2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 中国农业科学院麻类研究所, 长沙 410205
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. Institute of Bast Fiber Crops, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410205, China
草地放牧饲养是生产优质羊肉的重要途径之一,科学完善的放牧管理是实现草畜高效转化的重要前提。纵观我国已实施的草地管理措施中,调整放牧强度以避免“过牧”、实施划区轮牧和混合放牧、提高饲草营养价值和生产力、恢复天然草地和建植人工草地等一系列措施在过去十几年里不断被推行和完善,这些措施在一定程度上保障了我国草地生产和生态安全。然而,我国放牧羊饲草转化率仅为2%~3%[1],而新西兰草地放牧羊饲草转化率是我国的3~4倍[2]。究其原因,除了羊品种不同、草地质量和气候环境不同之外,粗放的放牧管理仍是重要因素之一。我国放牧场缺乏饮水供给设施限制草畜高效转化情况长期被忽视,而我国放牧草地类型和群落组成多样,从春季到秋季放牧饲草含水量差异较大,放牧羊可摄取的饲料水也参差不齐。生产中需要根据饲草、气温和降水情况供给羊群饮水,以保证放牧羊的健康、高效生长。
水是动物生存过程中的必需物质,也是一种重要的营养成分,更是动物的基本福利。成年动物体成分中1/3~1/2由水组成,初生动物体成分中水分含量高达80%。水对动物的营养生理作用包括:作为营养物质代谢的载体参与物质运输、作为生化反应的介质参与消化代谢、参与调节体温、维持组织器官形态等。动物获取水的来源主要有3种:饮水、饲料水和代谢水。代谢水在大多数动物中占摄水量的5%~10%,可以认为是动物体需水量的基础值。饲料水是动物获取水的另一个重要来源,动物采食不同饲料,可获取的水分是不同的,饲料含水量与动物饮水需要量一般成反比。饮水是动物获得水的重要途径,饮水量的多少是调节体内水平衡的重要环节,当由饲料来源的水和代谢水量增加或减少时,水需要总量需要通过饮水量来调节[3]。因此,充分认识水的营养生理作用,保证动物的饮水供给,对动物健康和高效生产具有重要意义。
对于放牧家畜来讲,饮水量与采食量、生长性能、繁殖性能及动物健康密切相关。一般采食每千克干物质需饮水2~5 kg,其中羊需2.5~3.0 kg[3];并且,随着环境温度升高动物饮水量增加,当气温从10 ℃增加到30 ℃以上时,饮水量将从2 kg增加到5 kg。在适宜环境条件下,绵羊和山羊的水需要量为4~15 L/d(20~50 kg体重)[4]。限制饮水或完全剥夺动物饮水首先会导致动物体重损失,降低生产性能,进而影响其生理代谢,表现为血液代谢物改变、氧化应激、炎症反应[5],并引发代谢紊乱和疾病[6],长期或严重饮水限制会导致羊脱水,当机体水损失超过20%时绵羊会死亡[7]。
松嫩平原面积约26万km2,为典型的农林牧交错区,能够生产1.5亿个羊单位,具有巨大的草地畜牧业发展潜力,但目前松嫩平原放牧大多采取早晨出牧、夜晚归牧的方式,放牧草地没有供水设施,放牧羊基本是“靠天饮水”,饮水半径有的高达5~10 km,相当于每天50%左右的时间放牧羊处于不同程度饮水限制状态。国内外已有的相关研究大多是以舍饲羊为研究对象,研究供给制度及饮水半径等因素对放牧家畜生长和健康影响的文献非常少,而针对松嫩平原草地常规放牧饮水管理措施是否对放牧羊生长性能和生理代谢产生负面影响的研究更是未见报道。因此,本试验以松嫩平原放牧绵羊为研究对象,探讨限制饮水对其生长性能、瘤胃发酵参数和血液指标的影响,以期为完善草地放牧管理技术体系提供参考依据。
1 材料与方法 1.1 试验动物与放牧草地选择36只平均日龄为(120.0±6.8) d、平均体重为(19.70±3.72) kg的健康乌珠穆沁公羔羊,统一驱虫后放到围栏中放牧适应14 d,适应期内确定试验羊每日平均饮水量。放牧围栏为饲草质量和群落特征相似的天然羊草草地,饲草种类分别是85.6%羊草(Leymus chinensis)、8.0%胡枝子(Lespedeza)、2.1%芦苇(Phragmites australis)、1.5%虎尾草(Chlois virgata)及少量其他牧草,总面积为6 hm2,围封成6个面积为100 m×100 m的围栏。放牧草地位于吉林省松原市长岭县腰井子牧场的中国科学院长岭草地农牧生态研究站,所有试验羊也由该研究站提供。该试验站长期气象监测数据显示,2019年5月份和6月份的平均气温分别是16.7和21.7 ℃,平均降水量分别为84和90 mm。
1.2 试验设计预试期结束后,将36只羊随机分为2个组,自由饮水组(对照组,每日放牧和归牧后均自由饮水,在围栏内设置饮水槽,保证全天饮水充足供应)和限制饮水组(围栏内不安置饮水槽,每日人工供给自来水,每天归牧后自由饮水),每组3个重复,每个重复6只羊。分别将每个重复的试验羊放入1个100 m×100 m的围栏中,共计放6个围栏,进行为期56 d的连续放牧饲养试验,06:00出牧,18:00归牧。放牧期内,试验羊在6个围栏内实行轮牧,每个围栏放牧4 d后轮换到下一围栏。
1.3 样品采集和分析分别于放牧期第1、14、28、42和56天早晨出牧前称量每只试验羊体重。称重后利用真空采血管(含肝素钠抗凝剂)采集试验羊颈静脉血,每只采集2管(5 mL/管),其中1管利用便携式pH计(Testo205,Testo AC,Lenzkirch,德国)立即测定血液pH。另外1管先静置30 min,于4 ℃、2 000×g条件下离心10 min,取上部血浆迅速保存在-20 ℃,用于测定总蛋白、白蛋白、甘油三酯、胆固醇、尿素氮、葡萄糖含量与碱性磷酸酶活性以及钠离子(Na+)、氯离子(Cl-)、钾离子(K+)和钙离子(Ca2+)浓度等生化指标。测定血浆生化指标时,应用全自动生化仪(7020,HITACHI,日本)和商业试剂盒(Beckman,美国)联合分析。
分别于放牧期第1、14、28、42和56天早晨采血后(05:00)和下午归牧后(18:30),采用Lodge-Ivey等[8]的方法,每只羊经口腔采集瘤胃液,采集管中前50 mL弃掉以保证瘤胃液中不含唾液,然后取50 mL瘤胃液样品,利用便携式pH计(Testo205,Testo AC,Lenzkirch,德国)立即测定其pH,然后将瘤胃液经4层无菌医用纱布过滤,将过滤液在4 ℃、5 000×g条件下离心10 min,取1 mL上清,参照冯宗慈等[9]的方法,利用紫外分光光度计(UV-1800,岛津仪器公司,日本)测定瘤胃液中氨态氮(NH3-N)浓度;取1 mL上清,按9 : 1的比例添加25%的偏磷酸,参照Wu等[10]的方法,利用气相色谱仪(TRACE1300,Thermo Fisher,美国)测定瘤胃液中各挥发性脂肪酸(VFA)浓度,计算总VFA浓度以及各VFA占总VFA的百分比。
1.4 数据统计与分析利用Excel 2010初步记录、整理数据,然后采用SAS 8.2软件的MIXED过程统计,对于体重和血液指标,统计模型中的固定效应包括处理(限制饮水)、放牧天数以及两者的交互作用,放牧天数为重复测定,动物作为随机效应;对于瘤胃发酵指标,统计模型中处理、放牧天数以及两者的交互作用、采样时间为固定效应,动物作为随机效应,采样时间为重复测定。不同处理之间和不同放牧天数之间的差异采用Tukey’s法进行多重比较,结果以平均值和均值标准误(SEM)表示,当P < 0.05时表示差异显著,P < 0.01时表示差异极显著。
2 结果 2.1 限制饮水对放牧绵羊体重的影响由图 1可知,自由饮水组和限制饮水组放牧羊体重均随着放牧天数的延长呈增加趋势,在放牧0和28 d时,2组放牧羊体重没有显著差异(P>0.05),但在放牧42和56 d时,限制饮水组放牧羊体重较自由饮水组显著降低(P < 0.05)。在放牧42 d时,自由饮水组和限制饮水组放牧羊的体重分别为25.43和23.06 kg,与自由饮水组相比限制饮水组放牧羊体重降低了10.3%。当限制饮水延长至放牧56 d时,自由饮水组和限制饮水组放牧羊的体重分别为26.39和23.79 kg,与自由饮水组相比,限制饮水组放牧羊体重降低了10.9%。
由表 1可知,限制饮水对放牧羊瘤胃发酵参数没有产生显著影响(P>0.05)。放牧天数对放牧羊瘤胃液pH(P < 0.001)、NH3-N浓度(P < 0.001)以及乙酸(P=0.038)、丁酸(P=0.018)、戊酸(P=0.023)和异戊酸比例(P < 0.001)均有显著影响。限制饮水和放牧天数的交互作用对戊酸(P=0.026)和异戊酸比例(P=0.050)有显著影响,随着放牧天数增加,自由饮水组戊酸比例呈现上升趋势,在放牧42 d时数值最高(0.97%),而限制饮水组戊酸比例有下降趋势,在放牧14 d时数值最低(0.64%)。
由表 2可知,限制饮水显著降低了血浆中总胆固醇含量(P=0.031)和碱性磷酸酶活性(P=0.024),但是对血浆中白蛋白、甘油三酯和葡萄糖含量无显著影响(P>0.05)。放牧天数对所测各血浆生化指标均有显著影响(P < 0.001)。限制饮水和放牧天数的交互作用显著影响血浆中总蛋白(P=0.046)、球蛋白(P=0.035)和尿素氮含量(P < 0.001)。限制饮水组血浆中总蛋白和球蛋白含量均低于自由放牧组,且随着放牧天数延长呈现先降低后升高趋势,均在放牧28 d时降到最低值(分别为30.63和17.58 g/L)。限制饮水提高血浆中尿素氮含量,且随着放牧天数增加呈上升趋势,限制饮水组在放牧42 d时达到最高值(6.44 mmol/L)。
由表 3可知,限制饮水显著提高了放牧羊血液pH(P=0.015)以及血浆中Na+(P < 0.001)和Cl-浓度(P=0.003),并显著降低了血浆中K+浓度(P < 0.001),但是对血浆中Ca2+浓度无显著影响(P>0.05)。放牧天数同样对血浆中Ca2+浓度无显著影响(P>0.05),对血液pH(P=0.001)以及血浆中Na+(P < 0.001)、Cl-(P=0.023)和K+浓度(P < 0.001)均有显著影响。限制饮水和放牧天数的交互作用显著影响血液pH(P < 0.001)和血浆中Na+(P=0.005)和K+浓度(P < 0.001),但对血浆中Cl-和Ca2+浓度均无显著影响(P>0.05)。
限制饮水通常会造成动物不同程度的体重损失,限制的时间越长、程度越大,体重损失越严重。早期研究认为,限制饮水24 h,体重损失不显著,放牧羊在湿润季节不需要每日供水,但在干季至少每24 h需要自由饮水1次[11]。采食量是影响动物体重的重要因素之一,但反刍动物具有很强的水调节功能,能够累积水用于缺水状态下维持代谢,绵羊缺水72 h不会影响采食量[12]。受限于放牧羊采食量测定难度问题,本试验并未监测试验羊采食量,直接监测了羊的体重变化。Alamer等[13]报道,充足饮水1 d,停止饮水3 d,脱水1 d后,放牧Awassi和Najdi绵羊春季体重分别降低13.3%和15.3%,冬季体重分别降低18.0%和21.5%。Casamassima等[14]研究表明,饮水量为需水量的60%时,舍饲40 d后试验羊体重显著低于自由饮水组。当饮水量从需水量的100%降低到40%时,不同品种舍饲羊干草采食量分别从656 g/d降低到307 g/d(Katahdin绵羊)、从346 g/d降低到176 g/d(Boer山羊)和从392 g/d降低到219 g/d(Spanish阉山羊),说明当羊的饮水量达不到需水量的50%时,采食量显著降低,且不同品种羊对饮水限制的耐受性不同[15]。由此可见,饮水限制的程度和时长影响羊的采食,最终影响其增重,但影响的程度与羊品种、草地类型和环境条件等密切相关。李亮等[16]指出,荒漠草原苏尼特羊放牧时最优饮水半径为4 km,日饮水3次是效益最高的饮水方式,合理饮水量为4~5月份4~5 kg/d,6~9月份6~8 kg/d,11月份5~6 kg/d。本试验是在东北松嫩平原草地5~6月份进行的,饲草茂盛,饲草平均含水量约75%,是该地区放牧羊所能摄取到饲料水最大的季节。尽管如此,当放牧持续到42 d时,限制饮水组放牧羊的体重开始较自由饮水组显著降低,这说明松嫩平原草地在实际羊饲养生产中,每日放牧时限制饮水12 h的饲养方式限制了羊的生长。
3.2 限制饮水对放牧绵羊瘤胃发酵参数的影响反刍动物瘤发酵与饲粮营养物质消化率密切相关。目前,关于限制饮水对羊瘤胃发酵的影响研究鲜见报道。本研究中,尽管瘤胃液pH、NH3-N浓度和总VFA组成随着放牧天数的延长而变化,但放牧时每天限制饮水12 h对这些参数均没有产生显著影响。这可能因为春季草地饲草含水量较高,摄食的饲料水能够短时间内满足饲草瘤胃发酵,但是草地饲草随着生长期延长,营养成分会发生变化,水分和粗蛋白质含量降低,纤维素含量升高,从而引起瘤胃发酵变化。有研究表明,舍饲羊采食后短期(2 h)限制饮水会提高饲粮干物质、粗蛋白质、粗纤维和非纤维碳水化合物的表观消化率,而这些影响在采食后限制饮水4 h时又消失了[17]。由此可见与瘤胃发酵相关的营养物质消化率与水代谢的关系相对复杂,未来应深入研究不同形式的限制饮水对瘤胃发酵和营养物质消化率的影响,为制订科学合理的放牧饮水制度提供数据支撑。
反刍动物瘤胃发酵碳水化合物、氨基酸等营养物质,最终生成VFA为机体提供能,但是此过程同时还生成了还原当量[还原型辅酶Ⅱ(NADPH)、还原型黄素二核苷酸2(FADH2)、还原型辅酶Ⅰ(NADH)等],通常用氢来表示,而氢在瘤胃微生物的作用下可以生成VFA或者甲烷气体。王荣等[18]研究证实了丙酸和戊酸浓度升高可以降低瘤胃中还原当量的生成效率,最终导致瘤胃中甲烷生成受到抑制。本试验条件下自由饮水组戊酸比例呈上升趋势,而限制饮水组则相反,说明自由饮水更有利于抑制瘤胃中甲烷的生成。
3.3 限制饮水对放牧绵羊血浆生化指标的影响血液生化指标是反映动物组织器官生理机能及物质代谢状况的重要指标。血液中总蛋白的含量为白蛋白和球蛋白含量之和,白蛋白具有维持机体营养与渗透压等功能,而球蛋白具有免疫作用。限制饮水对放牧羊血浆生化指标的影响较大,主要体现在影响血液氮代谢(总蛋白、白蛋白、球蛋白、尿素氮)和脂类代谢物质(甘油三酯、胆固醇)含量的变化上。刘宏金等[19]研究不同物候期牧草对藏系绵羊血清生化指标时发现,青草期时藏系绵羊血清中白蛋白和球蛋白含量均显著高于枯草期。本试验中,限制饮水显著降低了放牧羊血浆中总蛋白和球蛋白含量,表明限制饮水对动物的免疫具有一定的负面影响。
早期研究表明,50%限制饮水绵羊出现氮负平衡,而100%限制饮水后绵羊恢复氮正平衡,且尿素循环从75%升高到97%,饲粮氮素表观消化率升高[20]。D’Ambrosio等[5]研究发现,每日限制饮水短于12 h持续10 d不影响舍饲羊血液中葡萄糖、胆固醇、总蛋白、白蛋白和尿素氮含量。血液尿素氮是动物体内蛋白质代谢的最终产物,与蛋白质利用率及体内氮沉积呈显著负相关,血液中低含量的尿素氮是动物对饲粮氮有效利用的标志[21]。本研究发现,每日限制饮水12 h持续到14 d时放牧羊血浆尿素氮含量升高,说明限制饮水降低了动物对饲粮氮的利用,而且限制饮水后血液体积、肾脏充盈和肾小球滤过率均降低,尿液和尿素氮排出速率和排出量也均降低,导致尿素在血液中累积出现“血浓缩”[22]。
Casamassima等[14]发现,在舍饲条件下限制饮水60%~80%不影响血液中胆固醇含量,但会提高甘油三酯含量。本试验中,限制饮水显著降低了放牧羊血浆中胆固醇含量,但未显著影响甘油三酯含量,与Casamassima等[14]试验结果存在差异的原因可能与羊的品种、生理阶段、饲养模式以及所采取的限制饮水方式不同等有关。有研究发现,母羊6周内每2 d和每4 d饮水1次[7]或母羊连续限制饮水10 d(期间只饮水1次)[23]后血液葡萄糖含量无显著变化。本试验连续56 d每日限制饮水12 h对放牧羊血浆葡萄糖含量没有产生显著影响,从放牧0 d的最高值4.17 mmol/L到放牧28 d的最低值2.84 mmol/L均属羊正常血液葡萄糖含量范围。由此可见,限制饮水对放牧羊血液中葡萄糖含量的影响不大,这可能是由于反刍动物葡萄糖营养和代谢的特点是以机体内源生成葡萄糖为主,在大量进食粗饲料的饲粮条件下,反刍动物从饲粮获得的葡萄糖几乎可以忽略不计,由消化道吸收的饲粮葡萄糖还不到反刍动物体内葡萄糖周转量的1/3。丙酸是内源葡萄糖异生的主要前提物质[24],本试验中限制饮水对放牧羊瘤胃液中丙酸比例的影响不显著,可能是血液中葡萄糖在限制饮水条件下仍然能维持稳衡的主要原因。
3.4 限制饮水对放牧绵羊血浆电解质浓度的影响血液中电解质的主要作用是维持电离平衡和保持血液一定的pH。本研究发现限制饮水对放牧羊血浆电解质浓度有显著影响。饮水限制过程中,血浆Na+浓度升高是因为体内醛固酮活性增加,从而使得肾脏中电解质浓度升高[25]。血液中Na+和Cl-浓度同时升高通常会导致动物神经组织中盐离子浓度升高,引发动物盐中毒。本试验中,血液pH以及血浆中Na+和Cl-浓度的变化受到限制饮水和放牧天数交互作用的显著影响,我们前期的研究也发现,季节对放牧羊血液中矿物质浓度的影响显著,从春到夏的季节变更,伴随着饲草生长和环境的改变,放牧羊血液中钠(Na)和氯(Cl)的浓度均显著升高[26]。有研究发现,限制饮水增加了羊血液K+浓度,或不影响K+浓度[20],或降低血液K+浓度,同时血液K+降低经常伴随着血液中碳酸氢盐浓度下降和红细胞内K+浓度升高[14]。本研究中限制饮水导致放牧羊血浆中K+浓度降低,原因可能是Na+浓度升高引起红细胞渗透压改变,进而引发血浆中K+扩散进入红细胞,但具体机制还需进一步研究证实。总之,在本试验条件下,限制饮水导致了血液电解质浓度的剧烈变化,不利于维持血液pH稳定。
4 结论在本试验条件下,与自由饮水相比,松嫩平原天然羊草草地放牧绵羊每日限制饮水12 h对瘤胃发酵参数没有产生显著影响,但是对物质代谢和电离平衡产生了不利影响,限制了试验羊的生长,尤其是放牧42 d后,显著降低了试验羊的体重。这些结果表明,自由放牧条件下要满足动物饮水才能更大程度地发挥其生长性能,提高放牧养殖效益。
[1] |
周道玮, 钟荣珍, 孙海霞, 等. 草地畜牧业系统:要素、结构和功能[J]. 草地学报, 2013, 21(2): 207-213. |
[2] |
NICOL A M.Livestock feeding on pasture[M].HAMILTON N Z. New Zealand society of animal production.New Delhi: Occasional Publication, 1987: 25-30.
|
[3] |
杨凤. 动物营养学[M]. 2版. 北京: 中国农业出版社, 2003: 26-29.
|
[4] |
NRC.Nutrient requirements of small ruminants: sheep, goats, cervids, and new world camelids[S].Washington, D.C.: National Academies Press, 2007: 173-184.
|
[5] |
D'AMBROSIO C, SARUBBI F, SCALONI A, et al. Effect of short-term water restriction on oxidative and inflammatory status of sheep (Ovis aries) reared in Southern Italy[J]. Small Ruminant Research, 2018, 162: 77-84. DOI:10.1016/j.smallrumres.2018.03.008 |
[6] |
CASTILLO C, HEMÁNDEZ J, BRAVO A, et al. Oxidative status during late pregnancy and early lactation in dairy cows[J]. The Veterinary Jounral, 2005, 169(2): 286-292. |
[7] |
JABER L S, HABRE A, RAWDA N, et al. The effect of water restriction on certain physiological parameters in Awassi sheep[J]. Small Ruminant Research, 2004, 54(1/2): 115-120. |
[8] |
LODGE-IVEY S L, BROWNE-SILVA J, HORVATH M B. Technical note:bacterial diversity and fermentation end products in rumen fluid samples collected via oral lavage or rumen cannula[J]. Journal of Animal Science, 2009, 87(7): 2333-2337. DOI:10.2527/jas.2008-1472 |
[9] |
冯宗慈, 高民. 通过比色测定瘤胃液氨氮含量方法的改进[J]. 内蒙古畜牧科学, 1993(4): 40-41. |
[10] |
WU D Q, TANG S X, HE Z X, et al. Oleic and linoleic acids alter fermentation characteristics, methane and fatty acid isomers production during in vitro incubation with mixed ruminal microbes[J]. Journal of Food Agriculture and Environment, 2013, 11(2): 464-469. |
[11] |
AGANGA A A, UMUNNA N N, OYEDIPE E O, et al. Seasonal variations in water requirement and influence of intermittent watering on grazing Yankasa sheep[J]. Small Ruminant Research, 1988, 1(4): 381-386. DOI:10.1016/0921-4488(88)90063-6 |
[12] |
SINGH N P, MORE T, SAHNI K L. Effect of water deprivation on feed intake, nutrient digestibility and nitrogen retention in sheep[J]. The Journal of Agriculture Science, 1976, 86(2): 431-433. DOI:10.1017/S0021859600054927 |
[13] |
ALAMER M, AL-HOZAB A. Effect of water deprivation and season on feed intake, body weight and thermoregulation in Awassi and Najdi sheep breeds in Saudi Arabia[J]. Journal of Arid Environments, 2004, 59(1): 71-84. DOI:10.1016/j.jaridenv.2004.01.003 |
[14] |
CASAMASSIMA D, PIZZO R, PALAZZO M, et al. Effect of water restriction on productive performance and blood parameters in comisana sheep reared under intensive condition[J]. Small Ruminant Research, 2008, 78(1): 169-175. |
[15] |
MENGISTU U L, PUCHALA R, SAHLU T, et al. Comparison of different levels and lengths of restricted drinking water availability and measurement times with Katahdin sheep and Boer and Spanish goat wethers[J]. Small Ruminant Research, 2016, 144: 320-333. DOI:10.1016/j.smallrumres.2016.10.007 |
[16] |
李亮, 王文达, 查咏, 等. 荒漠草原饮水半径和饮水量对羊生产性能的影响研究[J]. 黑龙江畜牧兽医, 2016(19): 5-8. |
[17] |
NEJAD J G, LOHAKARE J D, WEST J W, et al. Effects of water restriction after feeding during heat stress on nutrient digestibility, nitrogen balance, blood profile and characteristics in Corriedale ewes[J]. Animal Feed Science and Technology, 2014, 193: 1-8. DOI:10.1016/j.anifeedsci.2014.03.011 |
[18] |
王荣, 王敏, 邓近平, 等.大黄和大黄素对瘤胃还原当量生成的影响[C]//中国畜牧兽医学会动物营养学分会第七届中国饲料营养学术研讨会论文集.郑州: 中国畜牧兽医学会动物营养学分会, 2014: 526.
|
[19] |
刘宏金, 徐世晓, 韩学平, 等. 不同物候期牧草对藏系绵羊血清生化指标、瘤胃内环境参数及瘤胃微生物功能菌群的影响[J]. 动物营养学报, 2020, 32(3): 1396-1404. |
[20] |
MOUSA H M, ALI K E, HUME I D. Effects of water deprivation on urea metabolism in camels, desert sheep and desert goats fed dry desert grass[J]. Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Physiology, 1983, 74(3): 715-720. DOI:10.1016/0300-9629(83)90574-1 |
[21] |
STANLEY C C, WILLIAMS C C, JENNY B F, et al. Effects of feeding milk replacer once versus twice daily on glucose metabolism in Holstein and Jersey calves[J]. Journal of Dairy Science, 2002, 85(9): 2335-2343. DOI:10.3168/jds.S0022-0302(02)74313-0 |
[22] |
PUROHIT G R, GHOSH P K, TANEJA G C. Water metabolism in desert sheep.Effects of various degrees of water restriction on the distribution of body water in Marwari sheep[J]. Australian Journal of Agricultural Research, 1972, 23(4): 685-691. DOI:10.1071/AR9720685 |
[23] |
IGBOKWE I O. Haemoconcentration in Yankasa sheep exposed to prolonged water deprivation[J]. Small Ruminant Research, 1993, 12(1): 99-105. DOI:10.1016/0921-4488(93)90042-G |
[24] |
卢德勋. 反刍动物葡萄糖营养调控理论体系及其应用[J]. 畜牧与饲料科学, 2010, 31(6/7): 402-409. |
[25] |
ASHOUR G, BENLEMLIH S.Adaptation of Mediterranean breeds to heat stress and water deprivation[M]//GUESSOUS F, RIHANI N, ILHAN A.Livestock production and climatic uncertainty in the mediterranean.Proceedings of the joint ANPA-EAAP-CIHEAM-FAO symposium.Wageningen, Netherlands: Wageningen Pers, 2001: 63-74.
|
[26] |
王樱洁, 钟荣珍, 房义, 等. 放牧季节和绵羊年龄对松嫩草地放牧绵羊血液指标的影响[J]. 草业科学, 2018, 35(7): 1765-1771. |