2. 上海市农业遗传育种重点实验室, 动物遗传工程研究室, 上海 201106
2. Division of Animal Genetic Engineering, Shanghai Key Laboratory of Agri-Genetics and Breeding, Shanghai 201106, China
传统羊饲养模式为牧区放牧,严重依赖草场转场,受自然环境限制。早在20世纪20年代,英美等发达国家开始出现全混合日粮(total mixed ration,TMR)技术[1],至20世纪90年代初,该技术引入我国,并在奶牛生产中广泛应用[2]。全价颗粒饲粮是在TMR的研究基础上,参照单胃动物圈养模式下营养供应的模式,确定羊对粗蛋白质、能量、粗纤维、矿物质和维生素等营养物质的需要,把揉碎的粗料、精料和各种营养补充剂充分混合,采用工业化方式加工而成的颗粒状营养平衡的饲粮[3]。有研究表明,颗粒饲粮可以增加甘肃高山细毛羊[4]、湖羊[5]、无角道赛特×小尾寒羊羔羊[6]的增重效果。目前,颗粒饲粮在山羊和绵羊的研究主要集中在育肥效果方面,其是否会对机体健康和生长性能产生影响的相关研究报道仍比较少。孙建忠等[7]用颗粒饲粮饲喂反刍动物,发现可以防止采食过多精料导致瘤胃消化功能紊乱。周蓉等[8]发现粗饲料比例为35%~40%的全价颗粒饲粮能更好地改善荷斯坦断奶犊牛机体免疫功能和肾脏功能。因此,本研究通过研究全价颗粒饲粮对白山羊生长性能、血液生理生化指标和主要脏器组织学结构的影响,评估山羊对颗粒饲粮的适应性,为今后的肉羊颗粒饲养模式推广提供理论与实践支持,加快颗粒饲粮在养羊生产中的应用。
1 材料与方法 1.1 试验设计与试验饲粮试验用白山羊来源于上海市农业科学院崇明食草动物试验站。试验选取4月龄、健康状况良好的长三角洲白山羊36只,随机分为3组,每组12只(公母各占1/2),TMR组饲喂TMR,自由采食;颗粒组饲喂全价颗粒饲粮,由TMR组饲粮经干燥粉碎后加工而成,自由采食;限制采食组饲喂全价颗粒饲粮,饲喂量根据颗粒组采食量进行换算,换算方法为颗粒组山羊每kg体重采食量×同期限制采食组山羊体重×0.8,饲喂量每周调整1次。预试期为1周,逐步增加颗粒饲粮投喂比例,正试期8周。
TMR和全价颗粒饲粮使用相同原料和配比制作而成,其组成及营养水平见表 1。TMR和全价颗粒饲粮委托江苏波杜农牧股份有限公司加工而成,工艺如下:玉米秸秆经干燥、揉搓、粉碎,粉碎机筛板孔径为5 mm。其他原料直接粉碎,粉碎机筛板孔径为2 mm。粉碎后各组成成分按比例经均匀混合为TMR。全价颗粒饲粮为全价粉料制粒而成。制粒条件为80 ℃调质45 s,90 ℃制粒,风冷方式冷却。
每日07:30和15:30各饲喂1次,自由饮水。TMR组和颗粒组饲喂前饲粮称重,饲喂后收集剩余饲粮称重。限制采食组则将单日饲喂量平均分2次饲喂,未发现有剩余饲粮。
1.3 测定指标 1.3.1 生长性能测定试验开始至结束,每周定期对试验羊进行称重,并计算每组羊的平均周体重和试验期平均日增重(ADG)。
1.3.2 样品采集正试期开始第0(正式饲喂开始前的时间点)、2、4、6和8周分别对山羊采集空腹全血和乙二胺四乙酸二钾(EDTA-K2)抗凝血5 mL,全血采集后,4 ℃静置4 h后,1 200×g离心10 min,收集血清,-80 ℃保存备用。抗凝血置于室温,3 h内带回实验室,用于血常规指标测定。
1.3.3 血清激素含量测定使用卡迈舒(上海)生物科技有限公司的相关试剂盒对第0、4和8周的山羊血清中激素含量进行检测。检测指标包括:生长激素(GH)、生长抑素(SS)、生长激素释放多肽(GHRP)、三碘甲状腺原氨酸(T3)、甲状腺素(T4)、胰岛素样生长因子(IGF)含量。
1.3.4 血清生化指标测定用全自动生化分析仪(英诺华小型全自动生化分析仪,DS261)对第0、4和8周山羊血清进行生化指标检测。测定指标包括:碱性磷酸酶(ALP)、谷草转氨酶(AST)、谷丙转氨酶(ALT)活性及胆固醇(CHOL)、甘油三酯(TG)、高密度脂蛋白(HDL)、低密度脂蛋白(LDL)、白蛋白(ALB)、总蛋白(TP)、葡萄糖(GLU)和尿素(UN)含量。
1.3.5 血液生理指标测定使用美国爱德士ProCyte DxTM全自动血细胞分析仪进行血液生理检测。检测指标包括:白细胞计数(WBC)、红细胞计数(RBC)、血红蛋白浓度(HGB)、红细胞压积(HCT)、平均红细胞体积(MCV)和红细胞分布宽度变异系数(RDW)。
1.3.6 血清抗氧化指标测定使用上海碧云天生物技术有限公司的试剂盒进行试验第8周山羊的血清抗氧化指标的检测,检测指标包括:活性氧簇(ROS)、丙二醛(MDA)含量及超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性,其中ROS为用酶标仪在450 nm波长下测定吸光度(OD)值。
1.3.7 屠宰率测定试验结束后,每组随机选择5只白山羊进行屠宰。屠宰白山羊禁食12 h后称重,放血屠宰,除去头、蹄、血液、毛、内脏,其余作为胴体重量,屠宰率计算公式如下:
屠宰率(%)=(胴体重量/活体重)×100。
1.3.8 肉质性能测定屠宰后分离背最长肌,去除表面筋膜,参考夏安琪等[9]的方法测定pH(屠宰后30 min和24 h)、剪切力、滴水损失、蒸煮损失和肉色。
1.3.9 主要脏器组织切片观察屠宰后,选取肝脏、睾丸、附睾、十二指肠0.5 cm3,于4%多聚甲醛中固定,样品送武汉赛维尔生物科技有限公司进行组织切片和常规苏木精-伊红(HE)染色。
1.4 统计分析应用SPSS 13.0进行处理,数据以“平均值±标准误”的形式表示,并采用单因子方差分析(one-way ANOVA)和LSD法分析各组数据之间的显著性差异,P<0.05时表明差异显著。
2 结果 2.1 不同形式饲粮对白山羊体重的影响由表 2可知,各组之间山羊初始体重(第0周)均无显著差异(P>0.05),符合试验要求。颗粒组的终末体重(第8周)显著高于TMR组(P<0.05),限制采食组的终末体重亦高于TMR组,但差异不显著(P>0.05)。颗粒组的平均日增重显著高于TMR组和限制采食组(P<0.05)。
由表 3可知,颗粒组屠宰率最高,限制采食组次之,TMR组最低,其中颗粒组屠宰率比TMR组提高了1.48%,但差异不显著(P>0.05)。颗粒饲粮饲喂没有明显改变山羊的肉质性能,表现为3组之间的pH、剪切力、滴水损失、蒸煮损失和肉色均没有显著变化(P>0.05)。
由表 4可知,在相同时间点,不同形式饲粮对白山羊血清中GH、SS、GHRP、T3、T4和IGF含量均无显著影响(P>0.05)。随着饲喂时间的延长,血清GH含量在3组内均呈下降趋势,SS和T4含量在3组内均表现为随着饲喂时间的延长呈上升趋势。
由表 5可知,在饲喂第4周时,限制采食组血清ALP活性出现一个异常波动,显著高于TMR组和颗粒组(P<0.05),到第8周时下降,但仍显著高于颗粒组(P<0.05)。在血清ALT和AST活性指标方面,不同形式饲粮之间无显著差异(P>0.05),且均随着饲喂时间的延长而呈逐步下降趋势。在血脂指标方面,血清CHOL和HDL含量在不同组的不同时间点均无显著差异(P>0.05)。血清TG和LDL含量在第4周也未表现出明显变化,在第8周时,颗粒组的TG含量显著高于TMR组和限制采食组(P<0.05),LDL含量则显著低于TMR组(P<0.05)。3组血清ALB、TP和GLU含量均随着饲喂时间的延长而呈下降趋势,但在相同时间点,3组间均差异不显著(P>0.05)。随着饲喂时间的延长,颗粒组和限制采食组的血清UN含量均显著高于TMR组(P<0.05)。
由表 6可知,不同形式饲粮下,除了WBC、RBC和HCT在饲喂第2周出现一定波动外,其余时间点3组呈一致变化趋势,表明饲喂不同形式饲粮对育肥期山羊血常规指标基本未产生明显影响,其中颗粒组的WBC在第2周时显著低于TMR组(P<0.05)。
由表 7可知,在试验结束后,各组之间血清ROS、MDA含量及SOD和GSH-Px活性均没有显著差异(P>0.05)。
如图 1所示,不同形式饲粮下,肝脏、睾丸和附睾组织的组织切片观察均无明显差异。各组肝脏组织可见明显肝小叶结构,睾丸曲细精管发育完全,均可见曲细精管中有精子细胞存在,附睾管中也可见成团的成熟精子。十二指肠的组织学观察中,均可见排列整齐的肠绒毛,其中限制采食组和颗粒组的肠绒毛长度略高于TMR组。
反刍动物由于消化结构复杂,其全价颗粒饲粮的研究和应用一直落后于单胃动物。近年来,全价颗粒饲粮在肉羊育肥中应用越来越广泛,但缺乏相关安全性评价研究。传统饲喂方式存在饲粮可食性差等问题,易出现羊挑食的情况,致使营养需求无法得到全面满足。颗粒饲粮是由各种来源的成分揉碎,并通过机器混合加工成颗粒,可避免羊挑食现象出现,大大增加了饲料利用效率。同时颗粒饲粮含水量较低,可在一定程度上提高动物的干物质采食量,从而提高其生长速度[10-11]。张红岗等[12]研究发现,舍饲羔羊饲喂颗粒全混合饲粮,平均日增重提高31%,饲料转化率提高17%,幼羊的断奶应激症状和羔羊腹泻率都有所减缓和降低。林嘉等[13-14]使用与粉状饲料相同组成的颗粒饲粮,结果显著提高了湖羊的平均日增重。Khandoker等[15]在孟加拉黑山羊的研究中也发现,饲喂全混合颗粒饲粮增加了粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维、酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维消化率,显著提高了采用相同饲粮来源和营养水平的TMR所达到的增重效果。本试验中,颗粒组和限制采食组的生长速度显著高于TMR组,与上述结果相似。本试验中,颗粒组屠宰率较TMR组虽无显著变化,但仍高出1.48个百分点,肉质性能良好,该结果亦与Singh等[16]在印度Jamunapari山羊上的研究结果相一致。肉质性能检测各组羔羊宰后pH30 min与pH24 h都处于正常范围内,失水率、熟肉率和肉色指标都无明显差异,表明颗粒饲料饲喂对白山羊肉质性能影响不大。
3.2 不同形式饲粮对白山羊血清激素含量和抗氧化指标的影响有研究证实,营养对动物生长的调控与生长轴中相关因子的介导作用密不可分,其中血清激素及其受体在其中发挥重要作用[17-19]。本试验中,不同组别的血清GH含量在同一饲喂时间点内均无显著差异,且在不同时间点表现较为一致的变化趋势,不同形式饲粮并未显著改变山羊的激素分泌水平。
动物处于应激状态时,机体内的抗氧化酶活性会逐渐下降,从而降低消除体内氧化代谢产物的能力,打破机体内自由基产生和清除的动态平衡,导致自由基逐渐的积累并产生氧化损伤,ROS、MDA、SOD和GSH-Px目前广泛用于机体抗氧化能力的检测[20]。本研究中,全价颗粒饲粮和颗粒饲粮限制采食均未对山羊血清ROS、MDA含量及SOD、GSH-Px活性产生影响,表明山羊能够适应颗粒饲粮的长期饲喂,并未使山羊产生氧化应激反应。
3.3 不同形式饲粮对白山羊血清生化指标的影响动物机体血清生化指标的变化受发育阶段、饲粮营养水平等影响,反映机体在某一阶段的健康状态。马宁等[21]研究发现,颗粒饲粮并未对滩羊的血清生化指标产生显著影响。有研究表明,血清AST和ALT是检测肝脏和心脏功能是否受损的敏感指标,当其脏器受到损伤的时候,血清中AST和ALT活性会随之上升[22]。本研究中,血清AST和ALT活性在各组间未见显著的变化,表明山羊的肝脏及心脏功能并没有受到影响,该结果与淡明等[23]利用全价颗粒饲粮进行肉牛育肥的试验结果相似。ALP具有调控机体肠道功能和钙磷代谢作用[24],同时也与肝肾功能的损伤密切相关[25]。本研究中,限制采食组血清ALP活性在限饲中期出现明显高于TMR组的情况,可能与该组早、中期采食量不足导致的营养不良有关,这与限制采食组在饲喂早期的第1~3周中出现体重下降情况相关。营养摄入不足可导致血清钙、磷水平降低,从而引起血清ALP活性急速升高。随着饲喂试剂的延长和采食量的增加,颗粒组和颗粒限制组血清ALP活性逐步降低,且第8周时与TMR组无显著差异。
血清CHOL、TG、HDL和LDL含量可以反映出动物机体的脂类代谢情况,血液LDL转运肝脏中胆固醇至肝外组织进行利用,低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)过量积累则导致心血管疾病的发生[26]。本试验结果显示,饲喂第8周时颗粒组血清TG含量显著高于限制采食组和TMR组,可能与颗粒饲粮自由采食导致山羊脂肪过度蓄积有关。在第4周和第8周,颗粒组和限制采食组血清LDL含量低于TMR组,未对心血管系统造成不利影响,该结果与Zhong等[11]利用颗粒饲粮饲喂乌珠穆钦羔羊的结果一致,均表现为颗粒饲粮可以部分提高乌珠穆钦羔羊的血清HDL含量,降低LDL含量。
血清UN含量是反刍动物氮利用率的重要指标,其与饲粮中蛋白质的摄入和蛋白质在瘤胃中的分解利用有关[27-28]。而血清ALB、TP和GLU含量则与蛋白质营养供应状况和水平密切相关。在本研究中,血清UN含量在颗粒组和限制采食组中均要高于TMR组,分析原因可能与下面因素相关:一方面颗粒饲粮饲喂通过增加了干物质采食量从而提高了蛋白质的摄入量;另一方面颗粒饲粮饲喂可增加反刍动物瘤胃对蛋白质的分解和利用。本试验的研究结果与Karimizadeh等[29]和李博[30]在利用颗粒饲粮在羔羊育肥中的结果相一致。在试验第8周,颗粒组山羊的这3种指标均要高于TMR组,但差异不显著,表明颗粒饲粮饲喂有利于提高山羊的营养水平,该结果与刘圈炜等[31]利用全价颗粒饲粮饲喂海南黑山羊中的试验结果一致。
3.4 不同形式饲粮对白山羊血常规指标的影响血常规指标主要包括血液中各种细胞的数量,可以直观地反映出动物机体的健康状况。研究显示,不同饲粮的营养水平也会对血常规指标产生影响,如尹福泉等[32]研究不同精粗比饲粮对雷州山羊血常规指标影响时就发现,白细胞数量随饲粮精料比例的提高显著降低。本研究中,除了WBC、RBC和HCT在饲喂第2周出现一定波动外,其余时间点3组呈一致变化趋势,说明在反刍动物饲喂中应用颗粒饲粮整体不会对动物产生负面影响。张士敏等[33]对饲喂全混合颗粒饲料断奶驴驹研究发现,不同蛋白质水平提高了驴驹RBC、HGB和HCT,增强机体携氧能力,其余除WBC外都处于正常范围。与其结果相反,本试验中颗粒组的WBC和RBC低于其TMR组,可能与山羊前期为适应饲粮,摄入不足而引起的轻微贫血有关。
3.5 不同形式饲粮对白山羊组织形态结构的影响组织形态学观察中,颗粒饲料未对肝脏产生不利影响,与本研究的肝功能指标检测结果一致。睾丸和附睾的组织学观察表明颗粒饲粮饲喂不影响山羊性腺功能的发育。小肠绒毛高度与肠道的消化吸收功能呈正相关。本研究中,颗粒组和颗粒限制组的小肠绒毛较TMR组高,提示颗粒饲料可能更有利于山羊小肠绒毛的发育,从而促进了小肠的吸收能力,提高小肠对营养物质的吸收。
4 结论颗粒饲粮饲喂对育肥期长江三角洲白山羊增重效果明显,且不影响动物的激素分泌、生理生化指标和血清抗氧化指标,这种简化的饲喂模式对育肥期山羊的健康无不利影响。
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