动物营养学报    2021, Vol. 33 Issue (7): 3639-3644    PDF    
驴乳的抗氧化功能及作用机理
岳远西 , 闫素梅     
内蒙古农业大学动物科学学院, 内蒙古自治区高校动物营养与饲料科学重点实验室, 呼和浩特 010018
摘要: 驴乳与人乳成分相似,并具有低过敏性,是理想的代乳品。驴乳中含有丰富的乳铁蛋白、溶菌酶、乳过氧化物酶和免疫球蛋白等活性因子,具有抗氧化、抗肿瘤、抗菌及增强免疫力的作用,是新兴的功能乳品。驴乳的抗氧化特性有益于人体的氧化防御,其作为天然的抗氧化乳品成为功能性食品的研究热点。本文主要综述了驴乳的基本成分组成、抗氧化功能及作用机制,以期为驴乳的开发利用提供理论参考。
关键词: 驴乳    抗氧化    活性因子    作用机制    
Antioxidative Function and Mechanism of Donkey Milk
YUE Yuanxi , YAN Sumei     
Inner Mongolia Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed Science, College of Animal Sciences, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China
Abstract: The ingredients of donkey milk are similar with human milk, which is hypoallergenic, and the donkey milk is an ideal cow milk substitute. Donkey milk is rich in active factors such as lactoferrin, lysozyme, lactoperoxidase and immunoglobulin, that milk is an emerging functional dairy product with antioxidant, anti-tumor, antibacterial and immunity. The antioxidant function of donkey milk is beneficial to establish the oxidative defense for human body. Donkey milk, as a natural antioxidant dairy product, has become a research hotspot of functional food. This review summarized the basic compositions, antioxidant function and mechanism of donkey milk, to provide theoretical reference for the development and utilization of donkey milk.
Key words: donkey milk    antioxidant    active factors    mechanism    

随着人们生活水平的不断提高,消费者越来越意识到饮食与健康的关系,因而增加了其对食品营养价值的兴趣,对于含有功能成分的食品的需求也不断增加,这些功能成分在维持健康和预防疾病方面发挥着重要作用。驴乳中含有丰富的活性成分,包括溶菌酶、乳铁蛋白、乳过氧化物酶和免疫球蛋白等活性因子,具有抗氧化、抗肿瘤、抗菌及增强免疫力的作用[1-2]。早在1 300年前,我国的古代医学书籍中就记载了驴乳的药用价值,其味甘、冷利、无毒,可疗大热、止消渴[3]。Khan等[4]也指出,驴乳是具有抗氧化特性的功能性乳品,有益于人体的氧化防御,有可能在常规治疗中作为辅助佐剂,用于治疗心血管疾病、代谢紊乱、肠道健康等。有研究发现,与牛乳、绵羊乳和山羊乳相比,驴乳的氧化稳定性更高,具有较强的自由基清除能力和铁还原能力[5]。Lionetti等[6]研究表明,在大鼠饲粮中添加驴乳可增加其肝脏线粒体的解偶联功能,提高大鼠的抗氧化和抗炎防御能力。此外,有研究表明,与牛乳相比,驴乳具有更低的过敏性,更适应婴幼儿饮用[7-8],是理想的人乳代用品。而驴乳的抗氧化能力需要通过其包含的活性成分来实现。因此,本文综述了驴乳的基本成分组成、抗氧化功能及作用机制,为进一步研究驴乳的生理功能和开发利用提供理论参考。

1 驴乳的基本成分组成

驴乳含有乳蛋白、乳脂、乳糖、维生素和矿物元素等营养物质,其种类与牛乳等其他乳制品相似,其成分比例与之差异较大,但与人乳接近[9]。驴乳营养成分的最大特点是高乳糖、低乳脂,但不同资料报道的范围不尽一致。表 1汇总了驴乳、马乳、牛乳和人乳的乳成分以及其乳蛋白组成。驴乳的乳糖含量为5.8%~7.4%,与人乳和马乳相似,高于牛乳。驴乳的乳脂含量为0.28%~2.00%,低于牛乳和人乳。在希腊、塞浦路斯地区的驴种以及中国德州驴的研究中,驴乳的乳脂含量仅为0.5%左右[10-11];而在Marchiş等[12]的研究中,驴乳的乳脂含量甚至高达2.0%,这可能是由于地区、品种和饲粮的差异造成的。驴乳的乳蛋白含量为1.2%~2.0%,低于牛乳,但其蛋白质组成与牛乳差异很大。牛乳的乳蛋白中酪蛋白含量为80%,而驴乳中仅为30%~35%[13],而其乳清蛋白含量达60%以上,是名副其实的乳清蛋白乳。此外,驴乳中9种必需氨基酸的含量占氨基酸总量的42.52%,种类齐全,比例合理。驴乳中乳清蛋白部分含有6种主要蛋白质:乳铁蛋白(Lf)、血清白蛋白(SA)、β-乳球蛋白(β-Lg)、溶菌酶、α-乳蛋白(α-La)及免疫球蛋白Gs(IgGs)[14]。其中,溶菌酶含量远高于牛乳和人乳,是驴乳发挥特殊作用的主要活性物质之一[15]。驴乳中富含钙和硒[16-17],其中钙含量是人乳的2~3倍[18],钙磷比为1.7 : 1.0,而硒含量是牛乳的5.16倍。驴乳含有大量的不饱和脂肪酸,人体必需脂肪酸亚油酸和亚麻酸的含量占脂肪酸总量的30.7%,分别比牛乳和人乳高出27和20个百分点。综上所述,驴乳的基本成分组成优于牛乳,与人乳最为接近,是理想的婴幼儿代乳品。

表 1 驴乳、马乳、牛乳和人乳的乳成分比较 Table 1 Comparison of milk components of donkey milk, horse milk, cow milk and human milk
2 驴乳的抗氧化功能及作用机制 2.1 驴乳的抗氧化功能

尽管关于驴乳抗氧化功能的研究报道有限,但目前的资料均表明驴乳具有较强的抗氧化能力。Bhardwaj等[19]研究发现,印度Halari驴乳、法国Poitu驴乳都具有较强的抗氧化能力,且其抗氧化能力相当。Li等[1]研究表明,驴乳的抗氧化能力高于牛乳,将其冻干成驴奶粉后依然具有较强的抗氧化能力,但可能因地域和饲料种类的不同而导致其抗氧化能力产生差异。Beghelli等[20]研究快速检测乳抗氧化能力的方法,发现驴乳的总抗氧化能力高于人乳。Simos等[21]研究发现,驴乳与萨能奶山羊乳有相似的抗氧化能力。Longodor等[22]研究发现,Cluj驴和Sǎlaj驴的乳成分因泌乳期不同而变化,且驴乳的抗氧化能力随乳成分的变化而变化;当驴乳的乳脂、乳蛋白含量较高时,其抗氧化能力也较高;这说明驴乳的抗氧化能力与乳成分含量相关,也表明乳脂、乳蛋白中含有抗氧化物质。Bučević-Popović等[5]研究了奶牛、山羊、绵羊和驴的乳成分(脂肪、酪蛋白和乳清)的抗氧化能力,发现从驴乳和牛乳中分离出的脂肪具有较高的氧化稳定性,乳清的抗氧化能力优于酪蛋白,而且驴乳清较其他动物的乳清具有更高的抗氧化能力。Piovesana等[23]用丙酮蛋白沉淀法和pH 4.6酪蛋白沉淀法对驴乳进行纯化,并测定了其生物活性,结果表明2种方法获得的纯化肽均具有生物活性,其中抗氧化活性为35%,血管紧张素转化酶(ACE)抑制活性为67%。综上所述,驴乳具有较高的抗氧化能力,且与其乳成分含量有关,但目前相关的报道甚少,更确切的结果需要进一步探究。

2.2 驴乳的抗氧化作用机制 2.2.1 驴乳通过清除自由基发挥抗氧化功能

自由基清除率可用于评价物质的体外抗氧化能力,一般包括总抗氧化能力(T-AOC)、羟自由基(·OH)清除率、超氧阴离子自由基(O2-·)清除率、1, 1-二苯基苦基苯肼自由基(·DPPH)清除率和2, 2′-联氨-双(3-乙基苯并噻唑啉-6-磺酸)二胺盐阳离子(ABTS+)清除率等几个方面。同时,这些指标也广泛用于评价生物试样和食品的抗氧化能力。因此,驴乳的抗氧化能力可用上述指标衡量与测定。

Li等[1]研究表明,驴乳对·OH的清除能力高于牛乳。Bučević -Popović等[5]研究发现,驴乳清除自由基的能力与人工合成抗氧化剂——丁基羟基茴香醚(BHA)和丁基羟基甲苯(BHT)相当。驴乳清除机体的自由基功能可通过增加机体内的抗氧化酶活性来实现。苏德奇等[24]研究鲜驴乳对小鼠抗氧化能力的影响,结果发现,鲜驴乳提高了小鼠血清谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)和超氧化物歧化酶(SOD)活性。Lionetti等[6]研究表明,驴乳可以增加小鼠体内抗氧化剂(总硫醇)含量和解毒酶[谷胱甘肽转移酶(GST)、还原型辅酶Ⅰ醌氧化还原酶(NQO1)]活性,提高小鼠的抗氧化和抗炎能力。

有研究发现,酪蛋白也具有抗氧化功能[25],其分子的一级结构对自由基发挥清除和淬灭作用[26]。Akan[27]研究了驴乳中酪蛋白的抗氧化作用,结果发现驴乳酪蛋白对·DPPH和ABTS+具有较强的清除能力。但目前关于驴乳酪蛋白抗氧化功能的研究报道很少见,具体结果需要进一步确定。

维生素C和硒都具有抗氧化作用。维生素C可以清除O2-·、烷氧基、单态氧、二价铁离子(Fe2+)、一氧化氮(NO),其清除自由基的能力是基于其具有较低的氧化还原电位[28-30]。Gong等[31]研究表明,饲粮中添加有机硒可以增加奶牛血清T-AOC及GSH-Px、过氧化物酶(CAT)活性,并降低丙二醛(MDA)含量,增强了机体的抗氧化能力。驴乳中总体维生素含量低于人乳和牛乳,但其维生素C含量较高,为2 000~5 700 μg/dL[29];同时,驴乳也是一种富硒乳,因此,驴乳的抗氧化功能可能与这些营养因子有关,但目前相关的研究尚未见报道,还需要进一步探索。

2.2.2 驴乳通过核因子E2相关因子2(nuclear factor erythroid E2 related factor 2,Nrf2)信号通路调节机体的抗氧化功能

Nrf2是一种重要的转录因子,在抗炎和抗氧化应激反应中发挥重要作用。Nrf2主要存在于细胞浆中,结合胞质接头蛋白Kelch样环氧氯丙烷相关蛋白1(Keap1)形成一种复合体。而Keap1是Nrf2的负性调控因子,其作用是介导Nrf2泛素化从而被蛋白酶降解,使Nrf2的生理活性维持在较低水平。当机体细胞遭受炎症或氧化刺激时,Nrf2磷酸化后可以与Keap1解离并活化,之后转移到细胞核内与相关抗氧化基因的启动子抗氧化反应元件(ARE)结合。这时,ARE受Nrf2诱导可调控下游靶基因,进而使GSH-Px和SOD合成增多,促进机体抗氧化能力的提升[32]。Trinchese等[2]对大鼠分别饲喂驴乳和人乳,结果发现大鼠机体内的过氧化氢含量减少,顺乌头酸酶活性受到抑制,而SOD活性增强,氧化还原状态[还原型谷胱甘肽(GSH)/氧化型谷胱甘肽(GSSG)比率]得到改善,研究认为这种结果可能归因于Nrf2-ARE通路的激活。Lionetti等[6]发现了类似的结果,饲喂驴乳提高了大鼠肝脏GSH含量,其线粒体中NQO1和GST活性增强。在轻度氧化应激下,Nrf2从其抑制剂Keap1中释放,可触发NQO1GST编码基因的激活[33]。综合这些研究结果可以推测,驴乳具有较强的抗氧化功能可能归因于Nrf2-ARE通路的激活。

2.2.3 驴乳可能通过过氧化物酶体增殖物激活受体家族(PPARs)信号通路调节机体的抗氧化功能

PPARs主要包括PPARα、PPARβ和PPARγ 3种核转录因子,在脂肪代谢和炎症反应中发挥重要作用。其中,PPARα的激活可增加酶活性和线粒体氧化,从而激活机体的抗炎和抗氧化功能[34]。PPARα的激活剂吡格列酮可上调SOD1、GSH-Px1、CAT和解偶联蛋白2(UCP2)的基因表达,进而提高小鼠耳蜗细胞的抗氧化能力[35]。在驴乳的研究中指出,驴乳三酰基甘油的sn-2位置上具有较高的棕榈酸含量[36-37];而sn-2位的棕榈酸可以调节机体组织中N-乙酰乙醇胺含量,N-乙酰乙醇胺又是PPARα的激活剂[38]。因此,驴乳具有较强的抗氧化功能可能与其对PPARs信号通路的调节作用有关,但确切的机制还有待于进一步探讨。

3 驴乳的其他生物学功能

驴乳除了具有抗氧化活性外,还具有抗炎、抗病毒和抗菌等生物学功能。Yvon等[39]研究发现,驴乳可以促进患回肠炎小鼠内源性抗菌肽的分泌而发挥抗炎作用,从而减少小鼠肠道菌群失衡。Trinchese等[40]和Lionetti等[6]饲喂小鼠驴乳,结果表明,驴乳可以降低小鼠血清肿瘤坏死因(TNF-α)、白细胞介素-1(IL-1)、白细胞介素-10(IL-10)和脂多糖(LPS)含量。另外,Tafaro等[37]研究发现,驴初乳可介导人淋巴细胞的免疫球蛋白A(IgA)应答,而常乳则更多地介导免疫球蛋白G(IgG)应答。

Brumini等[41]研究了驴乳对5型埃可病毒的抗性,结果表明驴乳中的乳清蛋白组分可协同作用,发挥其对5型埃可病毒的抑制作用,有助于预防人类胃肠道病毒感染。Akca等[42]发现在不损伤人正常肺上皮细胞(BEAS-2B)的条件下,驴乳对肺癌细胞(A549)具有抗增殖的作用。Shariatikia等[43]研究表明,驴乳对乳腺癌细胞(MCF7)具有强烈的抑制作用,可以促进其凋亡,这可能与驴乳成分的二级结构有关。此外,Šarić等[44]和Chandrashekar等[45]研究发现,驴乳对葡萄球菌、大肠杆菌和沙门氏菌等有显著的抑制作用。

4 小结

综上所述,驴乳具有清除自由基和提高动物机体抗氧化能力的效果。本文根据前人研究综合总结了驴乳可能通过PPARs和Nrf2-ARE信号通路进行抗氧化调节,发挥驴乳的抗氧化功能。但目前相关的研究尚且鲜见,有必要深入探讨驴乳和驴乳各成分的抗氧化功能及其作用机理,为驴乳的开发提供理论基础。

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