磷是肉鸭生长发育所必需的常量矿物元素。肉鸭磷缺乏会表现出精神低迷、食欲下降、站立不稳、跛行、行走困难、甚至瘫痪不起等临床症状^[1]。饲粮非植酸磷水平不足和由此产生的钙磷比例失调往往会降低肉鸭骨骼矿物质沉积和养分利用率、损害肠道结构和功能以及改变肠道微生物区系多样性，最终导致肉鸭发生腿病和体重显著下降^[2-6]。肉鸭对磷的摄入主要来源于植物性饲料原料和磷酸氢钙为代表的富含磷元素的矿物质饲料。尽管肉鸭对矿物质饲料中磷利用率在80%以上^[7]，但磷矿属于不可再生资源，以其作为肉鸭饲粮中主要磷源并非长远之计。然而，肉鸭对植物性饲料原料中磷的利用率很低。肉鸭对以玉米-豆粕为主的饲粮的磷真利用率也仅为32.5%^[8]。同时，肉鸭对部分常用植物性饲料原料中磷真利用率可从20%变化到81%^[8]。植酸及其盐类是导致鸭及其他家禽对植物性饲料原料中磷利用率低的主要因素。植物性饲料原料中占总磷含量2/3以上的磷以植酸及其盐类的形式存在^[9-10]。目前，饲粮中添加植酸酶已经成为降解饲粮中植酸及其盐类、提高畜禽磷利用率、节约磷源矿物质饲料和减少磷排放的有效途径，并广泛应用于猪与鸡饲粮配制和养殖生产中，但在肉鸭方面的研究报道较少。因此，本文综述了近些年在低非植酸磷水平饲粮中添加植酸酶对肉鸭生长性能、骨骼发育和养分利用率的影响以及植酸酶活性与饲粮非植酸磷水平之间定量换算关系方面的研究报道，旨在为植酸酶在肉鸭饲粮配制中的科学合理使用提供参考。

1 肉鸭饲粮中添加的植酸酶

尽管北京鸭十二指肠黏膜也存在植酸酶，但该植酸酶对饲粮中植酸降解的作用程度尚不能确定^[11]。目前，肉鸭饲粮中主要添加微生物发酵生产的植酸酶，主要包括来源于真菌[黑曲霉菌(Aspergillus niger)和隔孢伏革菌(Peniophora lycii)]和细菌[大肠杆菌(Escherichia coli)]的植酸酶。这2种微生物来源的植酸酶在低非植酸磷水平的玉米-豆粕型饲粮中添加均可显著提高肉鸭对磷的利用率，改善肉鸭胫骨质量，促进肉鸭生长^[12-14]。然而，不同微生物来源植酸酶在肉鸭饲粮中应用效果之间的差异比较缺乏系统的研究。但依据现有研究报道^[12-13]，不论哪种来源的植酸酶，其在肉鸭饲粮中添加水平均应在1 000 U/kg以上，才能使肉鸭生长性能和胫骨灰分或磷含量更接近或达到采食正常非植酸磷水平饲粮肉鸭的水平。

2 饲粮中添加植酸酶对肉鸭生长性能的影响

目前，在低非植酸磷水平饲粮中添加植酸酶，可缓解非植酸磷水平不足对肉鸭生长性能的抑制作用。Fan等^[12]在育雏期和育肥期非植酸磷水平分别为0.13%和0.11%的低磷饲粮中(育雏期和育肥期饲粮植酸磷水平分别为0.37%和0.32%)添加500、1 000、2 000、3 000、4 000 U/kg植酸酶，均不同程度地提高了1~35日龄樱桃谷鸭平均日增重(ADG)和平均日采食量(ADFI)，且显著降低了料重比(F/G)。同时，Adeola^[15]在育雏期和育肥期非植酸磷水平分别为0.30%和0.20%的玉米-豆粕型低磷饲粮中(育雏期和育肥期饲粮植酸磷水平分别为0.26%和0.23%)添加500、1 000、1 500、15 000 U/kg植酸酶，结果发现，1~43日龄北京鸭ADG和ADFI随植酸酶添加水平升高表现出显著线性或二次曲线升高，而F/G则表现出显著线性或二次曲线降低。其他国内外学者也得到了相似的研究结果^{[13, 16-17]}。在以上的研究报道中，当饲粮中非植酸磷水平降低0.1%~0.2%时，在植酸磷水平高于0.2%的饲粮中应添加1 500 U/kg及以上水平植酸酶才能使肉鸭体重或ADG接近作为对照的采食正常非植酸磷水平饲粮的肉鸭。同时，部分研究者在低非植酸磷水平饲粮中添加3 000、4 000(育雏期和育肥期饲粮植酸磷水平分别为0.37%和0.32%)或15 000 U/kg(育雏期和育肥期饲粮植酸磷水平分别为0.26%和0.23%)植酸酶可使1~35日龄或1~43日龄北京鸭ADG、ADFI、F/G等生长性能指标显著优于采食正常非植酸磷水平饲粮的北京鸭^{[12, 15]}。在低非植酸磷水平饲粮中添加植酸酶对肉鸭的促进作用可能与其分解饲粮中植酸磷、提高肉鸭对饲粮磷利用率、进而促进骨骼发育有关。

3 饲粮中添加植酸酶对肉鸭骨骼发育的影响

在低非植酸磷水平饲粮中添加植酸酶，可显著降低有效磷缺乏导致的肉鸭腿病发生率和死亡率^[18]，这与采食含植酸酶饲粮的肉鸭骨骼质量改善密切相关。Orban等^[17]全面系统研究了植酸酶对非植酸磷缺乏的3~6周龄北京鸭腿部骨骼发育的影响，当非植酸磷水平为0.18%时，随着在饲粮(植酸磷水平为0.3%)中添加750、1 500 U/kg植酸酶，6周龄北京鸭股骨、胫骨和大跖骨的灰分绝对重量和抗压强度表现出显著二次曲线增加，且胫骨和股骨矿物质含量和骨密度也表现出二次曲线显著增加。Fan等^[12]研究也表明，在非植酸磷水平相对于对照组水平下降0.27%的饲粮中，随植酸酶添加水平由500 U/kg逐渐升高至4 000 U/kg时，14和35日龄樱桃谷鸭胫骨长度及其占体重比例以及胫骨中灰分、钙、磷含量均表现出显著线性或二次曲线升高；同时，当植酸酶添加水平为3 000 U/kg时，14和35日龄樱桃谷鸭胫骨长度及其占体重比例以及胫骨中灰分、钙、磷含量均达到采食正常非植酸磷水平饲粮的樱桃谷鸭水平，且不存在显著差异。Adeola^[15]在低非植酸磷水平饲粮中分别添加1 500和15 000 U/kg植酸酶后，也观察到43日龄北京鸭胫骨灰分含量接近正常北京鸭水平。饲粮中添加植酸酶对骨骼发育的改善作用，可能与植酸酶通过降解植酸磷提高饲粮中非植酸磷水平和肉鸭对饲粮磷的利用率，进而改善饲粮中钙与非植酸磷比例，最终促进骨骼发育有关。同时，在采食低非植酸磷水平饲粮的樱桃谷鸭中，随着植酸酶添加水平升高，肉鸭胫骨灰分含量升高的同时也往往伴随着血清磷含量的升高^[18-19]。这间接暗示饲粮中经植酸酶分解释放的磷可被机体吸收利用，但肉鸭对被释放出的磷利用率的研究未见相关报道，仍有待进一步研究。

4 饲粮中添加植酸酶对肉鸭养分利用率的影响

植酸酶可能通过将植物性饲料原料中植酸及其盐类分解为可供肉鸭利用的非植酸磷，进而提高肉鸭对饲粮磷利用率。Adeola^{[13, 15]}通过回肠养分消化率和全收粪法研究植酸酶对肉鸭饲粮磷利用率的影响时发现，采食低非植酸磷水平饲粮的育雏期和育肥期北京鸭对饲粮磷利用率随植酸酶添加水平增加而表现出显著的线性或二次曲线增加规律。李江长等^[20]以成年临武公鸭为试验动物，采用禁食排空强饲法研究了添加750 U/kg植酸酶前后临武公鸭对18种植物性饲料原料磷的利用率，结果表明，与加酶前比较，加酶后饲料原料的总磷真利用率的提高幅度为0.92%~17.29%，其中，加植酸酶对次粉、麦麸、米糠、玉米总磷真利用率的提高幅度分别为11.79%、8.46%、17.29%、16.33%，且差异达到显著水平。

此外，植酸酶可能通过分解植酸解除植酸对金属离子的螯合作用，进而提高肉鸭对饲粮中矿物元素的利用率。在饲粮低非植酸磷水平下，添加植酸酶在显著提高胫骨灰分和磷含量的同时，35日龄北京鸭胫骨中钙、铜、锌和锰含量随植酸酶添加水平升高而显著线性或二次曲线增加^[12]。袁缨等^[21]采用全收粪法评价了植酸酶对樱桃谷鸭饲粮矿物元素利用率的影响发现，在玉米-豆粕-米糠型低非植酸磷水平饲粮中添加300~900 U/kg植酸酶可显著提高育肥期樱桃谷鸭对饲粮中锰和锌的利用率，并提高肝脏中锰和锌含量。李江长等^[20]在常用肉鸭植物性饲料原料中添加750 U/kg的植酸酶后发现，与加酶前相比，成年临武公鸭对18种饲料原料钙真利用率的提高幅度为2.74%~22.12%，其中，对碎米(早)、玉米皮、小麦、麦麸、棉籽粕的钙真利用率的提高作用达到显著水平，提高幅度分别为16.37%、17.12%、30.75%、21.40%、22.12%。

此外，植酸酶对肉鸭矿物元素以外其他养分利用率的影响也有一些报道，但研究结果尚不一致。李江长等^[20]采用禁食排空强饲法测定临武公鸭对添加750 U/kg植酸酶的18种饲料原料的养分生物学利用率发现，添加植酸酶后临武公鸭对饲料原料的干物质、粗蛋白质、粗脂肪、总能真利用率的提高幅度分别为0.03%~14.60%、0.71%~27.05%、2.00%~37.69%、0.17%~10.07%。陈琳等^[22]在低非植酸磷水平饲粮中添加1 000 U/kg植酸酶后，21日龄樱桃谷鸭对饲粮总能表观利用率和粗脂肪真利用率分别提高了3.18%和13.27%，42日龄樱桃谷鸭对饲粮干物质、粗蛋白质、粗脂肪的表观利用率分别提高了10.07%、9.45%、17.49%；同时，21日龄肉鸭对饲粮丝氨酸、甘氨酸、半胱氨酸和苯丙氨酸的表观消化率和42日龄肉鸭对饲粮甘氨酸、丙氨酸、蛋氨酸、异亮氨酸和酪氨酸的表观消化率也均显著升高。然而，Adeola^{[13, 15]}通过回肠养分消化率和全收粪法研究发现，在低非植酸磷水平饲粮中添加500、1 000、1 500和15 000 U/kg植酸酶时，育雏期和育肥期北京鸭对饲粮干物质、能量、粗蛋白质利用率均未产生显著影响。同时，Liu等^[23]采用酸不溶灰分指示剂法研究发现，在低非植酸磷水平饲粮中添加500~10 000 U/kg植酸酶，育肥期北京鸭对饲粮干物质、总能和粗蛋白质利用率均未产生显著影响。由此可见，植酸酶对肉鸭饲粮养分利用率的影响主要表现在其提高肉鸭对饲粮磷、钙及其他矿物元素的利用率方面，而在改善肉鸭对饲粮能量、蛋白质利用率方面的效果尚不明确。

5 肉鸭饲粮中植酸酶活性与非植酸磷水平的换算关系

在生产实践中，往往通过采用植酸酶活性与非植酸磷水平之间的定量换算关系，反映植酸酶可替代饲粮中非植酸磷的水平。然而，依据植酸酶与植酸磷之间的关系，饲粮配制中所涉及的植酸酶活性对应的非植酸磷，实际上是饲粮所含植酸磷中可被植酸酶降解释放出来的磷，且能被动物吸收利用。饲粮应提供足量的植酸磷作为植酸酶的底物，才能保证动物对非植酸磷的需要。目前，研究以低非植酸磷水平饲粮为基础，主要通过测定肉鸭对添加植酸酶前后饲粮非植酸磷水平的变化，换算植酸酶活性与其酶解植酸磷释放出磷之间的关系。鸭饲粮中可利用磷水平的变化，可反映出植酸酶酶解释放出的磷水平。Wendt等^[24]采用全收粪法，通过平衡试验测定了16~20日龄北京鸭对饲粮不同植酸酶添加水平时(含0.18%非植酸磷)磷的利用率，建立植酸酶添加水平与饲粮可利用磷水平之间的指数回归模型，计算出100 U植酸酶酶解植酸磷可释放出的磷相当于0.12 g可利用磷。Adeola^[15]在非植酸磷水平相比对照组下降0.15%的条件下，通过测定46日龄北京鸭对饲粮不同植酸酶添加水平时磷的回肠利用率，建立植酸酶绝对摄入量与回肠可利用磷水平之间的对数回归模型，计算出500、1 000、1 500和15 000 U植酸酶酶解植酸磷可释放出的磷分别相当于1 116、1 251、1 330和1 779 mg回肠可利用磷。在以上2项研究中，无论是指数模型还是对数模型，模型的斜率均随饲粮植酸酶添加水平升高而降低。这暗示着单位植酸酶酶解释放出可利用磷的效率，随饲粮植酸酶添加水平提高将有所降低。该结论得到Adeola^[15]研究结果的支持。在该研究中，当饲粮植酸酶添加水平由1 500 U/kg增加至15 000 U/kg时，植酸酶添加水平增加了10倍，而其对应的回肠可利用磷含量仅增加了449 mg，增加幅度仅为33.8%。考虑到育雏期和育肥期饲粮中植酸磷水平(2 600和2 300 mg/kg)已为植酸酶提供了较为充足的底物，间接说明超剂量添加植酸酶不可能完全分解饲粮中所有植酸磷。同时也表明，植酸酶对肉鸭饲粮磷利用率的提升作用不仅与植酸酶的分解效率有关，也可能与肉鸭自身对磷的吸收利用效率有关^[25]。

此外，通过饲粮非植酸磷或有效磷与胫骨指标之间剂量反应关系建立标准回归方程，并通过将植酸酶对应的胫骨指标输入该回归方程，间接换算出饲粮不同植酸酶添加水平下所对应的酶解释放出非植酸磷或有效磷的含量。Orban等^[17]以0.18%有效磷的低磷饲粮为基础，以磷酸二氢钠为有效磷来源，以6周龄北京鸭胫骨、股骨和大跖骨的灰分重量、骨密度和抗压强度为评价指标，计算出750 U/kg植酸酶酶解植酸磷释放出的磷相当于0.06%~0.08%有效磷。Adeola^[13]采用1.3 g/kg非植酸磷水平的低磷饲粮，同样以磷酸二氢钠为有效磷来源，以6周龄北京鸭胫骨灰分重量为评价指标，计算出500、1 000、1 500 U/kg植酸酶酶解植酸磷释放出的磷分别相当于0.453、0.847、1.242 g/kg非植酸磷。此外，当饲粮中非植酸磷水平相对于对照组水平下降0.27%时，Fan等^[12]采用二次曲线折线模型，以ADG、ADFI和F/G等为评价指标，获得1~14日龄樱桃谷鸭饲粮植酸酶适宜添加水平分别为1 776、1 323、1 385 U/kg，14~35日龄樱桃谷鸭饲粮植酸酶适宜添加水平分别为1 555、1 315、1 369 U/kg；以胫骨灰分含量和胫骨重量为评价指标，1~14日龄樱桃谷鸭饲粮植酸酶适宜添加水平分别为1 676和3 245 U/kg，15~35日龄樱桃谷鸭饲粮植酸酶适宜添加水平分别为3 333和1 265 U/kg。同时，考虑到该研究中，预测的35日龄试验组樱桃谷鸭胫骨灰分含量(54.0%)与对照组(53.9%)相当，由此推测出达到最佳胫骨灰分含量时，肉鸭饲粮中植酸酶添加水平为3 333 U/kg，相应酶解植酸磷释放出的磷相当于0.27%的非植酸磷。综合分析以上2种研究方法所获得的研究结果，1 000 U/kg植酸酶酶解植酸磷释放出的磷相当于约0.83 g/kg或0.083%非植酸磷，即肉鸭饲粮配方中添加1 200 U/kg的植酸酶可替代约0.1%的非植酸磷，但肉鸭饲粮中应保证有足量的植酸磷或总磷。

6 小结

在低非植酸磷水平饲粮中添加植酸酶可提高肉鸭对饲粮植酸磷的利用率，改善胫骨质量，减少腿病发生，缓解饲粮中非植酸磷水平不足对肉鸭生长的抑制作用，可一定程度上节约肉鸭饲粮中磷源矿物质饲料的使用。综合相关文献数据，1 000 U/kg植酸酶酶解植酸磷释放出的磷相当于约0.83 g/kg或0.083%非植酸磷，即肉鸭饲粮配方中添加1 200 U/kg的植酸酶可替代约0.1%的非植酸磷，但肉鸭饲粮中总磷水平应为添加的植酸酶提供充足的植酸磷底物，进而保证肉鸭对非植酸磷的需要。