动物营养学报    2020, Vol. 32 Issue (10): 4659-4673    PDF    
单胃动物微量元素营养研究进展
贾刚1 , 田刚1 , 方热军2 , 孙铝辉3 , 龙定彪4 , 赵华1     
1. 四川农业大学动物营养研究所, 成都 611130;
2. 湖南农业大学动物科技学院, 长沙 410128;
3. 华中农业大学动物科技学院, 武汉 430070;
4. 重庆市畜牧科学研究院, 重庆 402460
摘要: 微量元素在动物生长、代谢、免疫调控、抗应激等方面发挥着重要作用。微量元素的合理利用,可以起到增强动物抗病力、提升动物健康水平和生产性能的作用,同时一些新型微量元素的使用,也可以起到减量增效、减少环境排放和缓解环境压力的作用。本文主要以猪、禽为对象,对近5年中国畜牧业工作者围绕微量元素(铜、铁、锌、硒、锰、碘)与生产性能、畜禽健康、机体抗氧化、畜产品品质以及微量元素减量增效等方面的研究进行综述。
关键词: 研究进展    微量元素            营养    
Proceeding of Monogastric Animal Trace Elements Nutrition
JIA Gang1 , TIAN Gang1 , FANG Rejun2 , SUN Lyuhui3 , LONG Dingbiao4 , ZHAO Hua1     
1. Animal Nutrition Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;
2. College of Animal Science and Technology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China;
3. College of Animal Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China;
4. Chongqing Academy of Animal Sciences, Chongqing 402460, China
Abstract: Trace elements play important roles in growth, metabolism, immune regulation and anti-stress of animals. Good use of trace elements will improve disease resistance capacity, health and performance of animal. Moreover, the application of new types of trace elements will increase the utilization efficiency and decrease the release of trace elements, thus alleviate the environmental pollution. This review mainly summarizes the nutritional effects of trace elements (cuprum, ferrum, zinc, selenium, manganese and iodine) on growth performance, health, antioxidant capacity and product quality of pigs and poultry in the past five years of China, also proceedings on reducing the usage and enhancing utilization efficiency of trace elements are reviewed.
Key words: proceeding    trace elements    pig    poultry    nutrition    

微量元素是畜禽必需营养素,在维持动物正常的生长、发育、繁殖、食欲调节、参与机体多种酶促反应等方面发挥着不可或缺的作用,因此被称为“生命元素”。微量元素有助于维持动物机体健康、提高机体抗氧化和抗应激能力、提高畜禽肉品质,同时新型有机微量元素的应用也在减量增效方面发挥着重要作用。饲料原料中存在一定量的微量元素,但含量不能满足畜禽自身需要。因此,畜禽饲粮中需要额外添加微量元素[铜(Cu)、铁(Fe)、锌(Zn)、硒(Se)、锰(Mn)、碘(I)],以满足动物对微量元素的需求,从而保证畜禽良好的生产性能、机体健康及生产优质畜产品。近年来,养殖生产过程中排放的过量重金属污染物造成的环境问题,也越来越引起人们的重视。因此,研究如何正确合理地使用微量元素、减少环境污染,对实际的动物生产过程具有重要意义。本文主要阐述了中国学者近5年关于微量元素与畜禽生产性能、抗氧化、抗应激性能、畜产品品质及减量增效的研究进展,以期为微量元素特别是各种有机微量元素在畜禽的应用提供参考。

1 微量元素与单胃动物生产性能的研究进展

Cu与动物机体生长和毛发发育有重要关系,动物机体缺乏Cu会导致机体发育受阻。饲粮中Cu含量过低会降低1~21日龄肉仔鸡的平均日采食量(ADFI)[1]。添加适当剂量的Cu有改善蛋壳质量的作用[2]。体外注射纳米铜可加快鸡胚胎的代谢速度[3]。但饲粮中高剂量的Cu会抑制动物的生长。饲粮添加高Cu会抑制幼年四川白鹅的生长[4],导致Cu在体内蓄积并产生毒性,降低生产性能[5]。适量的Cu可以显著提高产蛋期种鹅的生产性能,但添加过高时影响鹅对蛋白质的利用率[6]。蒙洪娇等[7]发现饲粮中Cu含量过高时,有降低育肥猪生长性能的趋势。因此,在实际生产过程中,需要适当控制畜禽Cu的摄入量以提高动物的生产性能。有机铜与无机铜相比更安全,且更容易被机体吸收。与硫酸铜相比,低剂量的羟基蛋氨酸铜可以提高仔猪的生长性能和眼肌深度[8];蛋氨酸螯合铜可以降低1~38日龄肉鸭的料重比(F/G)[9]。小肽螯合铜可以替代无机铜,作为仔猪饲粮的Cu源[10]。柠檬酸铜优于硫酸铜和碱式氯化铜,饲粮中添加90 mg/kg柠檬酸铜可提高仔猪的生长性能,降低腹泻率[11]。微生物能将无机铜转化为有机铜,提高动物机体对Cu的利用率[12],黑曲霉铜不影响育肥猪对养分的吸收,但可降低粪便中Cu的排放[13]。但也有研究表明,有机铜的添加对肉鸡生长性能无显著影响[14],这可能是不同动物对Cu的利用形式和利用效率不同而造成的差异。

Fe是仔猪生长发育中不可缺少的微量元素之一,新生仔猪适时适量补Fe是预防贫血、维持仔猪健康的必要措施[15-16]。仔猪补Fe一般通过饲喂和肌肉注射2种方式[17]。饲粮中的有机铁更容易被动物吸收。与硫酸亚铁相比,富马酸亚铁可以显著提高断奶仔猪平均日增重(ADG)、红细胞数量和血红蛋白浓度[18]。有机铁与无机铁配合使用可以改善断奶仔猪的生长性能[19]。乳铁蛋白对铁离子有较高的亲和性,母猪妊娠后期添加200 mg/kg的乳铁蛋白可显著提高仔猪初生窝重和平均初生重,改善母猪的繁殖性能[20]。0.2%的补铁微生态制剂可提高母猪繁殖性能,改善仔猪健康状况[21]。缺Fe在家禽生产过程中较少见,但合理添加Fe可提高家禽的生产性能。饲粮Fe含量会影响种鹅产蛋期平均蛋重、繁殖性能、蛋黄色泽及血液理化指标[22]。饲粮添加0.04%或0.08%的小肽螯合铁,可延长夏季产蛋鸡的产蛋高峰期,提高蛋品质[23]。复合氨基酸铁络合物可替代无机铁,提高肉鸡的ADFI和ADG,提高鸡的屠宰性能[24]。添加甘氨酸亚铁能显著降低蛋鸡ADFI和料蛋比,提高鸡蛋品质[25]。基础饲粮添加14 mg/kg的富马酸亚铁可显著提高黄羽肉种鸡的蛋品质[26]

饲粮中添加改性形式的氧化锌可提高断奶仔猪的生长速率、营养物质利用率和粪便评分,可替代常规氧化锌作为生长促进剂[27]。基础饲粮添加天冬氨酸螯合锌可显著提高生长育肥猪的生长性能,这可能与其提高了养分消化率有关[28]。此外,饲粮添加蛋氨酸锌和硫酸锌对生长育肥猪的生长性能虽无显著影响,但较低剂量(40 mg/kg)蛋氨酸锌可降低Zn的使用量,节约饲养成本,提高饲养效率,减少生长育肥期排泄物对环境的压力[29]。在家禽上的研究表明,传统的玉米-豆粕饲粮Zn含量不足,为保证北京鸭的最佳生长性能,在基础饲粮中添加120 mg/kg Zn可使北京鸭的生长达到最优[30]。此外,有研究表明,基础饲粮同时添加30 mg/kg的Zn和500 U/kg的植酸酶可提高北京鸭的生长速率,而与添加30 mg/kg的Zn组相比时,添加植酸酶并没有改善鸭的生长性能[31]。因此,饲粮添加Zn对畜禽生产性能影响的差异是由于不同生长阶段以及饲粮中存在能够结合Zn的配体(植酸)差异造成的,植酸能影响Zn在体内的吸收,而植酸酶的补充有助于释放与植酸结合的矿物质,进而被动物的肠道所吸收[32]。研究表明,以胴体重为指标,1~35日龄肉鸭Zn需要量为89.88 mg/kg[33];以产蛋率为指标,21~40周龄蛋种鸭Zn需要量为65.40 mg/kg[34];20~27周龄和58~65周龄的蛋鸡Zn需要量分别为84.00和71.09 mg/kg[35-36]

Se是一种与人类和动物健康密切相关的必需微量元素,在机体维持正常生理过程中必不可少。我国现行猪、禽饲养标准中,不同品种猪、禽在不同阶段对Se的需要量为0.15~0.35 mg/kg。饲粮Se缺乏(< 0.02 mg/kg)可导致肉鸡出现胰腺萎缩和渗出性素质等典型Se缺乏症,增加死亡和发病率,降低体重[37]。而饲粮Se过量(3.0 mg/kg)可显著降低肉鸡生长性能[38]。正常生理状态下,基础饲粮添加适量的硒代蛋氨酸羟基类似物(HMSeBA,0.2~0.4 mg/kg)可一定程度改善黄羽肉鸡的生长性能[39]。与基础饲粮(不添加Se)相比,

添加不同形式(有机、无机)和剂量Se可以改善蛋鸡的生产性能[40-41],应激状态下添加0.4 mg/kg酵母硒(SeY)可显著提高肉鸡体重和饲料转化率[42]。但也有研究显示添加Se对家禽生长性能无显著影响[43-44],这可能是受到基础饲粮Se含量、Se源和添加量不同以及受试动物生理状态不同等综合因素影响的结果。与亚硒酸钠相比,妊娠母猪饲粮中添加SeY(0.3 mg/kg)可提高产仔数、产仔体重以及断奶仔猪数量[45]。妊娠母猪饲粮添加1 mg/kg SeY提高了仔猪断奶重[46]。断奶仔猪饲粮添加不同水平硒代蛋氨酸(SeMet)[47]或富硒胞外多糖[48]均不同程度改善了仔猪生长性能。饲粮添加0.3 mg/kg富硒乳酸菌制剂显著提高了育肥猪的ADG,提高粗蛋白质和磷的表观消化率并显著降低F/G[49]。也有研究发现,饲粮添加HMSeBA(0.1~0.5 mg/kg)对仔猪生长性能无显著影响,且高剂量(5 mg/kg)HMSeBA添加对仔猪也没有产生不良影响[50]。氧化应激条件下,饲粮含0.3或0.6 mg/kg HMSeBA可改善生长育肥猪全期F/G,而对ADFI和ADG无显著影响[51]。不同水平甘氨酸纳米硒[52]对育肥猪ADFI、ADG和F/G均无显著影响。研究表明,缺Se引起公鸡睾丸抗氧化酶活性和抗凋亡相关蛋白表达量降低,促凋亡蛋白相关蛋白表达量和丙二醛(MDA)含量升高[53]。饲粮中添加适宜剂量Se可改善公鸡精液品质,提高血液中睾酮和促黄体激素含量[54];可提高种蛋受精率和孵化率,且可缓解重金属对蛋鸡卵巢的损伤[55]。适宜剂量Se的添加能够提高母猪乳汁乳脂率、产仔数、仔猪初生重和断奶仔猪数量并增强仔猪免疫力,还可缓解母猪夏季热应激,改善母猪哺乳期表现[45, 56-58]

大量研究表明,Mn参与生物体内多种酶与蛋白质的组成,是生物体内多种酶的激活剂,参与体内糖、脂肪和蛋白质的代谢,对生殖机能、大脑代谢、骨骼形成有重要作用。饲粮中添加有机锌和有机锰能提高蛋种母鸡的平均蛋重和产蛋率,降低破蛋率,增加蛋壳强度,提高蛋品质,增加蛋黄中Mn的沉积量[59]。蛋鸡饲粮补充有机锰或无机锰可以提高蛋壳腺中蛋白多糖和糖蛋白相关基因的表达,从而提高蛋壳强度和厚度,且有机锰效果更好,这是因为有机锰通过减少蛋壳乳突间距来增加蛋壳的韧性[60-61]。何万领等[62]研究发现,发酵微量元素(Fe、Zn、Mn、Cu)对蛋鸡生产性能、蛋品质、蛋成分均有不同程度的改善效果,其中复合菌发酵优于单一菌发酵。魏茂莲[63]发现不同Mn源(甘氨酸锰、复合氨基酸锰、无机硫酸锰)对断奶仔猪生长性能的影响差异不显著,但以肝脏Mn和跖骨Mn含量为评价指标,甘氨酸锰和复合氨基酸锰的生物学利用率显著高于无机硫酸锰。仔猪饲粮中按照NRC(1994)标准添加小肽螯合铜、铁、锰、锌、硒饲喂20 d,有提高ADG、降低F/G的趋势,对ADFI无显著影响[10]。Lu等[64]评估了22~42 d肉鸡对Mn的需求量,以20 mg/kg硫酸锰为梯度,添加0~140 mg/kg,结果表明饲粮添加100 mg/kg硫酸锰效果最为理想。

I是畜禽的必需微量元素,具有多种重要的生物学功能。畜禽I的需要量在0.1~0.3 mg/kg,常以碘化钾(KI)的形式供给。有关微量元素I的研究较少。研究发现在NRC(1994)基础上额外添加适宜水平的I可明显改善五龙鹅的生长性能和屠宰性能,饲粮适宜添加水平在1~4周龄为0.40 mg/kg[65],5~16周龄为0.30 mg/kg[66]

2 微量元素与畜禽健康研究进展

Cu与动物机体的健康息息相关。动物呼吸道定植有一定数量的菌群,呼吸道菌群参与宿主的局部免疫调节,维持呼吸道的健康。饲粮Cu含量影响猪呼吸道菌群的数量,适量的Cu可以增加呼吸道的菌群数量,但是饲粮Cu含量过高会抑制菌群的增殖[67]。Cu有较好的促生长作用,王希笛等[68]发现添加0~78 μmol/L不同Cu源(硫酸铜和蛋氨酸铜)均可不同程度地促进鸡小肠上皮细胞的增殖分化。研究发现,Cu能够促进鸡肠道有益菌的生长[69]。肝脏是动物机体代谢Cu的主要部位,高Cu饲粮(300 mg/kg)会抑制Cu转运因子Ctrl、三磷酸腺苷酶β肽(ATP7B)mRNA的表达,造成机体Cu代谢紊乱,影响生长猪肝脏的正常生理功能[70]。过量的铜离子会抑制肝细胞内的ATP生成,对细胞造成损伤[71]。高浓度的Cu可通过调控Drp1基因和生成大量活性氧(ROS)诱导鸡原代肝细胞的凋亡[72]。高Cu引起的鸡肝细胞凋亡可能是由ROS介导的[73],高铜通过ROS介导激活并调节核因子-κB(NF-κB)及相关细胞因子mRNA的表达[74],此外高铜能诱导肉鸡肌胃和腺胃发生自噬和凋亡[75]

氨基酸螯合铁是新型Fe源,具有生物学效价高、吸收率高的特点,母猪饲粮中添加有机铁可以提高仔猪成活率[76],提高母猪初乳和常乳中Fe的含量,降低仔猪缺铁性贫血的风险[77]。仔猪饲粮中添加60 mg/kg的甘氨酸铁络合物可以预防仔猪贫血,提高仔猪的免疫力[78]。刁翠萍等[79]发现,枯草芽孢杆菌与Fe同时添加,在促进雏鹅的生长发育和机体健康有协同作用。有机铁可以促进仔猪肠道形态发育,提高生长性能[80]。仔猪对有机铁的耐受性较高,但过量的Fe可能会对动物机体造成严重损害,比如提高十二指肠的通透性,引起炎症反应,造成肠道损伤[81]。Fe过载会诱导细胞内ROS的产生并造成细胞氧化应激,长期高水平摄入Fe容易诱导仔猪肠道和肝脏氧化应激[82]。GRP78/Bip蛋白具有保护细胞免受损伤的作用,半胱氨酸天冬氨酸蛋白酶-3(Caspase-3)是细胞凋亡途径的关键酶,Fe超载会显著上调GRP78/BipCaspase-3表达量,造成蛋雏鸡肝细胞损伤[83]。Fe的主要吸收部位为十二指肠,二价金属离子转运体1(DMT1)和膜铁转运蛋白1(FPN1)介导Fe在小肠的吸收和转运[84]

Zn参与机体消化吸收、物质代谢、抗氧化、生长发育等多种生理功能,在肠道屏障功能的发挥和肠道健康的维持过程中具有重要作用。肉鸭饲粮中补充适宜水平的Zn,可显著提高14和35日龄肉鸭化学屏障相关基因和免疫屏障相关基因的表达,增强肠道屏障完整性,促进肠道健康[30]。研究发现,饲粮添加80和100 mg/kg的Zn对生长性能影响有限,但补充Zn可以有效改善肠道完整性,减轻球虫感染对肠道的损伤[85]。高剂量氧化锌可能通过激活仔猪肠道的细胞外信号调节激酶(ERK),抑制p38丝裂原激活蛋白激酶和c-Jun氨基末端激酶(JNK)的活性,调节具有促进细胞生长和分化功能的肿瘤生长因子-β1(TGF-β1)参与的细胞信号转导,保持仔猪肠道上皮的完整性,促进消化吸收,减少腹泻[86]

Se主要通过硒蛋白发挥其抗氧化、抗应激、生物解毒和免疫调控等生物学功能,目前在动物中已经鉴定出23~25种硒蛋白,包括猪[87-88]和鸡[37-38]。硒蛋白基因表达受饲粮Se水平影响,饲粮Se缺乏或过量影响猪[89]、鸡[37-38]组织器官中硒蛋白基因的表达。饲粮Se缺乏造成肉鸡胰腺萎缩和糖脂代谢紊乱,并伴随着硒蛋白和胰岛素信号相关基因表达的改变[37],此外,缺Se还诱导肉鸡心肌细胞凋亡抑制细胞自噬造成心脏功能紊乱[90],干扰肉鸡骨骼肌中微量元素的分布[91];缺硒导致猪胰腺中ROS积累和能量代谢失衡,影响胰岛素分泌[92]。高剂量Se添加会引起肉鸡[38]和猪[93]出现高胰岛素血症以及脂质代谢异常,这一过程也与硒蛋白和胰岛素信号通路相关基因的异常表达有关,表明Se及硒蛋白在机体糖脂代谢和胰腺功能维持过程中发挥重要作用。此外,饲粮高Se含量导致肉鸡生长性能下降,免疫器官硒蛋白基因表达下调,炎性基因表达上调[94]

在肉鸡饲粮中按照不同微量元素模式[添加量参考农业行业标准和NRC(1994)]添加Cu、Fe、Mn、Zn,结果发现不同添加模式对肉鸡肠道形态和肝脏营养代谢相关指标有着影响,这可能是因为肠道形态受到Cu、Fe、Mn、Zn共同调控的原因[95]。螯合锰可以提高DMT1和FPN1的表达从而促进Mn的吸收,其中高强度螯合锰的效果最好[96]。赖氨酸螯合锰的吸收不仅以电离锰离子形式吸收,氨基酸转运蛋白1/2与赖氨酸转运系统b0也参与其在鸡小肠上皮细胞的吸收[97]。性激素生物合成的前体是胆固醇,Mn是胆固醇合成途径重要酶的辅助因子,因此Mn可通过影响胆固醇的合成影响动物生殖性能,且有机锰的作用效果与利用效率优于无机锰[98]。Muhamma等[99]用不同浓度的Mn (0、3、6和12 μg/mL)处理体外受精前的猪卵母细胞,结果发现Mn可以通过增加谷胱甘肽(GSH)含量和降低ROS水平来提高猪孤雌激活和体细胞核移植胚胎的发育能力。

3 微量元素与畜禽机体抗氧化、抗应激研究进展

Cu是动物机体内很多酶的重要组成成分,李少华等[100]发现饲粮中添加低剂量的小肽螯合铜锌不会影响育肥猪的抗氧化能力,但可以显著降低粪便中Cu和Zn的排放量。高水平的Cu会引起组织氧化损伤,如高Cu可引起肉鸡心肌氧化损伤[101]。红系衍生的核因子2相关因子(Nrf2)是调控细胞氧化反应的重要转录因子[102]。研究表明高Cu饲粮显著上调Nrf2信号通路中的谷氨酸半胱氨酸连接酶(GCLM)和血红素氧合酶-1(HO-1)mRNA的表达,从而诱导肉鸡肾脏氧化损伤[103]。此外高Cu会影响线粒体自噬相关基因PTEN诱导假定激酶1(PINK1)、Parkin、微管相关蛋白轻链3-I(LC3-I)、微管相关蛋白轻链3-Ⅱ(LC3-Ⅱ)和Nix的表达,诱导肉鸡心肌细胞线粒体自噬[104]

Fe通过影响动物机体超氧化物酶的活性来影响动物机体的抗氧化能力。仔猪饲粮中添加二肽螯合铁可显著提高仔猪血清超氧化物歧化酶(SOD)的活性,降低血清MDA的含量,增强仔猪的抗氧化能力[105]。用富血铁替代硫酸亚铁可提高生长猪的血浆抗氧化酶活性,提高生长猪的抗氧化能力[106]。母猪饲粮补充复合有机铁可提高母猪的繁殖性能,增强母猪的抗氧化能力[107]

Zn是铜锌超氧化物歧化酶(CuZn SOD)的辅助因子,该酶在抗氧化系统中具有重要作用,能作为氧化及自由基形成过程中的抑制剂。SOD分布广泛,可保护器官和组织免受氧化应激。饲粮中添加适当剂量Zn可提高畜禽的机体抗氧化性能[33]。Zn对动物免疫能力有着重要影响,饲粮补充适宜剂量的Zn可提高动物机体的免疫功能。饲喂1 000 mg/kg的包被氧化锌可缓解大肠杆菌引起的断奶仔猪腹泻,降低炎症反应,其作用效果与高剂量2 500 mg/kg的氧化锌类似[108]。肉仔鸡在正常生理及脂多糖攻毒条件下,补充Zn可通过抑制炎性因子的表达,缓解LPS诱导的炎症反应,且甘氨酸锌效果优于硫酸锌[109]。热应激条件下,纳米氧化锌可通过提高抗氧化能力和降低脂质过氧化作用缓解热应激对肉鸡的负面影响[110]。此外,Zn可缓解球虫在肉鸡上引起的炎症反应[111]

微量元素Se主要通过硒蛋白发挥其生物学功能,已知硒是谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)的组成成分,此外很多硒蛋白也是体内重要的抗氧化酶,比如硒蛋白MsrB1[94, 112]和SelP[113]的功能与抗氧化密切相关。饲粮Se缺乏会降低动物组织器官中一些硒蛋白基因的表达[37, 92],导致氧化应激。Se与免疫功能密切相关,Se通过硒蛋白发挥免疫调控作用。在脂多糖诱导的免疫应激条件下,免疫组织或细胞硒蛋白基因的表达普遍下调,饲粮或培养基中的Se供给均可通过恢复一些硒蛋白的表达缓解免疫应激[88, 114-115]。饲粮缺Se会下调肉鸡肌胃中硒蛋白的表达[116],并通过NF-κB信号通路影响肉鸡十二指肠黏膜氧化还原和免疫功能[117],通过上调MLKLRIPK1的表达诱发鸡肝脏细胞坏死性凋亡[118],Se水平会影响树突状细胞表面抗原递呈因子,影响机体特异性免疫[119]。缺Se造成红细胞渗透脆性,可能与红细胞膜表面磷脂酰丝氨酸(PS)和膜内气孔蛋白含量下降有关[120]

近期研究发现硒蛋白与热应激调控密切相关,热应激影响猪肠道细胞和小鼠成肌细胞中多种硒蛋白的表达,增加Se供给可通过调控硒蛋白的表达缓解细胞热应激损伤[121-123]。Se具有抗氧化、增强免疫和解毒等功能,适宜剂量的Se可通过调控硒蛋白表达,提高抗氧化能力和免疫力,改善畜禽健康,缓解重金属、毒素、有害菌和不良饲养环境造成的负面影响,改善畜禽健康状况[124-128]。此外,有研究表明Se还可同多种营养素发挥协同作用,增强畜禽的抗应激能力[45, 129-130]

秦世贞等[131]发现中,等络合强度的有机锰能缓解热应激引起的氧化损伤,Mn是过氧化物歧化酶的组分,可以修饰特定基因和调控靶基因的表达及其相关通路。母鸡饲粮中添加120 mg/kg有机锰可有效缓解热应激引起的种母鸡产蛋性能、孵化率、胚胎存活率及子代肉品质下降[132]。在热应激条件下母鸡饲粮中补充120 mg/kg Mn通过介导后代胚胎心脏中的miR-1551和miR-34c表达,激活目标凋亡蛋白-2(BCL-2)表达和NIK依赖性NF-κB通路来保护雏鸡免受母体热应激[133]。高温条件降低了蛋鸡组织中Mn的沉积效率,饲粮添加Mn可增强蛋鸡心脏的抗氧化能力,抑制乳腺肌肉中热休克蛋白70(HSP70)的表达且有机锰的效果更好[134]。Li等[135]发现Mn诱导的锰超氧化物歧化酶(MnSOD)mRNA和蛋白表达与半胱氨酸无关,丝裂原激活蛋白激酶类通路可能不参与Mn诱导的MnSOD mRNA的表达,蛋白激酶C和蛋白质酪氨酸激酶介导了Mn诱导的MnSOD蛋白的表达。

4 微量元素对畜禽产品品质的影响

适当提高饲粮Cu的含量有利于动物的生长,但是会提高畜产品中Cu的沉积量,影响人类的健康。Cu在猪体内的主要沉积部位是肝脏、肾脏、心脏、脾脏和骨骼。张辉等[136]发现Cu更容易在猪的肝脏、心脏和肾脏等部位沉积。目前关于Cu对动物产品品质的研究较少,有研究发现高剂量的Cu可使四川白鹅肉色变浅[4],Cu大量沉积在鹅的胸肌和皮脂部位[137]。饲粮中添加适量的载铜壳聚糖微粒可降低保育猪的背标厚度和体脂沉积效率,提高眼肌面积和瘦肉率[138]。北京鸭饲粮中添加150 mg/kg氨基酸螯合铜可显著改善肉品质,提高鸭肉蛋白质含量,降低肌肉脂肪含量[139]

Fe对保持正常的肉色具有重要的作用。饲粮中添加过量的Fe会抑制肉仔鸡胫骨的发育,降低胸肌和腿肌肉品质[140]。与无机铁相比,有机铁可改善断奶仔猪的肉色,提高肉品质[141]。在蛋鸡饲粮中添加50 mg/kg的有机铁可提高蛋鸡产蛋率,提高蛋品质[142]。饲粮中添加60 mg/kg的Fe可显著提高种鸡产蛋率和蛋黄中Fe的含量[143]。饲粮中添加肉骨粉,并添加60 mg/kg的氨基酸螯合铁可使蛋黄中Fe的沉积量达到最大值[144]。蛋鸡饲粮中添加60 mg/kg的小肽螯合铁可使鸡蛋达到最佳富铁效果[145]

Zn对畜产品品质的影响研究较少且研究结果不一致。Wen等[33]发现随着饲粮中Zn含量的增加,肉鸭胸肌的亮度值、滴水损失和剪切力显著降低。而Qudsieh等[146]研究发现,饲粮添加120 mg/kg Zn对肉鸡胸肌嫩度和色泽均无显著影响。此外,晏家友等[147]考察了相同剂量(60 mg/kg)的不同Zn源(硫酸锌、乳酸锌、蛋氨酸锌和甘氨酸锌)对农凤鸡肉中氨基酸和脂肪酸含量的影响,发现乳酸锌可以提高农凤鸡鸡肉中氨基酸含量,改善鸡肉品质。

Se是重要的抗氧化剂,不仅能够增强畜禽健康保证畜产品产出,还有助于减少肉产品中脂质过氧化物,从而改善肉产品的风味、颜色、质地和货架时间等。此外,一定剂量有机硒的添加可增加肉、蛋等畜禽产品中Se含量,为生产富Se食品提供可能。饲粮中Se缺乏对肉鸡肉品质造成负面影响,如影响肌纤维形态、滴水损失增加和肉色异常等[148]。适宜剂量HMSeBA的添加可改善黄羽肉鸡胸肌肉品质,并提高肌肉抗氧化能力[39],生长育肥猪饲粮中添加HMSeBA可有效缓解热应激和氧化饲粮对肉品质的负面影响[51],蛋禽上的研究表明,适宜剂量不同形式Se添加[SeY、亚硒酸钠(SS)和纳米硒(nano-Se)等]能改善不同品种蛋鸡的蛋白高度、哈氏单位、蛋壳厚度、蛋壳强度和抗氧化酶活性[149]。Se源(添加形式)及其添加量影响肉鸡[148]、肉鸭[44]、地方品种鸡[43]和生长猪[49, 51-52, 93]产品的品质。针对不同品种畜禽,适当提高饲粮Se水平可增加畜禽产品中的硒沉积量,且有机硒的沉积效率普遍高于无机硒。

研究表明,饲粮中添加Mn可改善动物胴体品质,提高蛋壳品质。张亚男[150]发现,饲粮Mn可通过调控蛋壳腺内蛋白的糖基化和聚糖代谢,增加蛋壳乳突密度,改善超微结构从而提高蛋壳品质。王波[151]以无机微量元素Fe、Cu、Zn、Mn(添加量为10、100、80、80 mg/kg)作为对照组,用100%、75%、50%的寡糖络合微量元素替代无机微量元素,结果发现寡糖微量元素络合物可显著提高黄羽肉鸡的半净膛率、全净膛率、胸肌嫩度和腿肌嫩度及胸肌中的粗蛋白质含量,其中75%替代量效果最佳。

5 微量元素减量增效研究进展

饲粮中添加过量微量元素会增加粪便中微量元素排放量,污染环境[152]。育肥猪饲粮中Fe、Mn、Zn、Mg和Cu等微量元素的添加可在NRC(2012)推荐量的基础上减少30%,而不影响育肥猪后期的生长性能和肉品质[153]。适当降低黄羽肉鸡饲粮中微量元素的添加量对肉鸡生长性能和肝脏与胫骨中微量元素沉积无显著影响[154]。以有机形式添加微量元素可降低使用量,减少排放而不影响生长性能。与添加无机铜、铁、锌、锰相比,育肥猪饲粮中添加有机铜、铁、锌、锰可减少使用量,且能提高育肥猪的生长性能和降低微量元素的排放量[155]。李垚等[10]研究表明,仔猪饲粮中添加小肽螯合铜、铁、锌、锰、硒可以部分替代无机微量元素,降低微量元素的排放量。肉鸡[156]饲粮中添加有机微量元素,可减少微量元素的添加量,且对生长性能、胴体产量和肉质无负面影响,且可以减少粪便微量元素排放量。动物机体微量元素间可能存在某种平衡的关系,添加适宜比例的微量元素,既可以满足动物的生长需要,又能减少微量元素的排放[152]。饲粮中的Cu、Fe、Zn、Mn按一定比例添加,既可以满足肉鸡微量元素的需要,又能降低粪便中4种元素的排放量[157]

饲粮中添加Cu有助于动物的健康,但过量添加会造成粪便中Cu的排放增加,污染环境。因此提高Cu的利用率,减少饲粮中Cu的添加量,降低Cu的排放意义重大。蒙洪娇等[7]以硫酸铜为Cu源,在饲粮中分别添加10、45、135和225 mg/kg的Cu饲喂育肥猪,结果表明添加45 mg/kg的Cu可提高Cu的代谢率,降低组织Cu沉积率。与硫酸铜相比,黏土铜具有更高的消化率,低剂量的黏土铜可以作为高剂量硫酸铜的替代物,且可降低猪的腹泻率和粪便Cu排放量[158]。与硫酸铜相比,虽然碱式氯化铜对生长猪短期的生长性能有所降低,但粪便Cu排放量也有所降低[159]。有机铜比无机铜更容易被动物吸收,饲粮中添加有机铜可以减少Cu的使用量。以低剂量的小肽螯合铜和小肽螯合锌代替高剂量的硫酸铜,在保证生长猪的正常生长性能条件下,降低了粪便中Cu和Zn的排放[160]。研究表明,低剂量的螯合铜不影响仔猪的生长,且粪便中Cu的排放量可以降低50%~80%[161]。此外,植酸酶可以促进动物对微量元素的利用[162],提高育肥猪的Cu和Zn的表观消化率,减少饲粮中Cu和Zn的使用量,减少粪便中Cu和Zn的排放[163]

动物Fe摄入量过高时,能够将过量的Fe转运到其他组织储存,但Fe的供给超过动物的需要,过量的Fe会随粪便排出体外造成浪费和环境污染。维生素A可以与Fe形成有利于动物吸收的复合物,在蛋鸡常规饲粮中添加低剂量的Fe和高剂量的维生素A可以保证蛋鸡胫骨Fe的沉积[164]。孔敏等[165]发现枯草芽孢杆菌的使用可以降低五龙鹅饲粮中Fe的使用量。有机铁可以提高动物对Fe的吸收效率,降低Fe的排放量[166],低浓度的甘氨酸铁螯合物可以替代硫酸亚铁作为蛋鸡饲粮的Fe源,并能提高蛋鸡的生产性能[167]

Zn的早期研究主要集中在超高剂量氧化锌的使用降低肠道感染引起的腹泻及寻找抗生素的替代物,但随着饲粮中Zn水平的升高,会造成环境污染和细菌耐药性增加。因此人们开始关注新型Zn制剂的低剂量应用效果研究。研究发现饲粮中添加低剂量(450 mg/kg)纳米氧化锌效果与常规剂量(3 000 mg/kg)的传统氧化锌效果相当,可降低仔猪体内过量Zn的积累,降低Zn的排放量,减少环境的污染[168]。因此,低剂量的纳米氧化锌可替代高剂量的传统氧化锌在断奶仔猪饲粮中应用。

为探究富Se饲粮中Se的添加形式及添加量与畜产品Se沉积效率之间的关系,以达到Se减量增效的目的。在蛋鸡饲粮中分别添加不同Se源,发现硒代蛋氨酸(SeMet)和SeY组蛋中Se含量显著高于SS组[169]。在相同添加水平条件下肉鸡各组织中Se沉积量为SeMet组>SeY组>SS组[170]。饲粮中添加SeMet比硒甲基半胱氨酸(MeSeCys)和SS更有效地增加生长育肥猪肌肉中的Se沉积量[171]。以上研究表明,有机硒的沉积效率均高于无机硒。因此,在动物生产中利用有机硒替代无机硒生产富硒产品将为Se的减量增效提供可能。

Zhao等[172]比较了肉鸡上腐殖酸锰络合物与硫酸锰的利用率,结果发现腐殖酸锰络合物与硫酸锰具有相同的生物学利用效率。以蛋鸡为试验对象,对照组饲粮添加60 mg/kg硫酸锰,试验组饲粮分别添加20、40、60和80 mg/kg的蛋氨酸锰,结果发现饲粮添加蛋氨酸锰可提高蛋壳质量与超微结构,20 mg/kg的蛋氨酸锰与60 mg/kg硫酸锰效果相似[173]

6 小结

微量元素是人与动物所必需的营养元素,参与机体碳水化合物、脂肪、蛋白质等多种营养物质的代谢,与动物的生长发育、繁殖性能等密切相关。近5年我国科研人员围绕微量元素与猪禽生产性能、机体健康,抗氧化和抗应激以及畜产品品质关系做了大量研究,并对相应分子机制做出大量探讨。随着科技的进步,一些新型微量元素特别是有机微量元素较于无机微量元素具有利用率高、易消化吸收、适口性好、毒性低,还具有提高抗病及抗应激能力、增强免疫力和抗氧化力、提高繁殖性能及减少环境污染的优点。因此微量元素的减量增效是可行的。但是部分微量元素的研究成果并不完全,不同阶段的添加量与效果还是空白,其消化利用机制、抗氧化抗应激机制的研究工作很少。因此,进一步在分子水平上深入研究微量元素在动物体内的代谢机理,研究不同来源微量元素对不同动物及不同生长阶段的影响,研究不同阶段最适添加量等,仍是未来微量元素营养的研究方向。

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