2. 南京农业大学动物科技学院, 南京 210095;
3. 扬州翔龙禽业发展有限公司, 江都 225261
2. College of Animal Science and Technology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China;
3. Xianglong Poultry Development Co., Ltd. of Yangzhou, Jiangdu 225261, China
如皋黄鸡原产于江苏如皋，是肉蛋兼用型地方品种，具有行动敏捷、适应性强、肉质鲜嫩等特点[1]。1982年，如皋黄鸡被列入《江苏省家畜家禽品种志》；2001年，江苏省家禽科学研究所引进如皋黄鸡并开始系统选育其产蛋性能；2009年，如皋黄鸡作为遗传资源通过国家畜禽遗传资源委员会鉴定；2013年，以如皋黄鸡为配套母本的苏禽绿壳蛋鸡配套系通过了国家畜禽遗传资源委员会审定。目前，如皋黄鸡已选育至第13世代，母鸡18和72周龄体重分别约为1.1和1.7 kg，72周龄饲养日产蛋数为190~205个，黄羽、黄脚、黑尾，产蛋性能稳定，肉蛋品质优良，是中型地方特色蛋鸡典型代表。因此，系统、精准研究其生长发育规律对促进我国地方特色蛋鸡产业健康发展具有重要意义。蛋鸡生长发育是一个复杂的生物学过程[2]，羽毛、骨架、骨骼、肌肉、内脏器官和繁殖器官发育及脂肪沉积等均发生在特定生长阶段[3]。品种是影响蛋鸡生长发育的重要因素，如皋黄鸡繁殖器官(卵巢、输卵管和卵泡等)快速发育阶段在17~20周龄[4]，北京油鸡在22~24周龄[5]，白来航蛋鸡在16~17周龄[6]。此外，光照等饲养环境[5-6]、饲料形态[7]、营养素摄入[8]及饲喂方式(限饲、精确饲喂等)[9]等均能影响蛋鸡生长发育进程。育成期和预产期是蛋鸡肌肉、胃肠道、内脏器官和繁殖器官等发育的主要阶段，该阶段生长发育状况直接影响蛋鸡整个饲养期的产蛋性能[2]。然而，饲粮营养水平对开产前如皋黄鸡生长发育影响的研究未见报道。因此，本试验通过在8~18周龄饲喂如皋黄鸡不同粗蛋白质(CP)水平饲粮，19~20周龄饲喂相同营养水平预产期饲粮，旨在研究其对8~20周龄蛋鸡生长性能以及开产时屠体、内脏器官、鸡冠、骨骼、消化道和繁殖器官发育的影响，为蛋鸡育成期和预产期营养需要量的研究提供新思路。
1 材料与方法 1.1 试验动物试验动物来自扬州翔龙禽业发展有限公司孵化场，选取1日龄如皋黄鸡母鸡1 000只，饲喂至8周龄。8周龄时，选取体况良好、体重接近的如皋黄鸡母鸡600只。
1.2 试验设计将600只如皋黄鸡母鸡随机分成5组，每组8个重复，每个重复15只鸡。8~18周龄，试验鸡分别饲喂CP水平为14.00%、14.75%、15.50%、16.25%和17.00%，代谢能水平相同的试验饲粮，氨基酸(蛋氨酸和赖氨酸)与CP水平的比例保持一致。19~20周龄，各组蛋鸡均饲喂相同营养水平的预产期饲粮。
1.3 试验饲粮与饲养管理参照我国《鸡饲养标准》(NY/T 33—2004)，并结合本研究室在地方特色蛋鸡CP和代谢能需要方面的相关研究结果配制育成期和预产期饲粮，试验饲粮组成及营养水平见表 1。
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表 1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis) |
试验在中国农业科学院家禽研究所试验鸡舍进行，试验鸡只管理(光照、通风、免疫等)均按照扬州翔龙禽业发展有限公司日常饲养管理进行。试验鸡笼养，采用乳头式饮水器，自由采食和饮水。8~18周龄，每笼5只；18周龄末，转入个体产蛋笼饲养。试验期12周(8~20周龄)。
1.4 测定指标及方法 1.4.1 生长性能每天记录鸡只健康状况。第8、18和20周龄末，禁食12 h后个体称重。试验期每周龄末定时退料，统计各重复的耗料量。根据饲养试验记录，以重复为单位整理统计各阶段体重、平均日增重(ADG)、平均日采食量(ADFI)、料重比(F/G)、平均日粗蛋白质摄入量(ADCPI)、平均日代谢能摄入量(ADMEI)、粗蛋白质转化比(CPCR)和代谢能转化比(MECR)，并计算各重复体重变异系数(coefficient of variation，CV)。其中，CPCR为ADCPI除以ADG，MECR为ADMEI除以ADG。
1.4.2 屠宰性能测定第18和20周龄末，每重复选取平均体重试验鸡2只，每组16只，进行屠宰性能测定。
称量宰前体重后，将鸡颈部放血致死。分割后，称量屠体、全净膛、胸肌、腿肌、腹脂和翅膀的重量，参照《家禽生产性能名词术语和度量统计方法》(NY/T 823—2004)计算屠宰率、全净膛率、胸肌率、腿肌率、腹脂率和翅膀率。称量头、脚、心脏、肝脏、脾脏、肺脏、肾脏、胰脏和法氏囊的重量，并计算各器官与体重的百分比，即为头率、脚率、心脏率、肝脏率、脾脏率、肺脏率、肾脏率、胰脏率和法氏囊率。
1.4.3 鸡冠、胫骨和股骨发育测定沿鸡冠根部靠近皮肤处分割鸡冠，统计冠齿数，测定冠长、冠高和冠重，并计算其与体重比值。分离腿肌后，用剪刀去除胫骨和股骨上附着的肌肉和筋腱等组织，用棉布擦净后，测定胫骨和股骨的长度、重量，并分别计算其与体重的比值。
1.4.4 消化道发育测定分离腺胃、肌胃、十二指肠、空肠、回肠、盲肠和直肠，专人用皮尺测量十二指肠、空肠、回肠、盲肠和直肠的长度，并由专人去除内容物后称重，分别计算其与体重的比值。
1.4.5 繁殖器官发育测定测量输卵管长度；称量输卵管、卵巢基部、排卵前卵泡、小黄卵泡和大白卵泡等脏器重量并计算各器官与体重的比值；统计排卵前卵泡(直径>10 mm)、小黄卵泡(直径4~10 mm)和大白卵泡(直径2~4 mm)数量。
1.5 数据处理与统计分析试验数据采用SPSS 15.0软件中的单因素方差分析(one-way ANOVA)检测组间差异显著性。以重复为试验数据单元，差异显著时，用Duncan氏法进行多重比较。饲粮CP水平的剂量效应用正交多项式中的线性和二次多项式进行比较。P < 0.05表示差异显著。
2 结果 2.1 饲粮CP水平对8~20周龄如皋黄鸡生长性能的影响由表 2可知，18周龄蛋鸡体重随饲粮CP水平增加显著线性降低(P < 0.05)，饲粮CP水平为14.75%组蛋鸡体重显著高于饲粮CP水平为16.25%和17.00%组(P < 0.05)，各组之间20周龄蛋鸡体重以及18和20周龄蛋鸡体重CV均差异不显著(P>0.05)。8~18周龄蛋鸡ADG和F/G随饲粮CP水平增加显著线性减小和增加(P < 0.05)，饲粮CP水平为14.75%组蛋鸡ADG显著高于其他各组(P < 0.05)，饲粮CP水平为14.75%组蛋鸡F/G显著低于饲粮CP水平为16.25%和17.00%组(P < 0.05)。各组之间19~20周龄和8~20周龄蛋鸡ADFI、ADG和F/G均差异不显著(P>0.05)。
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表 2 饲粮CP水平对8~20周龄如皋黄鸡生长性能的影响 Table 2 Effects of dietary CP level on growth performance of Rugao yellow chickens aged from 8 to 20 weeks |
由表 3可知，8~18周龄蛋鸡ADCPI、CPCR和MECR均随饲粮CP水平增加显著线性增加(P < 0.05)，饲粮CP水平为14.00%和14.75%组蛋鸡ADCPI、CPCR显著低于其他各组(P < 0.05)，饲粮CP水平为14.75%组蛋鸡MECR显著低于饲粮CP水平为16.25%和17.00%组(P < 0.05)。各组之间蛋鸡19~20周龄ADCPI、ADMEI、CPCR和MECR均差异不显著(P>0.05)。8~20周龄蛋鸡ADCPI和CPCR均随饲粮CP水平增加显著线性增加(P < 0.05)，饲粮CP水平为14.00%组蛋鸡ADCPI显著低于其他各组(P < 0.05)，饲粮CP水平为14.00%和14.75%组蛋鸡CPCR显著低于其他各组(P < 0.05)。
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表 3 饲粮CP水平对8~20周龄如皋黄鸡ADCPI、ADMEI、CPCR和MECR的影响 Table 3 Effects of dietary CP level on ADCPI, ADMEI, CPCR and MECR of Rugao yellow chickens aged from 8 to 20 weeks |
由表 4可知，20周龄蛋鸡脚率随饲粮CP水平增加显著线性增加(P < 0.05)，饲粮CP水平为17.00%组蛋鸡脚率显著高于饲粮CP水平为14.00%组(P < 0.05)。各组之间18和20周龄蛋鸡其他屠体和内脏器官发育指标均差异不显著(P>0.05)。
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表 4 饲粮CP水平对18和20周龄如皋黄鸡屠体和内脏器官发育的影响 Table 4 Effects of dietary CP level on carcass and visceral organ development of Rugao yellow chickens at 18 and 20 weeks of age |
由表 5可知，各组之间18和20周龄蛋鸡鸡冠、胫骨和股骨指标均差异不显著(P>0.05)。
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表 5 饲粮CP水平对18和20周龄如皋黄鸡鸡冠、胫骨和股骨发育的影响 Table 5 Effects of dietary CP level on comb, tibia and femur development of Rugao yellow chickens at 18 and 20 weeks of age |
由表 6可知，饲粮CP水平为14.75%组20周龄蛋鸡腺胃相对重量显著高于饲粮CP水平为14.00%、15.50%和16.25%组(P < 0.05)。各组之间18和20周龄蛋鸡肌胃和各肠段相对重量以及各肠段相对长度均差异不显著(P>0.05)。
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表 6 饲粮CP水平对18和20周龄如皋黄鸡消化道发育的影响 Table 6 Effects of dietary CP level on digestive tract development of Rugao yellow chickens at 18 and 20 weeks of age |
由表 7可知，饲粮CP水平为14.75%组18周龄蛋鸡卵巢基部重显著高于饲粮CP水平为14.00%、15.50%和17.00%组(P < 0.05)。各组之间18周龄其他繁殖器官发育指标以及20周龄各繁殖器官发育指标均差异不显著(P>0.05)。
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表 7 饲粮CP水平对18和20周龄如皋黄鸡繁殖器官发育的影响 Table 7 Effects of dietary CP level from 8 to 18 weeks of age on reproductive organ development of Rugao yellow chickens at 18 and 20 weeks of age |
开产时体重和群体均匀度是影响蛋鸡开产性状及产蛋性能的2个主要因素[3]。本研究发现，18周龄体重和8~18周龄ADG均随饲粮CP水平增加显著线性减小，8~18周龄ADCPI、CPCR、MECR和F/G以及8~20周龄ADCPI和CPCR显著线性增加。朱由彩[10]研究发现，饲粮CP水平(7~11周龄：13.5%、15.0%和16.5%；12~18周龄：13.0%、14.0%和15.0%)对2~19周龄淮南麻黄鸡体重、ADG、ADFI和F/G均无显著影响。张蒙等[11]研究发现，随饲粮CP水平(14.5%、15.5%、16.5%)增加，10~17周龄大午粉1号商品代蛋鸡ADFI显著降低，饲粮CP水平对17周龄体重、ADG和F/G均无显著影响。郝文博等[12]研究发现，饲粮CP水平为15.7%组京红1号蛋种鸡13周龄体重和9~13周龄ADG显著高于、F/G显著低于CP水平为14.2%、14.7%和15.2%组。综上所述，低CP水平饲粮可以满足后备母鸡生长需要，且在体重、ADG、F/G、CPCR和MECR等指标上表现出不同程度的优势。本试验中，试验饲粮氨基酸水平与CP水平成正比，仅补充了蛋氨酸，摄入高CP水平饲粮可能造成蛋鸡必需氨基酸与非必需氨基酸之间不平衡。另外，饲粮CP水平与限制性氨基酸水平呈线性关系，摄入高CP水平饲粮后蛋鸡限制性氨基酸水平增加，机体内限制性氨基酸可能过剩，导致氨基酸利用受阻，利用率降低，生长性能下降[13]。8~18周龄ADCPI随饲粮CP水平增加显著线性增加，增加的ADCPI可增加热增耗，进而增加机体饱感，降低饲粮代谢能利用率[14]。过量的CP摄入还可能造成过多的氮氧化生成尿酸。因此，在本试验中，低CP水平(14.00%、14.75%和15.50%)显著提高饲粮利用效率，饲粮低CP水平组蛋鸡体重和ADG显著高于高CP水平组，F/G、CPCR和MECR显著低于高CP水平组。但饲喂相同营养水平预产期饲粮2周后，各组试验鸡体重均差异不显著，说明预产阶段是改善鸡群生长发育状况的重要阶段，8~18周龄饲粮CP水平产生的优势经过预产阶段后逐渐消失。郝文博等[12]研究也发现，9~13周龄饲粮CP水平显著影响13周龄京红1号蛋种鸡体重，但饲喂相同饲粮5周后，各试验组蛋鸡18周龄体重均无显著差异。因此，在蛋鸡育成期营养素需要研究中，进一步细分饲养阶段并将育成期与预产期乃至产蛋期结合研究，对充分发挥蛋鸡生长潜能、取得最佳产蛋性能具有重要的实践意义。
3.2 饲粮CP水平对18和20周龄如皋黄鸡屠体和内脏器官发育的影响家禽屠宰性能和内脏器官指数直接反映家禽的生长发育状况。饲喂不同CP水平饲粮10周后，18周龄蛋鸡体重随饲粮CP水平增加显著线性降低，但各组之间屠体率和内脏器官指数等指标均差异不显著。张蒙等[11]研究发现，10~17周龄饲粮CP水平对17周龄大午粉1号商品代蛋鸡心脏、肝脏、胰脏、脾脏和法氏囊重和器官指数均无显著影响，与本试验结果一致。本研究发现，饲喂相同营养水平预产期饲粮2周后，除脚率外各组之间蛋鸡屠体率和内脏器官指数等指标均差异不显著。Urdaneta-Rincon等[15]研究发现，14~29日龄90%限饲对肉种鸡42日龄屠宰性能无显著影响。Van Der Klein等[16]研究认为限饲家禽生长发育和屠宰性能可以在自由采食后1周内恢复。因此，18周龄时各组之间屠体和内脏器官发育无显著差异，饲喂相同营养水平预产期饲粮2周后，除脚率外仍无显著差异，说明本试验中低CP水平饲粮能够满足8~18周龄如皋黄鸡屠体和内脏器官发育。
3.3 饲粮CP水平对18和20周龄如皋黄鸡鸡冠、胫骨和股骨发育的影响鸡冠作为蛋鸡第二性征，是种鸡选育和后备鸡淘汰的重要表型指标。本研究发现，8~18周龄饲喂不同CP水平饲粮及18周龄后饲喂相同营养水平预产期饲粮2周，对冠齿数、冠长、冠高和冠重均未产生显著影响。这说明在本试验条件下，饲粮CP水平能够满足如皋黄鸡第二性征正常发育，各组CP摄入量的差异未达到影响鸡冠发育的程度。
后备鸡胫骨和股骨的发育与后期产蛋密切相关，是衡量蛋鸡生长发育的重要标志之一[2]。骨骼发育不达标表明机体储存钙的量可能不足，会影响产蛋后期蛋壳品质，同时容易造成产道过窄，鸡蛋长短径比过大。本研究发现，8~18周龄饲粮CP水平对18和20周龄胫骨和股骨发育未产生显著影响，说明各试验组蛋鸡8~18周龄CP和氨基酸等摄入量能够满足胫骨和股骨发育。本试验结果与试验设计时对骨骼发育影响的预测是一致的，骨骼发育主要阶段在育雏期和育成前期，试验设计时预测本试验CP梯度和ADCPI差异不会影响育成期末或开产时骨骼发育。童海兵等[17]研究发现，饲粮CP和ME水平对7周龄以后鸡体尺的影响不显著，认为7周龄前鸡的骨架、体型发育基本完成，饲粮营养水平对鸡体型的影响主要集中在早期。郝文博等[12]研究也发现，9~13周龄饲粮CP水平对京红1号蛋种鸡13周龄跖长无显著影响。朱由彩[10]研究发现，除14周龄时15.0% CP水平组跖围显著高于14.0%和13.0% CP水平组外，饲粮CP水平对2~19周龄淮南麻黄鸡跖长、跖围、胸宽、胸深、髋骨宽、体斜长和龙骨长等体尺指标均无显著影响。本研究结果表明，20周龄蛋鸡胫骨和股骨长比18周龄分别增加了0.17和0.28 mm，重量分别增加了0.41和0.52 g，进一步说明如皋黄鸡骨骼在18周龄前已基本发育完成。
3.4 饲粮CP水平对18和20周龄如皋黄鸡消化道发育的影响胃肠道是家禽消化、吸收营养物质的主要场所，同时发挥着重要的免疫功能。后备母鸡胃肠道发育程度决定其在产蛋期对营养物质的摄入量及消化吸收率。饲粮CP水平能影响家禽ADFI，进而影响胃肠道发育，此外，饲粮纤维水平、形态和颗粒大小均是影响胃肠道发育的重要因素。本研究发现，8~18周龄饲喂不同CP水平饲粮10周及18周龄后饲喂相同营养水平预产期饲粮2周，各组之间蛋鸡肌胃和各肠段相对重量以及各肠段相对长度均差异不显著。张蒙等[11]研究发现，10~17周龄饲粮CP水平对大午粉1号商品代蛋鸡十二指肠、空肠、回肠和小肠的长度和相对长度等指标均未产生显著影响，与本试验结果一致。可能由于本试验中使用的是玉米-豆粕型饲粮，各组饲粮粗纤维水平、形态和颗粒大小均差异很小，同时各试验组蛋鸡ADFI差别较小，未达到显著水平，因此，各组蛋鸡饲粮和ADFI的差异未达到影响消化道发育的程度。但是，本研究发现，20周龄饲粮CP水平为14.75%组蛋鸡腺胃率显著高饲粮CP水平为14.00%、15.50%和16.25%组。饲粮CP水平为14.75%时显著提高了饲粮利用效率，8~18周龄F/G、CPCR和MECR显著低于高CP水平组。这说明饲粮CP水平为14.75%时可能影响了CP消化，刺激了腺胃乳头分泌胃液[18]，但腺胃率的差异在饲喂相同预产期饲粮2周后才显现出来，其原因和机制有待进一步研究。
3.5 饲粮CP水平对18和20周龄如皋黄鸡繁殖器官发育的影响雌禽繁殖器官包括卵巢和输卵管2部分，卵巢包括基部和大量的卵泡，卵泡发育与产蛋性能密切相关，输卵管是运送卵子和受精的场所[2]。本研究发现，18周龄饲粮CP水平为14.75%组蛋鸡卵巢基部重显著高于饲粮CP水平为14.00%、15.50%和17.00%组，输卵管、排卵前卵泡和小黄卵泡重量和指数在数值上也有相似的趋势，说明8~18周龄CP和氨基酸等营养素摄入量影响了蛋鸡繁殖器官的发育。8~18周龄，饲粮CP水平为14.75%组蛋鸡的ADCPI显著低于饲粮水平为15.50、16.25%和17.00%组，但其CP利用效率最高，18周龄体重显著高于CP水平为16.25%和17.00%组，后备母鸡最先达到体成熟，体成熟后生长率减慢，营养素摄入主要用于卵巢和输卵管等繁殖器官发育，逐渐完成性成熟[19-20]。但这种差异在20周龄蛋鸡上并未出现，各组之间20周龄蛋鸡繁殖器官指标均差异不显著。这说明预产期是改善后备母鸡繁殖器官发育状况的重要阶段，育成期饲粮CP水平对繁殖器官发育的影响，在饲喂相同预产期饲粮2周后逐渐消失，育成期和预产期是蛋鸡连续的生长阶段，研究结果进一步说明将蛋鸡育成期、预产期和产蛋期结合研究的重要性。
4 结论① 饲粮CP水平为14.75%时，能显著增加18周龄蛋鸡体重和8~18周龄蛋鸡ADG，改善8~18周龄蛋鸡F/G、CPCR和MECR，促进卵巢基部发育。
② 除脚率和腺胃相对重量，饲粮CP水平对18和20周龄蛋鸡生长发育指标均无显著影响。
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