动物营养学报    2020, Vol. 32 Issue (9): 3961-3969    PDF    
家禽氧化应激的研究方法及抗氧化防御机制
史东辉1 , 王彩玲2 , 杨江涛3 , 蔡洪波4     
1. 锦州医科大学畜牧兽医学院, 锦州 121001;
2. 河南牧业经济学院, 郑州 450046;
3. 广州美瑞泰科生物工程技术有限公司, 广州 510300;
4. 辽宁朝阳市建平县八家农场动物卫生监督所, 朝阳 122400
摘要: 家禽在生长过程中因营养、环境、疾病等因素会受到不同程度的氧化应激损伤,植物提取物含有活性成分,如酚类化合物等,可以阻止自由基引发的氧化损伤。本文阐述了家禽氧化应激的研究方法、防御氧化应激的作用机制及植物提取物的应用。
关键词: 氧化应激    家禽    抗氧化防御    植物提取物    应用    
Research Methods of Oxidative Stress and Mechanism of Antioxidative Defense in Poultry
SHI Donghui1 , WANG Cailing2 , YANG Jiangtao3 , CAI Hongbo4     
1. College of Animal Husbandry and Veterinary, Jinzhou Medical University, Jinzhou 121001, China;
2. Henan University of Animal Husbandry and Economy, Zhengzhou 450046, China;
3. Guangzhou Meritech Bioengineering Co., Ltd., Guangzhou 510300, China;
4. Bajia Farm Health Inspection and Supervision Agency of Jianping County, Chaoyang 122400, China
Abstract: Oxidative stress damage of poultry is often occurred during growth which is affected by nutrition, environment, disease and other factors. Plant extracts contain active ingredients such as phenolic compounds, which can prevent oxidative damage from free radical-induced. This review focuses on the research methods of oxidative stress and the mechanism of antioxidant defense of plant extracts in poultry. Moreover, antioxidation application of plant extracts is elucidated.
Key words: oxidative stress    poultry    antioxidant defense    plant extracts    application    

家禽生产过程中,从鸡蛋储存、孵化、雏鸡运输到育雏、育成和产蛋,可能会由于饲粮中存在的问题产生氧化应激(如存在有毒的金属、饲料被霉菌毒素污染、饲料含有的脂肪氧化),可能由于饲养禽舍的温度、光照和通风不足,还可能会因为家禽肠道菌群的失衡和饲用抗生素的滥用及细菌或病毒感染等因素产生氧化应激,并因此受到不同程度的氧化损伤。氧化损伤会直接影响动物健康,并可能引起炎症反应,出现生长受阻、生产性能及动物产品肉和蛋质量下降[1],给动物生产造成巨大经济损失。

氧化应激是动物体内存在的过氧化物和自由基等活性氧(reactive oxygen species,ROS)[2]和活性氮(reactive nitrogen species,RNS)超过了其抗氧化缓冲能力而造成的。ROS所占比例较高,包括超氧阴离子(O2-·)、氢氧自由基(OH·)、过氧化氢(H2O2)、单线态分子氧(1O2)等,可损害蛋白质、脂质和DNA[3],从而改变生物体的结构和功能,甚至出现组织损伤[4-5]和疾病[4-6]。当机体活细胞处于氧化应激状态,会打破ROS产物与细胞修复氧化损伤能力之间的平衡,这些氧化物质包括活性较高的自由基和过氧化物,以及活性较低的超氧化物[7]。自由基和过氧化物会引起永久性细胞损伤,最终导致细胞凋亡,甚至坏死。超氧化物可以通过氧化还原酶转化为更具侵略性的中间产物,从而引起广泛的细胞损伤。在正常的细胞代谢中,ROS的生成水平较低,所造成的损害会立即得到修复;但强烈的氧化应激会导致ATP耗竭,细胞凋亡或坏死[8]。因此,氧化应激可以定义为由于过度生成的氧化产物和与抗氧化防御机制不足的不平衡而导致的组织损伤[9]。氧化应激条件下,机体内抗氧化酶活性增加,氧化损伤水平亦增加[10];也有研究表明,土拨鼠在暴露于急性应激源时血浆非酶抗氧化水平升高,并遭受到氧化损伤[11]。也有研究发现,机体血浆非酶抗氧化能力升高,但氧化损伤并未随之更严重[12]。家禽降低的抗氧化剂防御能力和增加的氧化损伤水平表明,新的氧化应激将导致抗氧化剂防御能力衰竭和氧化损伤程度增加[13-15]。在氧化应激的情况下,家禽激活机体复杂的调节机制,动员用于自身生长或生产所需要的大量能量[16],来防御氧化损伤,这将导致养殖成本的增加,这可能导致家禽生产性能或产品品质下降[1]。为了保持机体氧化还原平衡,在家禽饲粮中添加抗氧化物质是重要的有效缓解氧化应激损伤的手段之一。为了确定家禽的抗氧化状态或添加抗氧化剂的有效性,避免因强烈的氧化应激造成机体组织损伤、动物生产性能下降,本文简述了确定家禽氧化损伤的生物标记物方法,作为一个指示性的参数,在生产中未观测到家禽生产性能下降造成经济损失的情况下,为业者提供更多的氧化损伤引起生产性能下降的信号;此外,还阐述了家禽的抗氧化防御作用机制及应用。

1 确定氧化损伤的生物标记物方法

单一生物标记物氧化状态的测量不一定能反映整个机体的氧化状态或组织损伤状态[17],如血液、尿液、活体组织和精子等标记物的组合会很好地反映体细胞和生殖细胞的氧化应激状态[18]。鉴于自由基的半衰期非常短,采用不同具有长半衰期的稳定生物标记物来反映氧化损伤,即通过测量对脂质、蛋白质和/或DNA的破坏的标记物,而不是破坏一类大分子的多个标记物。丙二醛(MDA)和硫代巴比妥酸反应物(TBARS)是氧化应激最为常见的标志物,最近的研究又增加了异前列腺素及其代谢产物和尿囊素标记物[19],使氧化损伤标记更加精确。脂质氧化会产生MDA、4-羟基-2-壬烯醛(HNE),也可能生成异前列腺素。异前列腺素是前列腺素(PG)的异构体,它是由多不饱和脂肪酸(主要是花生四烯酸)通过非酶过程,即自由基和ROS对膜磷脂的过氧化作用生成的[20]。MDA和HNE可以与蛋白质形成加合物,生成蛋白质羰基;蛋白质损伤还可能发生硫醇氧化、羰基化、侧链氧化、断裂、展开和错误折叠。这些氧化性化合物在炎症和组织修复过程中具有生理相关性[21]。通常体内和体外氧化损伤的可靠标记物如下:1)氢过氧化物。通常用比色法来检测血清、血浆和活体组织的氢过氧化物含量。氢过氧化物是多种生物分子底物,如多不饱和脂肪酸、胆固醇、蛋白质和核酸的早期氧化产物,同时也是脂质过氧化的终产物,如MDA、HNE和异前列腺素的前体。2)MDA、HNE和异前列腺素。通常用高效液相色谱法(HPLC)或气相色谱-质谱联用(GC-MS)分析来检测血清、血浆、免疫细胞、尿液、精浆和活体组织中的MDA、HNE和异前列腺素含量。酶联免疫吸附试验(ELISA)也可用于检测异前列腺素含量,检测蛋白质与MDA或HNE之间的加合物含量。3)总蛋白质羰基或某些蛋白质羰基。通常采用ELISA、HPLC或电泳[22]/蛋白印迹试验(Western blot)来定量血清、血浆、红细胞、精浆和活体组织中与脂质过氧化终产物(MDA和HNE)反应衍生的蛋白质,即总蛋白质羰基或某些蛋白质羰基。蛋白质羰基化合物是蛋白质损伤导致羰基(C=O)由自由基或脂质过氧化产物进入蛋白质而形成的。4)硫代巴比妥酸(TBA)反应物。血清、血浆、红细胞、免疫细胞、尿液、精浆、组织活检、蛋黄中的TBA反应物不是某种损伤的特定产物,它包括大部分氧化损伤产生的醛酮类物质,在氧化应激增加的情况下,TBA是对应激较为敏感的氧化损伤分子,其定量分析可以反映机体的氧化应激状态。5)DNA损伤的化合物。HPLC、GC-MS和ELISA都可以用于测定血清、血浆、红细胞、尿液和活体组织的DNA损伤的化合物,如8-羟基脱氧鸟苷(8-OHDG)。6)DNA链断裂。彗星测定法是测定淋巴细胞和活体组织DNA链断裂的经典方法。在电泳场下,受损的DNA与未受损的DNA分离,产生特征性的“彗尾”形状。

2 测定抗氧化防御的方法

氧化应激会随着生理应激持续时间的增加而增加,而急性暴露的氧化应激则主要导致抗氧化反应上调,这种情况下,家禽有可能产生和/或动员内源性和/或外源性的抗氧化剂来防御,包括酶类抗氧化剂[超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)等]和非酶类抗氧化剂[谷胱甘肽(GSH)、维生素C、维生素E[23]、β-类胡萝卜素和多酚等]。还原型谷胱甘肽(GSH)和氧化型谷胱甘肽(GSSG)的定量分析是提供氧化还原平衡的一种非常好的测量方法。越来越多的研究表明,蛋白质硫醇的氧化可控制衰老机制和细胞稳态。此外,还可以检测机体修复DNA、RNA或端粒损伤酶的活性。主要方法有:1)非酶抗氧化能力测定。血清、血浆、红细胞、鸡蛋(蛋黄和蛋白)、尿液、精浆、活体组织、粪便和初乳/牛奶的非酶抗氧化能力可以用比色法测定。常用于检测的比色法有氧释放(OXY)吸附剂测试、铁离子还原抗氧化能力法(FRAP)、氧化自由基吸收能力(ORAC)检测和Trolox等效抗氧化能力(TEAC)法。这些均可用于定量分析抗氧化剂与给定促氧化剂之间的体外反应。而FRAP和TEAC法对某些抗氧化剂(如尿酸)更为敏感。2)血细胞的抗氧化防御测定。KRL(Radicaux Libre试剂盒)测试法是用可控的自由基攻击红细胞,再检测其中50%红细胞遭到破坏或破裂所需的时间来测定总抗氧化活性,是一种定量分析,包括全血中的非酶抗氧化物。3)抗氧化酶活性测定。比色法测定红细胞、免疫细胞、精浆、活体组织和初乳/牛奶酶的体外活性,通常检测的抗氧化酶有SOD、GSH-Px、CAT、谷胱甘肽还原酶(GR)和谷胱甘肽-S-转移酶[24]。此外,还可以采用实时荧光定量PCR(real-time PCR)测定转录因子、细胞因子和趋化因子的mRNA及相关miRNA表达水平等分子指标[25-26]。4)硫醇含量测定。通常比色法可用于测定血清、血浆、红细胞、免疫细胞和活体组织的硫醇含量。硫醇是具有碳键巯基(-C-SH或-R-SH)基团的分子,是蛋白质或非蛋白质来源,对应激非常敏感,会引起ROS增加。

3 家禽的抗氧化防御机制及应用 3.1 家禽的抗氧化防御机制

体内自由基的产生和发挥作用可以用3个步骤来描述:引发、扩散和链终止。而家禽的抗氧化防御过程是抗氧化剂在氧化自由基各过程发挥不同的作用。家禽和禽肉特别容易发生氧化反应,脂质和蛋白质氧化一直被认为是对家禽生产和肉质加工产品质量的主要威胁。我们通过细胞膜的脂质过氧化来阐述家禽抗氧化机制。

细胞膜中的脂质氧化可通过外在的物理和化学因素引发,如鸡雏运输、饲料中的毒素、光照和通风不足等;内源性酶系统[还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)氧化酶、黄嘌呤氧化酶、未偶联的一氧化氮合酶和细胞色素P450]以及线粒体中的电子传输链[27]。过氧化的扩散是通过将氧加成到以碳为中心的自由基中开始的,通常该扩散速率较慢,并以氢原子转移至带有羟自由基的链上为代表。羟自由基可以加成碳双键,而共轭二烯烃由过氧化物加成。过氧化物和自由基环化反应中发生分子内自由基取代,产生环状过氧化物,而多不饱和脂质参与过氧化反应[27]。抗氧化物质能通过消耗分子氧或降低其局部含量,去除过氧化性金属离子,捕获攻击性的ROS(如超氧阴离子自由基或H2O2),清除链引发自由基[如羟基(OH·)、烷氧基(RO·)或过氧(ROO·)],断裂自由基序列链或淬灭单线态氧链(1O2)。这是家禽抗氧化防御系统的第1级抗氧化防御,起作用的是酶促抗氧化系统,包括消耗O2-·的SOD,分解H2O2的CAT和GSH-Px/RS系统。家禽第2级抗氧化防御主要为还原的硫醇和低分子质量抗氧化物质,如维生素C、维生素E、多酚、辅酶Q或代谢化合物尿酸盐等[23]。家禽的第3级抗氧化防御是修复受损的生物分子抗氧化系统,以防止生物分子聚集而改变细胞代谢[28]。修复系统的干预包括通过特定的酶修复氧化损伤的核酸[29],通过蛋白酶解系统去除氧化的蛋白质,以及通过磷脂酶、过氧化物酶或酰基转移酶修复氧化的脂质[30]

在许多情况下,由ROS引起的氧化损伤本身就是家禽氧化应激的来源:膜和蛋白质结构的破坏可进一步促进ROS的扩散,从而导致氧化损伤加剧。抗氧化防御体系包括复杂的内源性抗氧化剂和外源性抗氧化剂。内源性抗氧化剂包括内源性抗氧化酶,如SOD、CAT和GSH-Px;以及非酶化合物,如GSH、蛋白质(铁蛋白、转铁蛋白、铜蓝蛋白和白蛋白)和低分子质量的尿酸、辅酶Q和硫辛酸[29]。而外源性抗氧化剂,包括维生素C和维生素E、β-类胡萝卜素和酚类(对苯二甲酸酯、酚酸如苯甲酸、羟基苯甲酸、肉桂酸以及类黄酮和花青素)等抗氧化剂,其中,维生素E、β-胡萝卜素和辅酶Q是存在于细胞膜中的脂溶性抗氧化剂;水溶性抗氧化剂包括维生素C、GSH-Px、SOD和催化剂;铁蛋白、转铁蛋白和白蛋白通过螯合金属离子发挥阴离子酶的抗氧化作用[31]。这些抗氧化剂通过氢供体的自由基链断裂、淬灭单线态氧、过氧化物分解及抑制氧化酶来缓解或消除家禽的氧化应激。有学者总结了抗氧化防御的几种选择[32-39](图 1):1)通过减少氧气的利用,降低NADPH氧化酶和黄嘌呤氧化酶(产生ROS/RNS的酶)的活性,保持铁和铜结合蛋白含量,并阻止它们参与新的自由基形成;2)保持线粒体的完整性是至关重要的,线粒体是生物系统中自由基的主要来源;3)清除自由基(如维生素E、维生素C、GSH和辅酶Q)以及自由基和非自由基毒性产品(如SOD、GSH-Px、CAT等)的解毒/分解是抗氧化剂防御的重要步骤;4)维持活性维生素E系统[抗坏血酸、硫氧还蛋白还原酶(TrxR)、维生素B1和维生素B2]可循环利用,可以提高其生物抗氧化能力;5)氧化还原信号、转录因子NF-E2相关因子2(Nrf2)和维生素激活、具有抗氧化和解毒活性的保护性分子的合成是抗应激防御的主要元素;6)负责受损分子修复[热休克蛋白(HSP)、蛋氨酸亚砜还原酶(Msr)、DNA修复酶等]和清除[磷脂酶、磷脂氢谷胱甘肽过氧化物酶(PH-GPx)、蛋白酶体等]的酶系统在防止受损分子积聚和维持蛋白稳态中起重要作用;最后,细胞凋亡、自噬和清除最终受损细胞,并阻止损害转移到其他细胞/组织的过程是抗氧化防御的重要组成部分。

图 1 抗氧化防御机制 Fig. 1 Antioxidant defense mechanism[32]

实际上,家禽体内的所有抗氧化剂会协同工作,以维持细胞/体内的最佳氧化还原平衡。这种平衡负责调节各种生理/生化过程,包括细胞信号传递、基因表达、调节应激和维持体内平衡[40]。由于ROS/RNS是重要的信号分子,因此其含量受与各种转录因子和维生素的抗氧化剂防御系统的严格调控,如Nrf2的转录因子激活维生素可以额外合成一系列保护分子,以应对体内增加的ROS/RNS。因此,使用一些有效的抗氧化剂来补充机体抗氧化系统,使家禽保持有效的抗氧化剂防御能力和最大程度的体内氧化还原平衡十分必要。研究表明,饲粮中添加抗氧化剂可以减轻家禽氧化应激的负面影响,如单独添加维生素E和维生素C,或与其他具有抗氧化作用的硒、镁和锌元素联合使用,可以降低家禽组织中多不饱和脂肪酸的含量[41-42];富含酚类植物原料可有效抑制鸡肉及加工产品中的脂质氧化、酸败和蛋白质氧化,并延长禽肉保质期[43],如止痢草[24]、橄榄苦苷[44]、姜根[45]、绿茶和迷迭香提取物[46]

3.2 植物提取物在家禽抗氧化防御上的应用

植物提取物是对植物精华成分的萃取,其化学组成比较复杂,主要可以分为四大类[47-54]:第1类,萜烯类化合物是含量最多的芳香族化合物,如沉香醇、香叶醇等;第2类,香族化合物是精油中仅次于萜烯类的第二大类化合物,如百里香酚、香芹酚、类黄酮等;第3类,脂肪族化合物是分子质量较小的化合物,其含量一般较低,如异戊醛等;第4类,含氮、含硫化合物,如具有辛辣刺激香味的大蒜素、洋葱中的三硫化物等。大部分植物提取物的化学组成中酚类、萜烯、单萜烯和倍半帖稀所占的比例在70%以上。

香精油中的单萜醇、酮、醛、烃和醚有助于某些精油的自由基清除活性[55]。茶树油被认为是BHT的天然抗氧化剂替代品[56],其抗氧化活性基于α-萜品烯、γ-萜品烯和α-萜品油烯的含量,其中,α-萜品烯在结构上类似于其他单萜,在暴露于空气时能快速氧化并形成变应原性化合物——烯丙基环氧化物和对-异丙苯。γ-萜品烯可以通过HOO·和LOO·自由基之间非常快速的交叉反应而导致亚油基过氧自由基链反应快速终止,从而阻碍亚油酸出现过氧化反应[57]。萜品烯-番石榴蜜柑的半成熟果实的有效活性成分可有效抑制RAW 264.7巨噬细胞中脂多糖(LPS)诱导的诱导型一氧化氮合酶(iNOS)基因表达水平和一氧化氮(NO)水平的升高[58]。止痢草中的香芹酚和百里酚可与脂质和羟基自由基反应,并将其转化为稳定的产物,研究表明,止痢草精油可延迟铁诱导的脂质过氧化,2.5~10.0 μg/mL止痢草精油还能够缓解H2O2引起的IPEC-J2细胞氧化损伤,降低细胞内ROS和MDA的含量[59];可通过激活IPEC-J2细胞转录因子Nrf2,升高细胞内Nrf2蛋白和基因表达水平,促进Nrf2由细胞质向细胞核的迁移[59]。橄榄油中的多酚提取物可通过增加核因子Nrf2 mRNA的表达水平和解毒酶的转录,提高小鼠抗氧化能力[60]。一些类黄酮(如槲皮素、水飞蓟宾和木犀草素)能抑制黄嘌呤氧化酶(XO)的活性作用,而XO可以催化黄嘌呤和次黄嘌呤的氧化,从而产生过氧化物自由基;还能降低CAT的活性,并抑制嗜中性粒细胞释放自由基,并抑制α1-抗胰蛋白酶(α-1-AT)激活这些细胞[61]。安吉白茶类黄酮(AJWTFs)可增加胃损伤小鼠血清和肝脏中的SOD和GSH活性,降低MDA含量,抑制胃部组织损伤。定量PCR(qPCR)表明,AJWTFs可以抑制神经元型一氧化氮合酶(nNOS)、内皮型一氧化氮合酶(eNOS)、铜/锌超氧化物歧化酶(Cu/Zn-SOD)、锰超氧化物歧化酶(Mn-SOD)、CAT表达的降低和iNOS表达的增加[62]。有报道,止痢草精油能够抑制LPS诱导的RAW264.7细胞NADPH氧化酶的激活,从而减少ROS/RNS的产生[59]。Mohamed[63]研究表明,5 mg/kg止痢草精油灌胃能明显改善氯化汞引起的雄性大鼠睾丸和脾脏组织损伤、DNA损伤,升高了GSH、CAT和SOD活性,降低了TBARS、8-羟基脱氧鸟苷(8-OHDG)和尿素含量;饲粮中添加150 mg/kg止痢草精油可显著上调肾脏SODGSH-Px的mRNA表达水平,显著提高肾脏SOD和GSH-Px活性[64]。橄榄粕废液中的多酚可显著降低鸡蛋白羰基[19]、TBARS含量和SOD活性;提高总抗氧化能力(T-AOC)[4]、GSH含量和CAT活性,降低了氧化应激诱导的损伤[65]。橄榄苦苷能显著降低家禽的肌肉羰基含量[46],饲粮添加0.5 mg/kg橄榄苦苷上调了线粒体的ROS减少因子[如禽类解偶联蛋白(UCP)和Mn-SOD以及过氧化物酶体增殖激活的受体γ辅活化因子1-α、去乙酰化酶-1和去乙酰化酶-3]的mRNA表达水平,从而降低了家禽的肌肉氧化损伤[44]。Wang等[66]研究表明,沙棘总黄酮可升高视网膜损伤组兔子的GSH含量、CAT活性和T-AOC,降低MDA含量,间接抑制细胞凋亡。

4 小结

在生物基质(如全血、血清、血浆和组织等)中,单个氧化状态标记物的测量不一定反映整个机体的氧化状态,也不一定反映那些主要影响生产性能的组织的氧化状态。如血液和组织(如胸肉)等基质的组合可提供有关氧化状态和胸肉产量的信息。相关研究已经证实,一些抗氧化剂的系统作用不会局限于肉鸡的整个生命周期,而且它们可在肉鸡被屠宰后的组织中持续存在,保护肌肉中所存在的多不饱和脂肪酸,氧化状态还可能因家禽的日龄和性别而有差异。因此,氧化应激和抗氧化防御的生物标记物被评估时,应避免在单个点上对单个生物基质进行评估;在相同时间点,根据同样的选定试验方法收集样品,获得的结果应与动物的生产性能进行比较。

植物提取物的抗氧化活性已经被广泛研究,并取得很大进展,养殖生产中可以根据不同植物精油的活性成分、作用机制,结合动物生物学特点,利用科学技术手段与其他能替代抗生素的添加剂如微生态制剂等联合使用,有效发挥植物精油的抗氧化活性,减少动物在生产中的氧化应激,提高家禽生产性能,降低发生疾病的风险,提高动物产品质量,促进养殖健康发展。

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