饲料配方中营养物质的合理配比可以促进水产动物健康养殖,减少疾病的发生。糖(碳水化合物)和脂肪是饲料中重要的能量物质。碳水化合物的价格低廉,能提供机体所需要的能量,适量添加能提高蛋白质的利用率,节约蛋白质[1],还可以增加饲料的黏性,提高饲料质量。由于鱼类对饲料中糖的利用能力不高,糖添加水平过高会造成鱼类生长缓慢,血糖水平升高,继而影响其生理功能[2-3]。脂肪可以供给机体能量和必需脂肪酸,同时也是脂溶性维生素的载体,但脂肪含量过高也会影响鱼类的生长,造成代谢紊乱,并对鱼类的体成分产生不利影响[4]。因此,确定饲料中适宜的糖脂比,以获得更好的生长性能、饲料转化率和营养保留率很有必要。目前已在草鱼(Ctenopharyngodon idella)[5]、建鲤(Cyprinus carpio var. Jian)[6]、瓦氏黄颡鱼(Pelteobagrus vachelli)[7]、许氏平鲉(Sebastes schlegeli)[8]、长吻鮠(Leiocassis longirostris Günther)[9]和尖齿胡子鲶(Clarias gariepinus)[10]等鱼类中开展了适宜糖脂比的研究,结果显示,不同鱼种之间的糖脂比存在差异。因此,确定适宜的糖脂比对于鱼类的饲料配制十分重要。
吉富罗非鱼是国际水生生物资源管理中心等机构通过对尼罗罗非鱼非洲品系和亚洲品系经混合选育获得的优良品系,其生长速度快,产量高,于1994年引进我国[11],现已成为我国重要的淡水养殖品种,在广东、福建、广西和海南等省份大量养殖。关于吉富罗非鱼对脂肪的需求量及饲料中适宜的糖水平已有一些研究报道。吉富罗非鱼幼鱼(初始体重2.63 g)对脂肪需求量为7.67%~9.34%[12],成鱼(初始体重220 g)则为7.66%~8.79%[13]。以玉米淀粉为糖源时,吉富罗非鱼饲料中适宜的糖水平为29%~35%[14],以糊精为糖源时可以达到41%[15]。养殖动物对营养素的需求量与不同生长阶段、试验环境均有关系[16],初始体重218 g的吉富罗非鱼成鱼饲料中适宜的糖脂比为4.11~4.19[17],但目前还未见养成中期吉富罗非鱼饲料适宜糖脂比的报道。因此,本研究旨在研究不同糖脂比对养成中期(初始体重50 g以上)吉富罗非鱼生长性能、体成分和血清生化指标的影响,旨在确定其饲料中适宜的糖脂比,为不同规格的吉富罗非鱼饲料配制提供参考。
1 材料与方法 1.1 试验饲料以鱼粉、酪蛋白和明胶作为蛋白质源,以糊精为糖源,以大豆油和玉米油为脂肪源,分别配制6种等氮(粗蛋白质水平约为31%)等能(总能约为15 MJ/kg)试验饲料,试验饲料组成及营养水平见表 1。试验饲料糖水平分别为18.78%、23.93%、29.05%、34.12%、39.34%和44.45%,粗脂肪水平分别为11.81%、9.92%、7.89%、5.96%、3.87%和1.95%,糖脂比分别1.59、2.41、3.68、5.72、10.16和22.79。将干性饲料原料先用粉碎机(SF-180,上海超亿制药机械设备有限公司)粉碎,过60目筛网,按照量少到量多称取各种干性饲料原料,使用混合机(VH-50,上海超亿制药机械设备有限公司)逐级混合,再加入大豆油和玉米油与干性原料混合均匀,然后加大约25%的水混匀,用饲料制粒机(KL105A-4-2,浙江省新昌县陈氏机械厂)制成粒径2 mm、长度3 mm的颗粒饲料,在室内通风处晾干后储存在-20 ℃的冰柜中备用。
本试验在中国水产科学研究院长江水产研究所室内循环水养殖系统(每套包括18个玻璃纤维养殖桶、砂滤缸和蓄水桶等设施)中进行,从广西罗非鱼国家级育种实验场购得试验用吉富罗非鱼,试验鱼运回后先消毒,并在水泥池中暂养14 d。暂养期间将6组饲料混合投喂,使试验鱼适应试验饲料。选择初始体重为(79.76±1.93) g、规格一致的吉富罗非鱼360尾,随机分为6组,每组3个重复,每个重复20尾鱼。
正式养殖试验时,每个养殖桶中放养20尾的吉富罗非鱼,每种饲料随机投喂3桶鱼。每个养殖桶直径82 cm,高度80 cm(水深75 cm),养殖水体积约为400 L。每天饱食投喂3次(08:30、12:30、16:30),投喂时注意观察罗非鱼摄食情况,如不再到水面抢食则停止投喂,避免浪费饲料。每天11:00对养殖系统的砂滤缸进行反冲洗,打开养殖桶底部的排水开关,排出桶内粪便,并将蓄水塔中曝气后的城市自来水补充到养殖桶中,每日换水量不超过1/4,养殖试验期间持续充氧。每日测定水温及溶解氧,并观察鱼摄食和死亡情况,做好记录。每周检测2次水质。试验期56 d。试验期间水温28~33 ℃,pH 7.4~7.7,溶解氧含量>5.0 mg/L,氨氮含量0.17~0.21 mg/L,自然光照周期。
1.3 样品采集56 d的养殖试验结束后,将鱼饥饿处理24 h,计数每个养殖桶中吉富罗非鱼的尾数,称取总重量,用于计算生长性能的相关指标。统计每个养殖桶投喂的饲料重量用于计算饲料效率。每桶随机挑选3尾鱼,浸泡于100 mg/L的MS-222溶液中麻醉,量取体长及测量体重;从尾静脉采血后收集到离心管中,在冰盘上将鱼解剖,分离内脏、肝脏及肠系膜脂肪并称重;将肝脏样品保存于-40 ℃冰箱中,每桶再随机取3尾鱼保存于-40 ℃冰箱中,分别用于肝脏和全鱼体成分的检测。将采集了血液的离心管置于4 ℃冰箱中2 h,在3 000 r/min条件下离心10 min,收集血清保存于-40 ℃冰箱中,用于血清生化指标的检测。
1.4 指标测定采用如下公式计算生长性能等指标:
式中:Mi和Mf分别为初始均重(g)和终末均重(g);T为养殖天数(g);F为饲料重量(g);Wi和Wf分别初始总重(g)和终末总重(g);N0和Nt分别为初始尾数和终末尾数;Mw和L分别为采样鱼的体重(g)和体长(cm);Mv为采样鱼的内脏重量(g);Mh为采样鱼的肝脏重量(g);Mm为采样鱼的肠系膜脂肪重量(g)。
饲料、全鱼和肝脏样品的粗蛋白质、粗脂肪和粗灰分含量分别采用凯氏定氮法(K324凯氏定氮仪)、索氏抽提法(石油醚萃取)和马弗炉灼烧法(550 ℃,6 h)测定。饲料水分含量通过在105 ℃下恒温干燥至恒重测定,全鱼和肝脏的水分含量则采用真空干燥法测定,使用冷冻干燥机(Christ 1-8 LD,德国)在-60 ℃下处理48 h。饲料糖水平采用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定,总能利用氧弹式量热法(SDC311量热仪,湖南三德科技股份有限公司)测定。肝糖原含量使用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒并采用比色法测定。
将血清样品在4 ℃条件下解冻,吸取200 μL血清上机检测血清生化指标,所用仪器为CHEMIX-800型全自动生化分析仪(日本希森美康株式会社),血清总胆固醇(TCHO)含量采用胆固醇氧化酶法测定,甘油三酯(TG)含量采用二磷酸腺苷-己糖激酶法测定,葡萄糖(GLU)含量采用己糖激酶法测定,谷草转氨酶(AST)、谷丙转氨酶(ALT)和碱性磷酸酶(ALP)活性采取底物法测定。所用试剂均由日本希森美康株式会社提供。
1.5 数据处理试验数据采用SPSS 18.0统计软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA),并采用Duncan氏法进行多重比较。试验结果以平均值±标准差(mean±SD)表示,P < 0.05表示显著差异。利用二次多项式回归来分别拟合养成中期吉富罗非鱼增重率和饲料效率与饲料中糖和粗脂肪水平的关系[18-19]。
2 结果 2.1 饲料糖脂比对养成中期吉富罗非鱼生长性能和饲料利用的影响如表 2所示,随着饲料糖脂比的升高,增重率和特定生长率呈先升高后下降的趋势;糖脂比为3.68、5.72和10.16组之间增重率和特定生长率无显著差异(P>0.05),但显著高于糖脂比为1.59、2.41和22.79组(P < 0.05)。随着饲料糖脂比的升高,饲料效率呈先升高后下降的趋势;糖脂比为3.68和5.72组的饲料效率显著高于糖脂比为1.59、2.41、10.16和22.79组(P < 0.05)。随着饲料糖脂比的升高,脏体比和肝体比呈下降趋势;糖脂比为22.79组的脏体比和肝体比最低,显著低于糖脂比为1.59、2.41、3.68和5.72组(P < 0.05)。随着饲料糖脂比的升高,肠系膜脂肪指数呈下降趋势;糖脂比为22.79组的肠系膜脂肪指数显著低于糖脂比为1.59、2.41、3.68、5.72和10.16组(P < 0.05)。各组之间的肥满度和成活率无显著差异(P>0.05)。
如图 1所示,利用二次多项式分别分析吉富罗非鱼增重率与饲料中糖(y=-0.365 4x2+25.057x-64.009,R2=0.702 6)和粗脂肪水平(y=-2.507 6x2+29.454x+279.72,R2=0.711 8)的相关性,得到饲料中适宜的糖和粗脂肪水平分别为34.28%和5.87%,则适宜糖脂比为5.84。如图 2所示,利用二次多项式分别分析吉富罗非鱼饲料效率与饲料中糖(y=-0.063 4x2+4.119 6x+9.424 7,R2=0.616 9)和粗脂肪水平(y=-0.436x2+5.723 7x+57.647,R2=0.629 0)的相关性,得到饲料中适宜的糖和粗脂肪水平分别为32.49%和6.56%,则适宜糖脂比为4.95。
如表 3所示,各组之间全鱼水分、粗蛋白质和粗灰分含量均无显著差异(P>0.05)。随着饲料糖脂比的升高,全鱼粗脂肪含量呈下降趋势;糖脂比为22.79组的全鱼粗脂肪含量最低,显著低于糖脂比为1.59、2.41、3.68和5.72组(P < 0.05),但与糖脂比为10.16组无显著差异(P>0.05)。
各组之间肝脏水分和粗灰分含量均无显著差异(P>0.05)。糖脂比为22.79组的肝脏粗蛋白质含量显著高于糖脂比为1.59、2.41、3.68和5.72组(P < 0.05)。随着饲料糖脂比的升高,肝脏粗脂肪含量呈下降趋势;糖脂比为22.79组的肝脏粗脂肪含量显著低于糖脂比为1.59、2.41和3.68组(P < 0.05)。随着饲料糖脂比的升高,肝糖原含量呈上升趋势;糖脂比为22.79组的肝糖原含量最高,显著高于糖脂比为1.59、2.41、3.68、5.72和10.16组(P < 0.05)。
2.3 饲料糖脂比对养成中期吉富罗非鱼血清生化指标的影响如表 4所示,各组之间血清谷草转氨酶和谷丙转氨酶活性无显著差异(P>0.05)。随着饲料糖脂比的升高,血清TCHO和TG含量呈下降趋势;糖脂比为10.16和22.79组的血清TCHO含量显著低于糖脂比为1.59和2.41组(P < 0.05);糖脂比为22.79组的血清TG含量最低,显著低于糖脂比为1.59、2.41、3.68和5.72组(P < 0.05)。随着饲料糖脂比的升高,血清GLU含量呈升高趋势;糖脂比为22.79组的血清GLU含量最高,显著高于糖脂比为1.59、2.41、3.68、5.72和10.16组(P < 0.05)。随着饲料糖脂比的升高,血清ALP活性呈下降趋势;糖脂比为22.79组的血清ALP活性最低,显著低于糖脂比为1.59、2.41、3.68和5.72组(P < 0.05)。
随着饲料糖脂比的升高,吉富罗非鱼的增重率和特定生长率先升高后下降,均在糖脂比为3.68组最高,糖脂比为3.68、5.72和10.16组的增重率和特定生长率显著高于糖脂比为1.59、2.41和22.79组,说明糖水平为29.05%~39.34%,粗脂肪水平为7.89%~3.87%时能增强罗非鱼的生长性能。而当糖脂比偏低和偏高时,饲料效率下降。这说明饲料糖水平或者粗脂肪水平过低,均不利于罗非鱼的生长,而在等氮等能的饲料中,适宜的糖脂比有助于鱼类利用糖和脂肪时发挥协同效应,提高对饲料的利用率,从而促进生长。相似的研究结果在草鱼[5]、建鲤[6]和瓦氏黄颡鱼[7]等鱼类中均有报道。糖脂比为1.59组的生长性能较差,说明糖水平低而粗脂肪水平过高并不能促进其生长,罗非鱼是杂食性鱼类,其对碳水化合物的利用能力要高于肉食性和草食性鱼类,其饲料中应添加适量的碳水化合物。微晶纤维素常作为填充物或载体加入饲料中,适量添加有助于营养素的均匀分布,提高消化率,促进鱼类摄食;但鱼类缺乏消化纤维素的酶, 不能消化纤维素, 纤维素添加量过多会影响鱼类对营养素的吸收。一般认为杂食性鱼类的纤维素含量以8%~12%为宜[20],而本试验中糖脂比为1.59组的粗纤维水平达到了22.20%,可能是造成该组生长性能下降的另一个原因。糖脂比为22.79组的生长性能出现下降,可能与饲料粗脂肪水平太低有关,以往研究表明罗非鱼饲料中适宜的粗脂肪水平应在6%以上[12-13],而该组饲料中粗脂肪水平仅为1.95%,远低于罗非鱼对脂肪的需求量,导致脂肪酸供应不足,不能维持其正常的生长。
随着饲料糖脂比的升高,脏体比和肝体比呈下降趋势,这可能受到饲料粗脂肪水平的影响。当饲料糖脂比降低时,饲料中的粗脂肪水平是上升的,而脂肪的增加会影响内脏和肝脏中脂肪的沉积[21]。用糖脂比为1.74~202.50的饲料投喂草鱼时,随着糖脂比的降低,脏体比和肝体比显著上升[5]。黄鳍鲷(Sparus latus)的肝体比[22]和杂交胡子鲶(Clarias macrocephalus×C. gariepinus)的脏体比[23]也随着饲料糖脂比的下降而上升。而瓦氏黄颡鱼的脏体比和肝体比却不受饲料糖脂比的影响[7]。出现这种差异可能与鱼种差异有关。
以增重率和饲料效率为评价指标,利用二次多项式回归拟合得到吉富罗非鱼饲料中适宜的糖脂比为4.95~5.84,这比黄鳍鲷(0.62)[22]、杂交石斑鱼(Epinephelus fuscoguttatus♀×E.lanceolatus)(0.8)[24]、尖齿胡子鲶(1.7~3.4)[10]、长吻鮠(1.98)[9]、团头鲂(Megalobrama amblycephala)(3.58)[19]和瓦氏黄颡鱼(4.06)[7]等鱼类的结果都要高,这可能与鱼类食性相关,一般来说杂食性鱼类比肉食性和草食性鱼类能耐受更高水平的糖。在对初始体重为6.77 g吉富罗非鱼幼鱼的研究中发现,适宜的饲料糖和脂肪水平分别为49.69%和9.53%(相应的糖脂比为5.2)[25],与本试验的结果相似。而在初始体重为218 g的吉富罗非鱼的研究中发现,适宜的糖脂比为4.11~4.19[17],要低于本试验的结果。这说明小规格鱼比大规格鱼的饲料中可以添加更多的碳水化合物。
3.2 饲料糖脂比对养成中期吉富罗非鱼全鱼和肝脏营养成分的影响本试验中,饲料糖脂比对全鱼水分、粗蛋白质和粗灰分含量均无显著影响。随着饲料糖脂比的升高,全鱼粗脂肪含量呈下降趋势,肝脏粗脂肪也出现相同的变化趋势,说明鱼体和肝脏的粗脂肪含量均与饲料脂肪水平呈正相关。在奥尼罗非鱼(Oreochromis niloticus×O.aureus)[26]、暗纹东方鲀(Takifugu obscurus)[27]、卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)[28]和大黄鱼(Larimichthys crocea)[29]中的研究结果与本试验一致,说明过多的脂肪会在鱼体内沉积。肝脏粗蛋白质含量随着糖脂比的升高而有所升高,这可能是由于高糖脂比组的鱼体粗脂肪含量下降造成粗蛋白质含量相对增加,瓦氏黄颡鱼[7]和尖吻鲈(Lates calcarifer)[30]的全鱼粗蛋白质含量也出现相似的结果。
3.3 饲料糖脂比对养成中期吉富罗非鱼血清生化指标的影响TCHO和TG含量被认为与鱼类的营养状态密切相关[31]。本试验中,低糖脂比组的血清TCHO和TG含量更高,说明饲料粗脂肪水平高的组脂质转运更活跃。在对草鱼[5]的研究中发现,血清TCHO和TG含量变化趋势和本试验结果一致。GLU是糖类在体内的主要运输形式,与饲料营养水平密切相关,能反映动物糖代谢和全身组织细胞功能状态。肝脏是鱼类中间代谢的主要器官,鱼类将GLU以糖原形式储存在肝脏[1]。本研究中,血清GLU和肝糖原含量均随着饲料糖脂比的上升而升高,说明饲料中过多的糖可能转化为糖原储存于肝脏中。类似的研究结果在建鲤[6]、许氏平鲉[8]幼鱼和斜带石斑鱼(Epinephelus coioides)[32]中均有发现。瓦氏黄颡鱼的血清GLU和肝糖原含量则不受饲料糖脂比的影响[7]。而在长吻鮠的研究中发现,血清GLU和肝糖原含量却随着糖脂比的增加而降低,作者认为低糖脂比组的鱼体内糖异生作用更活跃[9]。这些差异可能与鱼的种类和糖脂比设置的范围有关。鱼类食性与其对糖的利用能力也有很大关系,刘泓宇等[33]研究了饲料糖水平对不同食性鱼类的生长性能及糖耐受能力的影响,发现杂食性吉富罗非鱼摄食高糖饲料后血清GLU、甘油三酯及肝糖原含量均显著高于摄食中糖和低糖组,而卵形鲳鲹和军曹鱼(Rachycentron canadum)则未表现出显著差异,表明杂食性的罗非鱼比肉食性鱼类更能充分利用饲料中的糖。
AST和ALT是重要的氨基转移酶,在氨基酸代谢过程中发挥重要作用。正常情况下,AST和ALT大部分存在于肝脏中,在血液中的含量很少。但当肝脏细胞受损时,细胞膜通透性增加,AST和ALT会从肝脏细胞进入血液,导致血清中酶活性的增加[2]。本试验中,不同糖脂比对血清AST和ALT活性无显著影响,说明吉富罗非鱼可以耐受本试验条件下的不同糖水平,未出现肝细胞损伤等变化。这与对梭鱼(Liza haematocheila)的研究结果类似,血清ALT活性在饲料糖水平16.50%~40.50%时无显著差异,提示升高的饲料糖水平并未对梭鱼幼鱼肝脏造成损伤[34]。ALP是动物体内巨噬细胞溶酶体的标志酶,在体内直接参与磷酸基团的转移和代谢,也是与机体生长及免疫功能密切相关的酶。随着饲料糖脂比的升高,血清ALP活性呈下降趋势,说明饲料糖水平过高时可能对机体免疫功能有抑制作用,对洛氏鱥(Rhynchocypris lagowskii Dybowski)[35]的研究表明,随着饲料糖水平的升高,肝脏ALP活性呈先升高后降低的趋势,高糖水平组的肝脏ALP活性显著低于适量糖水平组,说明饲料的营养状况可能对免疫水平产生了影响。
4 结论在饲料等氮等能的条件下,利用二次回归分析养成中期吉富罗非鱼增重率和饲料效率与饲料糖和脂肪水平的相关性,得到饲料中适宜的糖脂比为4.95~5.84。
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