改革开放以来，我国畜牧养殖业高速发展，这与饲料工业快速进步尤其是高蛋白质饲粮的推广应用直接有关。高蛋白质饲粮虽可满足动物维持和生长的需求，但也带来诸如排泄物中氮排放过量和蛋白质饲料资源严重匮乏等环境和资源问题，成为制约我国养殖业和饲料行业发展的瓶颈。随着合成氨基酸种类的增加和生产规模的扩大，低蛋白质饲粮逐渐受到畜牧业和饲料营养学界的关注。与2008年版《产蛋后备鸡、产蛋鸡、肉用仔鸡配合饲料》国家标准相比，2018年10月新发布的《蛋鸡、肉鸡配合饲料》团体标准增设了饲料蛋白质含量的上限值，其目的也是为了引导家禽养殖业有效减少豆粕等蛋白质饲料原料的用量。另外，畜牧养殖业日益紧迫的环保压力也为动物饲粮配制、环境管理和动物福利提出了更高的标准。低蛋白质饲粮降低氮、氨排放的作用已得到业界公认。而鸡舍垫料中较低浓度的氮和氨气有利于降低肉仔鸡足部皮炎发病率，改善动物福利^[1-2]。在充分利用氨基酸平衡模式、添加合成氨基酸和合理使用酶制剂等技术的基础上，家禽的生产性能和产品品质完全不会因为低蛋白质饲粮而受到负面影响。因此，低蛋白质饲粮值得大力提倡。本文从低蛋白质饲粮概念、理想氨基酸模式(ideal amino acid pattern，IAAP)出发，就低蛋白质饲粮对肉仔鸡生长、代谢、胴体品质及健康等方面的影响做一综述，并提出一些值得研究的问题，为肉仔鸡低蛋白质饲粮的科学研究和生产中的合理应用提供借鉴和参考。

1 低蛋白质饲粮概念及IAPP

低蛋白质饲粮是基于动物对氨基酸需求和饲料氨基酸供给的平衡理论，在不影响动物生产性能和健康状况的条件下，通过添加适宜种类和数量的合成氨基酸，将动物饲粮中的蛋白质水平较饲养标准降低2~4百分点^[3]，达到精准满足动物氨基酸需求的平衡饲粮。研究证实，科学配比设计的低蛋白质饲粮不仅能从整体上提高饲粮的净能水平和蛋白质利用率，也可降低饲料成本，改善养殖环境。目前，低蛋白质饲粮在猪上的研究较为成熟，在家禽上的研究尚待完善。

动物氨基酸营养的理论和实践，经历了从经典的粗蛋白质和总氨基酸向可利用氨基酸、理想蛋白质可消化氨基酸模式发展的渐进过程。低蛋白质饲粮研究的核心是IAAP。此前许多学者对IAAP的定义尽管表述不同，但实质相同：即饲粮中氨基酸的供给量与动物生长或生产对氨基酸的需求量保持平衡，从而实现最佳蛋白质利用率。使用IAAP的意义就在于在饲粮中通过添加合成氨基酸，可以精准预测动物各种氨基酸需要量，并制定出合理的饲粮配方。肉仔鸡的氨基酸需要量受品种、日龄、饲料营养成分等因素的影响。最初IAAP多以总氨基酸需要量表示，随后多用可消化氨基酸需要量表示。家禽的IAAP较猪起步晚，其中伊利诺依大学(University of Lllinois)对肉仔鸡IAAP的研究最早和最为经典。随后其他学者和机构在此基础上相继研发各自的IAAP(表 1)，其中NRC(1994)^[4]和NY/T 33—2004^[5]推荐的肉仔鸡IAAP是在总氨基酸水平上获得的，而其他学者或机构所推荐的IAAP均是建立在可消化氨基酸的基础上^[6-9]。3种常见快大肉仔鸡的IAAP见表 2。近年来，肉仔鸡IAAP的研究主要包括以下3个方面：1)可为肉仔鸡维持、生长发育及蛋白质的合成提供最优配比的必需氨基酸(EAA)和非必需氨基酸(NEAA)；2)饲粮中每种氨基酸的限制程度相同，调整任何一种氨基酸都不能提高其应用效果；3)可实现饲粮的最佳蛋白质利用率。

2 肉仔鸡低蛋白质饲粮的研究与应用 2.1 生长性能

饲粮粗蛋白质水平过低或过高均会影响肉仔鸡生长。大量研究表明，过低的饲粮蛋白质水平会抑制肉仔鸡生长，降低饲料效率^[13]，但适度降低饲粮蛋白质水平并补充合成氨基酸可使肉仔鸡生长性能不受损害^[14]。Si等^[15]研究1~21日龄肉仔鸡饲粮蛋白质水平可降低的幅度，发现在平衡氨基酸(色氨酸)和电解质的基础上，饲粮蛋白质水平可从22%降低至20%。14~35日龄罗斯308肉仔鸡公雏，在饲粮EAA充足时，蛋白质水平可由21.0%降至18.0%，进一步降低至16.5%时，饲料效率变差^[16]。Srilatha等^[17]研究发现，在育雏和生长期将饲粮蛋白质水平分别降低2百分点并补充EAA时，饲喂低蛋白质饲粮的肉仔鸡体增重及饲料效率均优于饲喂正常蛋白质饲粮的肉仔鸡，但育肥期将饲粮蛋白质水平进一步降低至17.5%或16.5%时，肉仔鸡生长表观不佳。Allameh等^[18]在此基础上将饲粮蛋白质水平降低3~4百分点并补充缬氨酸，发现育雏和生长期肉仔鸡的生长与饲喂正常蛋白质饲粮的肉仔鸡相当。Wang等^[13]报道，在平衡氨基酸和电解质的基础上，7~42日龄肉仔鸡饲粮蛋白质水平可较饲养标准降低3百分点，进一步降低且不添加甘氨酸时肉仔鸡生长受损。

众多研究表明，甘氨酸是肉仔鸡低蛋白质饲粮中最缺乏的NEAA^[19]。Ospina-Rojas等^[20]强调甘氨酸在1~21日龄肉仔鸡玉米-豆粕型饲粮中的重要性位列蛋氨酸、赖氨酸和苏氨酸之后。Dean等^[19]发现，当给1~17日龄肉仔鸡饲喂蛋白质水平降低6百分点的氨基酸平衡基础饲粮时，仅单独额外添加甘氨酸, 肉仔鸡生长性能就能达到蛋白质水平未降低前的水平。Awad等^[21]也证实了甘氨酸在1~21日龄肉仔鸡低蛋白质饲粮中的促生长作用，随后又指出低蛋白质饲粮中甘氨酸+丝氨酸总量较高还可优化热应激条件下肉仔鸡的生长性能^[22]。甘氨酸在低蛋白质饲粮中的促生长作用可能与饲粮蛋白质水平降低及维持內源代谢对甘氨酸需要量增高有关。由于甘氨酸和丝氨酸可相互转化，配制饲粮时可将甘氨酸+丝氨酸总量以甘氨酸当量(Glyequi)来计算。低蛋白质饲粮中甘氨酸+丝氨酸总量不小于2.44%时，肉仔鸡才可获得较好的生长性能^[19]。有研究表明肉仔鸡的体重与甘氨酸+丝氨酸总量呈线性相关^[23]。Sigolo等^[24]报道当低蛋白质饲粮中苏氨酸含量为9.3 g/kg，甘氨酸+丝氨酸总量为20.5 g/kg时，肉鸡生长最佳。Hofmann等^[25]研究极低饲粮蛋白质水平下甘氨酸当量对肉仔鸡生长的影响，发现当饲粮蛋白质水平为132 g/kg时，7~21日龄肉仔鸡增重随甘氨酸当量的提高而增加，而当饲粮蛋白质水平为147或163 g/kg时，甘氨酸当量大于15 g/kg时无促生长作用。由此可见，在饲粮蛋白质水平降低超过4百分点时，需添加甘氨酸才能使肉仔鸡的生长得到保障。

另外，有研究表明降低饲粮能量水平或添加蛋白酶也可对肉仔鸡生长产生积极作用。Jariyahatthakij等^[26]指出，在11~24日龄肉仔鸡低蛋白质饲粮中添加蛋氨酸，随后饲喂低能量或正常能量饲粮，可使肉仔鸡的体增重、饲料转化率和蛋白质利用率得以提高，这与Law等^[27]的研究结果一致。Tahir等^[28]报道，低蛋白质饲粮中添加复合酶可使肉仔鸡的体增重和生长速率达到正常蛋白质饲粮水平。但饲粮中添加单一蛋白酶对肉仔鸡生长的研究结果并不一致。有研究表明添加单一蛋白酶可提高饲料效率，增加肉仔鸡的采食量和体增重^[29]，也有报道指出添加单一蛋白酶对肉仔鸡的生长性能并没有改善作用^[27]。在降低约1百分点的低蛋白质饲粮(氨基酸等比例降低)中添加1.5 kg/t溶血卵磷脂可恢复肉仔鸡的生长性能^[30]。由此可见，为保证肉仔鸡生长性能正常，低蛋白质饲粮中补充单一蛋白酶、复合酶或氨基酸的适宜种类和水平值得继续研究。

2.2 胴体品质

低蛋白质饲粮对肉仔鸡胴体品质的影响尚无定论，这可能与氨基酸平衡有关。饲粮中蛋白质(氨基酸)不足会导致肉仔鸡胴体重和胸肉重降低，血清甘油三酯含量和腹脂率增加。胸肉产量是反映肉仔鸡蛋白质合成的重要指标，对饲粮中氨基酸含量最为敏感^[31]。Rezaei等^[32]研究发现，饲粮中高含量的赖氨酸可显著提高肉仔鸡的胸肉产量。Wang等^[13]报道，给肉仔鸡饲喂甘氨酸强化的低蛋白质饲粮(蛋白质水平为16%)，21和42日龄肉仔鸡的胸肌产量与对照组(蛋白质水平为22%)相当。在蛋白质水平为16%的肉仔鸡低蛋白质饲粮中添加亮氨酸可提高胸肌产量，添加缬氨酸可提高腿肌产量，并且亮氨酸和缬氨酸的最适添加量分别为1.20%和0.82%^[33]。与此结果不一致的是，陈将等^[34]发现在蛋白质水平为17.67%的低蛋白质饲粮中添加缬氨酸后，肉仔鸡的胸肌率、腿肌率及全净膛率并无显著差异。大量研究结果表明，在肉仔鸡低蛋白质饲粮中添加蛋氨酸可提高饲粮的蛋白质利用率，增加胸肉产量^[35-36]。张建^[37]报道，在低蛋白质饲粮中添加适量蛋氨酸有利于肉仔鸡胸肉的生成及羽毛中蛋白质的沉积。Kobayashi等^[38]发现，在低蛋白质饲粮中添加EAA可降低肉仔鸡胸肌剪切力，提高鸡肉嫩度，改善鸡肉品质。降低饲粮蛋白质水平也会降低肉仔鸡胸肌肌纤维直径，进而影响肉的韧性^[39]。关于饲粮蛋白质水平降低限度对肉仔鸡胴体品质的影响仍然值得深入研究。

腹脂增加是人们对低蛋白质饲粮的主要担心之一。但目前关于低蛋白质饲粮对肉仔鸡腹脂影响的研究结果并不一致。Sigolo等^[24]报道，当饲粮蛋白质水平降低2.5百分点时，肉仔鸡腹脂率及血清总胆固醇、高密度脂蛋白胆固醇、低密度脂蛋白胆固醇含量均会显著提高。Nukreaw等^[35]报道，无论低蛋白质饲粮中添加或不添加蛋氨酸，肉仔鸡的腹脂含量总会增加，即使添加适量的纤维酶也不会降低腹脂含量^[40]。陈将等^[34]研究发现低蛋白质饲粮中补充缬氨酸对肉仔鸡的腹脂率无显著影响。张建^[37]研究发现低蛋白质饲粮中添加0.1%的蛋氨酸可显著降低肉仔鸡42日龄腹脂率。添加甘氨酸的低蛋白质氨基酸平衡饲粮也可降低肉仔鸡腹脂沉积^[21]。腹脂受脂肪酸的合成、脂质的转运以及β-氧化等多种代谢途径调节，可能与饲粮能量代谢及肉仔鸡对饲料的利用效率有关^[35]。研究表明，降低饲粮能量水平会降低血液中甘油三酯含量，进而减少脂肪沉积^[41]。Jariyahatthakij等^[36]发现给22~42日龄肉仔鸡饲喂氨基酸平衡的低能低蛋白质饲粮，饲粮蛋白质的利用率显著提高，肝脏中肉碱棕榈酰转移酶I基因的表达量和腹脂率显著降低。因此，可通过降低饲粮代谢能水平并添加适宜种类的氨基酸来缓解低蛋白质饲粮所带来的胴体品质下降的负面影响。

2.3 氮排放

降低饲粮蛋白质水平是实现动物养殖减排的重要手段。在畜牧生产中，饲粮中蛋白质未充分消化利用会导致家禽粪便和尿液中氮排放过量，从而造成环境中氨气排放过量、土壤酸化及水质富营养化等一系列问题。低蛋白质饲粮是提高动物对饲粮氮利用，减少氮排泄的有效策略^[42]。肉仔鸡玉米-豆粕型饲粮中蛋白质水平每降低1百分点，氮排放量降低10%^[43]。Shao等^[1]指出蛋白质水平由19%降至17%的氨基酸平衡饲粮可显著降低肉仔鸡粪便中氮的排放量，提高氮的利用率。当低蛋白质饲粮中添加0.3%的蛋氨酸时，肉仔鸡可获得最大氮沉积率^[37]。Belloir等^[44]研究表明，当饲粮蛋白质水平由19%降为17%时，氮的利用率可由60%提高至67%，进一步降低蛋白质水平至15%时，氮的利用率高达73%。尿酸(UA)是反映家禽氮利用效率的关键指标，其含量越小代表氮利用率越高。Ospina-Rojas等^[20]研究表明低蛋白质饲粮(蛋白质水平为19%)中添加赖氨酸和蛋氨酸等合成氨基酸时，21~42日龄肉仔鸡体内UA含量显著低于饲喂高蛋白质饲粮(蛋白质水平为22%)时。Sharifi等^[45]得出相似结论，即蛋白质水平降低3百分点，肉仔鸡体内一氧化氮含量降低38%，UA含量降低28%。饲粮中氮利用率的提高会降低氨排放，因为约有60%的氮排泄物可转化为氨^[42]。Kamran等^[46]研究表明，低蛋白质饲粮中补充适量的缬氨酸、甘氨酸和异亮氨酸，可显著降低血清UA含量，从而降低了细菌酶将UA降解为各种氨的可能。低蛋白质饲粮中添加EAA可提高饲粮氮的利用率以降低鸡舍中氨气含量，排泄物中氨的含量与血浆氨含量呈正相关^[14]。但低蛋白质饲粮中过高的氨基酸也会增加氮和氨排放。Sigolo等^[24]指出，低蛋白质饲粮中高含量的苏氨酸会增加肉仔鸡氮和氨的排放量，抑制肉仔鸡生长。因此，低蛋白质饲粮中维持氨基酸平衡至关重要。除氮和氨外，粪、尿排泄物中还含有大量的磷和其他含氮物质，如酚、胺和甲硫醇等。杨小波^[47]报道，低蛋白质饲粮可显著降低14日龄肉仔鸡粪便中磷的含量。Qaisrani等^[48]指出，给肉仔鸡饲喂低蛋白质饲粮可降低盲肠中氨、胺、3-甲基吲哚、甲酚和支链脂肪酸等代谢产物的含量。降低饲粮蛋白质水平并添加合成氨基酸也可降低鸡舍垫料中氨、硫化氢、甲硫醇、苯酚、二甲胺和三甲胺等物质的含量^[49]。可见，适度降低饲粮蛋白质水平在减少粪便中含氮物质排放和改善鸡舍空气环境等方面是积极有效的。

2.4 机体健康

低蛋白质饲粮对肉仔鸡健康的影响主要表现在调节肝肾代谢、机体免疫、肠道健康和动物福利等方面。低蛋白质饲粮由于氨基酸更为平衡，可减轻机体代谢负担，降低血液UA和排泄物中氮的含量^[45]。饲粮蛋白质水平是影响机体免疫的重要因素，适度降低饲粮蛋白质水平不影响机体免疫器官指数，过低的蛋白质水平会降低机体免疫力，损害健康。李倜宇等^[50]报道，当饲粮蛋白质水平由19.0%降至17.5%时，22~42日龄肉仔鸡的新城疫抗体滴度和免疫器官指数无显著变化。曾晓阁^[51]研究显示，当饲粮蛋白质水平由19.87%降至17.63%时，22~42日龄肉仔鸡新城疫抗体效价无显著变化；当饲粮蛋白质水平进一步降低至16.81%及以下时，新城疫抗体效价显著降低。适度提高低蛋白质饲粮中氨基酸的含量可提高机体免疫力。研究表明，低蛋白质饲粮中添加谷氨酰胺可显著促进胸腺和脾脏的生长，调节肉仔鸡的免疫应答水平^[52]。D’Amato等^[53]报道，低蛋白质饲粮中精氨酸含量超过1.2%时，可增加免疫细胞中利用精氨酸的标志蛋白mRNA的表达量，增强机体抵御病原微生物的能力。饲粮蛋白质水平也可能通过改变小肠黏膜形态、肠道菌群和饲料消化率，进而影响宿主肠道健康。当饲粮蛋白质水平由21.0%降低至19.5%时，肉仔鸡小肠黏膜形态和肠道菌群无显著差异，继续降低至18.0%时，肉仔鸡肠道菌群无显著差异，但十二指肠的隐窝深度显著增加，绒毛宽度显著升高，绒毛高度显著降低^[54]。Laudadio等^[55]研究发现，当肉仔鸡饲粮蛋白质水平由22.5%降低至18.5%时，体内大肠杆菌和肠道菌群数量均会显著降低，肠道平衡状态良好。De Cesare等^[56]报道，饲粮蛋白质水平降低7百分点可提高肉仔鸡后期饲料转化率，增加盲肠乳酸杆菌的丰度。研究表明，低蛋白质饲粮不仅能降低粪便中氮、氨排放和pH，改善垫料和鸡舍空气环境^[14]，还可降低肉仔鸡脚垫皮炎的发病率，改善动物福利^[1-2]。

此外，低蛋白质饲粮还可降低热应激肉仔鸡急性蛋白(卵转铁蛋白和α-酸性糖蛋白)的产生，提高热应激时的存活率^[57]。Visscher等^[58]报道，与正常蛋白质饲粮(蛋白质水平为21.2%)相比，添加异亮氨酸、缬氨酸和精氨酸的低蛋白质饲粮(蛋白质水平为19%)能加快试验性弯曲杆菌感染后病原菌的清除，感染4 d后泄殖腔弯曲杆菌检出率由75.7%下降到53.3%。然而，在应激或疾病感染时，低蛋白质饲粮也可能有不利影响。热应激时低蛋白质饲粮可能会引发肉仔鸡肠道结构的改变，导致绒毛高度降低和隐窝深度加深^[59]。在黄曲霉毒素中毒时，低蛋白质饲粮(蛋白质水平为16%)与正常蛋白质饲粮(蛋白质水平为22%)相比，会降低表观回肠营养素(能量、粗蛋白质和氨基酸)的消化率，对肉仔鸡生长和毒素抵抗产生不利影响^[60]。可见，在使用低蛋白质饲粮时还需要关注肉仔鸡的健康，如此才能获得最大效益。

3 肉仔鸡低蛋白质饲粮研究展望 3.1 肉仔鸡饲粮蛋白质水平降低的限值

当前，大家公认的是，在平衡EAA和NEAA条件下，16%已是肉仔鸡生长前期饲粮蛋白质水平可降低的下限。进一步降低蛋白质水平时甘氨酸已非关键因素^[25]，肉仔鸡饲粮蛋白质水平降低的限值和影响因素值得深入研究。

3.2 肉仔鸡氨基酸需要量

在正常蛋白质饲粮中，NEAA与EAA比例为45 : 55时，肉仔鸡生长性能可达到最佳^[61-62]。在低蛋白质饲粮中，NEAA的重要性提高。在不同的生理状态下，肉仔鸡对氨基酸的需要量，尤其是NEAA与EAA的适宜比例有待研究。

3.3 游离氨基酸与蛋白质结合氨基酸的平衡

低蛋白质饲粮中游离氨基酸的利用与体内氨基酸代谢池的缓冲能力有关。饲粮中加入大量合成氨基酸，可能会因为超负荷导致氨基酸代谢池失衡，从而降低肉仔鸡对饲粮中氨基酸的利用^[63]。低蛋白质饲粮中游离氨基酸与完整蛋白质氨基酸的代谢差异和平衡有待研究，以充分利用晶体氨基酸和蛋白质原料的组合效应，保证肉仔鸡生长和产品品质。

3.4 能量与蛋白质的平衡

能量与蛋白质的平衡主要为淀粉与氨基酸同步代谢的问题。蛋白质的利用效率与能量有关^[16]。在能量与蛋白质比例适宜[每千克可消化粗蛋白质对应66.2 MJ表观氮校正代谢能(AMEn)]时，肉仔鸡蛋白质的利用效率最高^[64]。淀粉来源和供应形式也影响氨基酸在不同肠段的利用效率^[65]。饲喂低蛋白质饲粮时肉仔鸡腹脂率较高与净能较高有关。目前国外在肉仔鸡的净能预测和评估方面已有较多工作^[66]。因此，要想实现低蛋白质饲粮在生产中的精准应用，需要在净能体系的完善、淀粉和氨基酸在肠段吸收利用规律的阐明等方面进行深入研究。

4 小结

随着我国家禽养殖规模的扩大，肉仔鸡生产在饲粮配制、粪污处理和营养代谢病防控等环节面临更多挑战。低蛋白质饲粮技术具有减排和节本等特点，可作为应对以上挑战的重要抓手。虽然低蛋白质饲粮使用不当时存在生长性能降低、腹脂增加等风险，但通过添加合成氨基酸和酶制剂，科学配制氨基酸平衡的低蛋白质饲粮，可以维护鸡体健康，能够在保持或者提高肉仔鸡生长性能的同时，有效降低生产成本，减少环境污染，从而助力肉鸡养殖业的可持续发展。相信随着低蛋白质饲粮研究的深入和净能体系的完善，低蛋白质饲粮将在肉鸡生产中得到更广泛地应用。