，基于我国养殖模式下后备奶牛瘤胃CH4的排放特征建立动态性本土化的Ym有助于准确评估养殖业温室气体CH4排放量和实施低碳可持续畜牧业发展。
3.4 12月龄后备奶牛瘤胃CH4排放量预测模型瘤胃CH4排放量预测模型能够为评估CH4排放量、建立温室气体排放清单和开发减排策略提供准确简便的方法。基于反刍动物的瘤胃CH4产量实测值，并结合其采食量、能量消化率和饲养水平、碳水化合物消化率或其他的动物和饲粮组成等特征，前人已研究建立了一系列的CH4排放量预测模型[28-29]。与这些模型的结论一致，DMI被认为是预测模型中最为重要的预测指标，相关系数可超过0.80，因此，基于DMI的预测模型被广泛应用于欧洲、北美、澳大利亚和新西兰的CH4排放量预测模型中[30]。除此之外，本试验中，CH4排放量与NDF含量存在显著正相关关系，而与NFC/NDF存在显著的负相关关系，原因是饲粮中纤维类物质含量的增加促进了瘤胃内乙酸、丁酸和底物氢气的生成，从而提高了CH4的产量，而增加饲粮中非纤维类物质的含量则可降低CH4的产量。但也有研究认为NFC/(NFC+NDF)与CH4排放量的相关性较弱，与NFC含量相比，NDF含量更能够决定反刍动物瘤胃CH4排放量[31]。本试验中CH4-E排放量与DMI和NDFI存在显著的正相关关系，且决定系数最高(0.86)。前人的研究发现，与单一的预测指标相比，增加预测模型中的变量数量，可显著提高预测模型的决定系数和预测精度。例如，基于NDFI建立的CH4-E排放量预测模型，其决定系数为0.46，而在该基础上预测指标增加ADFI和DMI，预测模型的决定系数能够提高至0.63，大幅度地提高了预测准确度[32]。但也有研究认为增加预测模型中的变量数量也存在弊端，如有些指标需要在实验室进行测定，在实际生产中难以直接获取，会增加预测模型建立的难度[29]。
4 结 论将12月龄荷斯坦后备奶牛饲粮NFC/NDF由1.12提高至1.64，可显著提高DMI、ADG以及DM和CP表观消化率，并可显著降低瘤胃CH4和CH4-E产量以及CH4排放强度。另外，本试验基于后备奶牛的生长性能、营养物质含量与摄入量等指标建立的CH4排放量预测模型具有较高的预测准确度，能够用于荷斯坦后备奶牛瘤胃CH4排放量的预测和评估。
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