异丁酸(isobutyrate)、2-甲基丁酸(2-methylbutyrate)、异戊酸(isovalerate)和戊酸(valerate)是含4~5个碳原子的短链挥发性脂肪酸，称为异位酸(BCVFA)^[1]。异位酸隶属于有机酸，是反刍动物常见的瘤胃调控性饲料添加剂，能够显著促进瘤胃纤维降解菌的生长^[2]。反刍动物瘤胃内的异位酸主要来源于微生物对饲料支链氨基酸的氧化脱氨基和脱羧基作用^[3]。但在瘤胃微生物作用下，异位酸(异丁酸、异戊酸、2-甲基丁酸和戊酸)与相应的支链氨基酸(缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸和脯氨酸)之间能够相互转化。

异位酸对于反刍动物的营养功能主要有：1)瘤胃内纤维降解菌的生长繁殖需要异位酸，饲粮添加异位酸能够显著增加瘤胃内纤维降解菌数量，进而提高了瘤胃微生物对饲料细胞壁的降解率^[4]。2)饲粮添加异位酸后，其前体氨基酸(缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸和脯氨酸)在乳腺组织的分解代谢降低，节省的支链氨基酸则能够参与其他生物体合成反应，如非必需氨基酸的生物合成，进而促进微生物蛋白的合成^[5]。3)异位酸对于瘤胃微生物的生长速率具有促进作用，能够增加动物机体氮的循环(recycling)，进而提高宿主体内氮的存留^[6]。4)异位酸可以促进瘤胃内乙酸的生成，乙酸是反刍动物机体内乳脂合成的重要前体物质，因此乙酸含量增加有利于提高奶牛产奶量及乳脂率^[7]。5)异位酸对脲酶具有显著的抑制作用，能够促进非蛋白氮类饲料(如尿素)的利用率，进而提高反刍动物的生产性能^[5]。此外，异位酸能够刺激反刍动物瘤胃与小肠发育，对于瘤胃乳头和小肠绒毛的生长发育具有明显促进作用^[8-9]。

总之，异位酸不仅能够正向调控反刍动物的瘤胃功能，促进瘤胃内消化代谢，还对于提高反刍动物的生产性能具有重要作用。目前，国内外已深入开展了相关异位酸营养功能及应用效果的研究。本文就异位酸对于反刍动物瘤胃代谢和生产性能的影响作一综述，以期为异位酸在生产实践中的合理利用提供科学理论依据。

1 异位酸对反刍动物瘤胃代谢的影响 1.1 对瘤胃液pH及挥发性脂肪酸(VFA)含量的影响

瘤胃液pH是反映瘤胃食糜液与唾液缓冲盐相互作用的综合指标。正常的瘤胃液pH变动范围为5.5~7.5，较低的瘤胃液pH能够抑制纤维降解菌^[10]。刘中流等^[11]研究表明，饲粮添加复合异位酸后，山羊瘤胃液pH没有显著降低，对瘤胃发酵环境的影响较小。

异位酸能够提高瘤胃微生物的发酵速率，增加瘤胃内VFA含量。Hemsley等^[12]研究指出，在绵羊的基础饲粮中添加异位酸(包括异丁酸、异戊酸和戊酸)，瘤胃内总VFA含量显著增加。张贵花^[8]研究了饲粮添加异戊酸对断奶前后犊牛瘤胃发育的影响，结果表明，异戊酸添加组的犊牛瘤胃液中的总VFA含量显著高于对照组。此外，异戊酸还具有增加瘤胃内乙酸含量的作用^[8]。Felix等^[6]指出，异位酸能够增加泌乳奶牛瘤胃液中的乙酸含量。刘强等^[13]研究表明，异戊酸均能够显著提高西门塔尔牛瘤胃内乙酸、丁酸和总VFA含量，但丙酸含量下降，进而导致乙酸/丙酸比例显著提高，改变了瘤胃发酵模式趋向于乙酸型发酵转变。邵广^[14]先后使用体外连续培养试验和瘤胃瘘管试验研究了异丁酸、异戊酸和2-甲基丁酸3种异位酸对瘤胃发酵的影响，结果表明，3种异位酸均能够显著增加瘤胃发酵过程中乙酸和总VFA的生成。照日格图^[15]探究不同品质粗饲料饲粮中添加异位酸对荷斯坦奶牛瘤胃发酵的研究时发现，添加单一或混合异位酸均能够显著增加瘤胃培养液中的VFA含量和产气量。刘永嘉等^[16]研究了饲粮补充异丁酸对犊牛生长性能、瘤胃发酵和纤维降解菌菌群的影响，结果表明异丁酸增加了犊牛瘤胃内的总VFA和乙酸含量。综上表明，异位酸能有效促进反刍动物的瘤胃发酵，增加瘤胃内的乙酸和总VFA含量。

1.2 对瘤胃微生物蛋白合成的影响

反刍动物瘤胃内栖息着数量庞大、种类繁多的微生物。微生物厌氧发酵合成的微生物蛋白可为动物机体提供40%~60%的蛋白质需要量。异位酸对瘤胃细菌的生长繁殖和微生物蛋白的合成均有促进作用^[17-18]。

照日格图^[15]利用体外批次培养法，研究了奶牛不同品质粗饲料饲粮中添加异位酸对饲粮体外发酵的影响，结果表明，添加单一和混合异位酸时，瘤胃发酵液中的菌体蛋白含量显著提高。任莹等^[19]利用体外产气法研究异戊酸对山羊瘤胃发酵的影响时指出，异戊酸能够极显著提高山羊瘤胃发酵液的细菌氮含量。瘤胃氨态氮(NH₃-N)含量是衡量饲粮蛋白质降解与微生物蛋白合成之间平衡的重要指标。Allison^[20]指出，异丁酸能够促进瘤胃细菌对NH₃-N的摄取利用，进而降低瘤胃内NH₃-N含量而增加微生物蛋白合成。Felix等^[6]在泌乳奶牛的饲粮中添加异位酸，结果发现异位酸可以增加瘤胃微生物的生长速度，提高泌乳奶牛机体内氮的存留。张贵花^[8]测定了饲粮添加异戊酸对不同日龄荷斯坦犊牛瘤胃发酵的影响，结果表明，异戊酸能够降低犊牛瘤胃NH₃-N含量。这同样说明，异位酸可以降低瘤胃NH₃-N含量，增加动物机体内源氮的沉积，使瘤胃内大量的NH₃-N转化为微生物蛋白。此外，反刍动物瘤胃微生物蛋白的含量与其尿嘌呤衍生物含量高度相关，因此，尿嘌呤衍生物在一定程度上也能够反映瘤胃微生物蛋白的多少^[21]。刘强等^[13]分析了饲粮添加异戊酸对西门塔尔牛尿嘌呤衍生物排放的影响，结果表明，异戊酸能够显著增加西门塔尔牛尿嘌呤衍生物的含量。同样印证了异位酸能够促进反刍动物瘤胃微生物蛋白的合成。

1.3 对瘤胃纤维降解的影响

反刍动物机体本身并不能直接降解饲粮纤维，而是依赖于栖息在反刍动物瘤胃内的大量微生物及其分泌的纤维降解酶。很早以前，Bryant等^[22]就发现异位酸是反刍动物瘤胃内某些纤维降解菌的必需营养物质。Bryant等^[22]利用体外连续培养试验发现，异丁酸、异戊酸和2-甲基丁酸均可以促进瘤胃厌氧产琥珀酸丝状杆菌(Fibrobacter succinogenes)的生长。产琥珀酸丝状杆菌是反刍动物瘤胃内主要的纤维降解菌之一，对饲料纤维的降解能力较强^[23]。随后，Allison等^[4]和Dehority等^[24]也相继发现异位酸能够促进瘤胃内纤维降解菌的生长繁殖。Allison等^[25]发现，瘤胃黄色瘤胃球菌(Ruminococcus flavefaciens)能够利用异戊酸为营养物质转化生成亮氨酸。Van Gijlswijk^[26]在绵羊的干草饲粮中添加异位酸，结果发现异位酸能够显著增加每克绵羊瘤胃食糜中的纤维降解菌数量。Bryant^[27]也指出，异位酸是瘤胃优势纤维降解菌的重要营养物质。冯仰廉^[23]的研究进一步表明，反刍动物瘤胃黄色瘤胃球菌和白色瘤胃球菌的生长繁殖需要异丁酸、异戊酸以及生物素，而且白色瘤胃球菌还需要2-甲基丁酸。张贵花^[8]研究了饲粮添加异戊酸对荷斯坦犊牛瘤胃内主要纤维降解菌的影响，结果发现，异戊酸增加了犊牛瘤胃液中白色瘤胃球菌、黄色瘤胃球菌、产琥珀酸丝状杆菌和溶纤维丁酸弧菌的相对表达丰度。而最近的研究也同样表明，饲粮添加异丁酸也能够促进荷斯坦犊牛瘤胃液的溶纤维丁酸弧菌、黄色瘤胃球菌和产琥珀酸丝状杆菌的数量^[16]。

饲粮纤维的降解还需要纤维素酶的参与，异位酸能够促进反刍动物瘤胃内纤维降解酶的活性。张贵花^[8]发现，异戊酸能够提高荷斯坦犊牛瘤胃液的羧甲基纤维素酶、果胶酶、纤维二糖酶和木聚糖酶的活性。刘永嘉等^[16]研究则指出，异丁酸能够显著增加荷斯坦犊牛瘤胃液的羧甲基纤维素酶、纤维二糖酶、滤纸酶以及木聚糖酶的活性。

此外，异位酸还能够提高饲粮纤维的消化率。Bentley等^[28]在早期的体外试验中发现，异丁酸、异戊酸和戊酸均能够有效提高发酵底物的纤维降解率。Gorsoito等^[29]测定了异位酸对小麦秸秆、苜蓿干草、梯牧草、燕麦干草、百慕达草、芦苇干草、玉米青贮以及小麦秸秆细胞壁体外降解率的影响，结果表明，异位酸能够显著提高上述粗饲料的体外纤维降解率和半纤维体外降解率。Soofi等^[30]的研究也指出，异丁酸、异戊酸和2-甲基丁酸均能够提高豆秸的体外干物质消失率。Stern^[31]研究表明，发酵饲粮中添加0.8%的异位酸和n-戊酸的氨盐(AS-VFA)能够显著提高中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)、半纤维素和纤维素的体外降解率。而且最近的一项体外研究指出，4 mmol/L异丁酸、异戊酸和2-甲基丁酸能够显著提高饲粮底物NDF的体外降解率^[1]。此外Roman-Garcia等^[32]还指出，各2 mmol/L的异丁酸、异戊酸和2-甲基丁酸混合物能够提高饲粮底物中性洗涤纤维的体外降解率。而且体内试验同样发现异位酸能够促进反刍动物的纤维消化率。Papas等^[33]在给泌乳奶牛饲喂65%干草的基础饲粮中添加异丁酸、异戊酸、2-甲基丁酸和戊酸，结果发现，异位酸提高了奶牛对半纤维素和中性洗涤可溶物的消化率。刘强等^[13]先后测定了异戊酸对西门塔尔牛营养物质有效降解率的影响，结果发现，异戊酸(0.04 g/kg BW)均能够显著提高西门塔尔牛的干物质、有机物、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的消化率。此外，张振威等^[34]和高爱琴^[35]的研究也同样发现，异丁酸和异戊酸能够提高反刍动物的饲粮干物质、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维消化率。

以上国内外研究可以明确，异位酸对于反刍动物瘤胃的纤维降解菌、纤维降解酶活性均具有促进作用，进而使得异位酸能够提高反刍动物对饲粮纤维的消化降解率。

2 异位酸对反刍动物生产性能的影响 2.1 对泌乳性能的影响

异位酸能够显著提高奶牛的产奶量、乳脂率和饲料转化利用率。早在1985年，异位酸就已经成为奶牛生产中的商品化FDA-饲料添加剂^[36]。Felix等^[6]给饲喂玉米青贮的泌乳奶牛(n=70)补饲异位酸，泌乳奶牛的产奶量提高了7%，产奶量的下降速度则减少4%。Papas等^[33]以荷斯坦奶牛(n=161)为研究对象，研究了异位酸对荷斯坦奶牛整个泌乳期产奶量和乳成分的影响，结果发现，异丁酸、异戊酸、2-甲基丁酸和戊酸的混合异位酸组合显著提高了荷斯坦奶牛泌乳高峰的产奶量，而且提高了泌乳奶牛的305 d产奶量。Rosener等^[36]总结了3个有关异位酸对泌乳奶牛产奶量的试验，结果指出，饲粮添加异位酸能够显著增加泌乳奶牛105 d、106~210 d以及305 d产奶量，分别达到10.3%、9.0%和12.2%，虽然异位酸没有提高乳脂率和乳蛋白率，但由于产奶量的提高，异位酸显著增加了乳中的乳脂产量与乳蛋白产量。此外，Rosener等^[36]还综合了34个商业农场的异位酸饲养试验，结果发现随着异位酸饲喂天数的增加，泌乳奶牛产奶量也逐渐增加，其中初产奶牛的产奶量能够增加1.9 kg/(d·头)。Otterby等^[37]研究了不同剂量的异位酸胺盐对泌乳奶牛产奶量的影响，结果表明异位酸胺盐只对泌乳中、后期(113~305 d)的产奶量具有显著促进作用。作者对此的解释是，泌乳早期(1~112 d)精粗比例为50 ∶ 50的饲粮能够满足奶牛的营养需要，但在中、后期随着精料比例增加到70%，可降解生成VFA的氮源减少，瘤胃微生物合成支链脂肪酸的机会减少，所以补充异位酸能够满足微生物对氮源的需求，进而提高产奶量。

国内也早就开展了有关异位酸对泌乳奶牛产奶量的研究。王振权等^[38]研究了异位酸对荷斯坦奶牛(n=50)泌乳性能的影响，结果表明异位酸能够提高泌乳奶牛的产奶量，增加了乳脂、乳蛋白和乳中干物质含量。王加启等^[39]以成年泌乳奶牛为试验动物(n=35)，在基础饲粮中添加混合型异位酸，结果发现试验组奶牛的产奶量提高了15.4%，而且改善了奶牛的能量负平衡，延长了奶牛的泌乳高峰期。张平等^[40]给荷斯坦奶牛饲粮中添加了30、60和90 g/d的异位酸，其中60和90 g/d的异位酸显著增加了荷斯坦奶牛的产奶量、乳脂率和乳蛋白率。龙际飞^[41]采用配对试验设计探究了异位酸(51 g/d)对荷斯坦奶牛(n=40)泌乳性能的影响，试验期间测定乳产量和常规乳品成分，结果表明，异位酸提高了每头奶牛的产奶量(1.45 kg)。

异位酸能够促进泌乳奶牛产奶量的原因有以下几点：1)异位酸能够提高反刍动物瘤胃内的纤维降解，进而增加了饲料利用率，促进饲粮中更多的能量用于产奶；2)异位酸增加了瘤胃微生物蛋白的合成，通过给瘤胃微生物提供C-骨架，使得瘤胃微生物能够转化非蛋白氮生成更多的微生物蛋白；3)异位酸能够促进肝脏对生长激素的释放，而降低胰岛素含量，其中生长激素对于反刍动物的奶产量具有促进作用，而胰岛素的降低说明动物机体对乳腺营养物质的竞争减少^[37]。

2.2 对增重性能的影响

异位酸对于反刍动物瘤胃内的纤维降解菌具有促进作用，能够降解饲粮纤维生成更多的乙酸，而乙酸对于动物机体体脂的合成具有重要作用，因此，异位酸能够促进反刍动物的增重性能。此外，异位酸还可以通过提高动物机体对饲粮纤维的消化率而增加饲料转化效率，表现为反刍动物的增重性能提高。Felix等^[6]在早期的研究表明，异丁酸、异戊酸、2-甲基丁酸和n-戊酸能够促进犊牛机体氮的留存与利用，进而促进其生长速度。Deetz等^[42]给安格斯和海福特杂交肉牛的饲粮中分别添加0.14%、0.28%和0.42%的异位酸和n-戊酸的氨盐(AS-VFA)，分2次试验研究其对肉牛(n1=1 192，n2=2 240)增重性能和饲料转化率的影响，结果表明，在公牛生长结束阶段，肉牛的饲料转化效率随饲粮AS-VFA的增加而增加。其中，0.28%的AS-VFA提高了肉牛的增重，饲料转化效率提高5.9%。这说明在以玉米和尿素为基础饲粮时，添加异位酸能够有效促进瘤胃微生物的生长繁殖，提高动物机体对氮和能量的利用，进而促进动物生长，改善饲料转化率^[42]。王文奇等^[43]研究表明，异丁酸在一定程度上能够促进荷斯坦犊牛对苜蓿干草的采食量和日增重，改善饲料转化率。张振威等^[34]也发现，异丁酸对于西门塔尔牛的饲粮养分消化和增重性能均有促进作用，其中肉牛的平均日增重提高了16.9%，饲料转化效率提高了25.8%。最近，刘永嘉等^[16]的研究同样表明，异丁酸提高了荷斯坦奶公犊的干物质采食量(+19.6%)和日增重(+27.6%)。此外，异丁酸、异戊酸和2-甲基丁酸的混合物(20 g/d)能够增加荷斯坦奶公犊的采食氮、沉积氮和消化氮，进而提高了犊牛的日增重和饲料转化效率^[44]。

3 异位酸的作用机制总结

由图 1可知，异位酸对反刍动物瘤胃发酵及其生产性能的作用机制是：异位酸是瘤胃纤维降解菌的营养因子，能够增加纤维降解菌的数量，进而提高纤维消化率，促进乙酸和总VFA生成；异位酸还可以增加瘤胃微生物对NH₃-N的吸收利用，进而提高瘤胃微生物蛋白的合成；异位酸还会促进非蛋白氮的利用，提高反刍动物体内氮的留存，增加动物体内氮循环，进而提高了反刍动物的增重性能；此外，异位酸增加了瘤胃内乙酸的合成，而乙酸是反刍动物体脂与乳脂合成的前体物质，因此，异位酸能够促进反刍动物的产奶量、乳脂率以及体增重。

4 小结

异位酸是异丁酸、异戊酸、2-甲基丁酸和戊酸的总称。异位酸能够促进瘤胃纤维降解菌的生长繁殖，进而提高饲料纤维的消化率；促进瘤胃微生物对NH₃-N的摄取利用，进而提高瘤胃微生物蛋白的合成；而且异位酸能够促进瘤胃内非蛋白氮的利用和机体内氮的留存，提高动物的增重性能。异位酸对于反刍动物瘤胃发酵的影响是：可以促进瘤胃内乙酸的生成，改变瘤胃发酵模式向乙酸型发酵转变，进而提高反刍动物的产奶量及乳脂率。目前国内外学者已经广泛开展了相关异位酸对于反刍动物瘤胃发酵与生长性能的研究，但仍存在一些未解决和值得进一步研究的问题，如异位酸对反刍动物屠宰性能、胴体品质的探究，对不同精粗比饲粮消化率的影响，以及异位酸对蛋白质和氨基酸代谢的影响等。此外，异位酸对于反刍动物瘤胃形态和小肠发育的应答机制研究应该更加深入。