维生素D<sub>3</sub>对黄羽肉种鸡生殖性状及其后代肉鸡生长性能、免疫器官发育、胫骨性状和肉品质的影响

引用本文

王一冰, 张盛, 陈志龙, 范秋丽, 陈芳, 丁发源, 程忠刚, 蒋守群. 维生素D₃对黄羽肉种鸡生殖性状及其后代肉鸡生长性能、免疫器官发育、胫骨性状和肉品质的影响[J]. 动物营养学报, 2022, 34(3): 1533-1546.

WANG Yibing, ZHANG Sheng, CHEN Zhilong, FAN Qiuli, CHEN Fang, DING Fayuan, CHENG Zhonggang, JIANG Shouqun. Effects of Vitamin D₃ on Reproductive Traits of Yellow-Feathered Broiler Breeders and Growth Performance, Immune Organ Development, Tibia Characteristics and Meat Quality of Offspring Broilers[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2022, 34(3): 1533-1546.

维生素D₃对黄羽肉种鸡生殖性状及其后代肉鸡生长性能、免疫器官发育、胫骨性状和肉品质的影响

王一冰 , 张盛 , 陈志龙 , 范秋丽 , 陈芳 , 丁发源 , 程忠刚 , 蒋守群

广东省农业科学院动物科学研究所, 畜禽育种国家重点实验室, 农业农村部华南动物营养与饲料重点实验室, 广东省畜禽育种与营养研究重点实验室, 广州 510640

收稿日期: 2021-07-31

基金项目: 财政部和农业农村部-国家现代农业产业技术体系（CARS-41）；广东省自然科学基金项目（2021A1515012412，2021A1515010830）；广东省重点领域研发计划项目（2020B0202090004）；广东省农业科学院科技计划项目（202106TD，R2019PY-QF008，R2018QD-076）；国家重点研发专项（2021YFD1300004）

作者简介: 王一冰(1990-), 女, 山东青岛人, 副研究员, 博士, 主要从事黄羽肉鸡营养与免疫方面的研究。E-mail: wangyibing77@163.com.

通信作者: 蒋守群, 研究员, 硕士生导师, E-mail: jsqun3100@sohu.com.

摘要: 本试验旨在研究维生素D₃对黄羽肉种鸡生殖性状及其后代肉鸡生长性能、免疫器官发育、胫骨性状和肉品质的作用。选用720只岭南黄羽肉种母鸡（快大型，46周龄），根据体重和产蛋率一致原则随机分为6个组，分别饲喂在基础饲粮中添加0、800、1 600、2 400、3 200和4 000 IU/kg维生素D₃的饲粮，每组6个重复，每个重复20只鸡；试验期8周。雏鸡出生后，根据体重一致原则每组选取120只后代肉鸡开展饲养试验，每组6个重复，每个重复20只鸡（公母各占1/2）；后代肉鸡饲喂添加1 000 IU/kg维生素D₃的饲粮，试验期63 d。结果表明：1）饲粮维生素D₃添加水平显著影响黄羽肉种鸡的输卵管长度、输卵管和卵巢基质相对重量（P < 0.05），且分别呈二次、线性和二次以及线性变化（P < 0.05）。2）种鸡饲粮维生素D₃添加水平显著影响后代肉鸡1~21日龄的末重、平均日增重和料重比（P < 0.05），且均呈二次变化（P < 0.05）；但对后代肉鸡22~42日龄和43~63日龄生长性能无显著影响（P>0.05）。种鸡饲粮维生素D₃添加水平对后代肉鸡21和63日龄腿肌和胸肌相对重量无显著影响（P>0.05）。3）种鸡饲粮维生素D₃添加水平显著影响后代肉鸡1日龄肝脏、脾脏相对重量以及21日龄胸腺相对重量（P < 0.05），且均呈二次变化（P < 0.05）。4）种鸡饲粮维生素D₃添加水平显著影响后代肉鸡1日龄胫骨长度和围度（P < 0.05），且分别呈二次和线性变化（P < 0.05）；显著影响21日龄胫骨重量、长度、围度和粗灰分含量（P < 0.05），且均呈线性和二次变化（P < 0.05）；但对63日龄胫骨性状无显著影响（P>0.05）。5）种鸡饲粮维生素D₃添加水平显著影响后代肉鸡63日龄宰后24 h胸肌肉色亮度（L^*）和黄度（b^*）值以及pH（P < 0.05）。综上所述，在本试验条件下，种鸡饲粮维生素D₃添加水平显著影响黄羽肉种鸡生殖性状以及后代肉鸡的生长性能（生长初期）、免疫器官发育、胫骨性状和肉品质。综合试验观测与回归分析，种鸡饲粮添加1 600~2 000 IU/kg维生素D₃即可获得较优的后代肉鸡生长性能，但若要获得黄羽肉种鸡最优生殖性状，饲粮维生素D₃添加水平需为2 600~3 800 IU/kg。

关键词: 维生素D₃ 黄羽肉种鸡生殖性状后代肉鸡生长性能

Effects of Vitamin D₃ on Reproductive Traits of Yellow-Feathered Broiler Breeders and Growth Performance, Immune Organ Development, Tibia Characteristics and Meat Quality of Offspring Broilers

WANG Yibing , ZHANG Sheng , CHEN Zhilong , FAN Qiuli , CHEN Fang , DING Fayuan , CHENG Zhonggang , JIANG Shouqun

Guangdong Provincial Key Laboratory of Animal Breeding and Nutrition, Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed Science in South China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, State Key Laboratory of Livestock and Poultry Breeding, Institute of Animal Science, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China

Corresponding author: JIANG Shouqun, professor, E-mail: jsqun3100@sohu.com.

Abstract: This experiment was conducted to investigate the effects of vitamin D₃ on reproductive traits of yellow-feathered broiler breeders and the growth performance, immune organ development, tibia characteristics and meat quality of offspring broilers. A total of 720 Lingnan yellow-feathered broiler breeder hens (46 weeks of age) were randomly divided into 6 groups with 6 replicates per group and 20 hens per replicate according to the similar body weight and laying rate, and the hens were fed the basal diet supplemented with 0, 800, 1 600, 2 400, 3 200 and 4 000 IU/kg vitamin D₃, respectively. The experiment lasted for 8 weeks. After chicks were born, 120 offspring broilers were selected from each group according to the principle of consistent body weight for feeding experiment, with 6 replicates in each group and 20 broilers (half male and half female) in each replicate. Offspring broilers were fed the diet supplemented with 1 000 IU/kg vitamin D₃, and the experiment lasted for 63 days. The results showed as follows: 1) dietary vitamin D₃ supplemental level significantly affected the oviduct length and relative weight of oviduct and ovarian stroma of yellow-feathered broiler breeders (P < 0.05), and the changes were quadratic, linear and quadratic, and linear (P < 0.05), respectively. 2) Dietary vitamin D₃ supplemental level for breeders significantly affected the final weight, average daily gain and feed to gain ratio of offspring broilers from 1 to 21 days of age (P < 0.05), and all had quadratic changes (P < 0.05); but it had no significant effects on the growth performance of offspring broilers from 22 to 42 days and 43 to 63 days of age (P>0.05). Dietary vitamin D₃ supplemental level for breeders had no significant effects on the relative weight of thigh muscle and breast muscle of offspring broilers at 21 and 63 days of age (P>0.05). 3) Dietary vitamin D₃ supplemental level for breeders significantly affected the relative weight of liver and spleen of offspring broilers at 1 day of age and the thymus relative weight at 21 days of age (P < 0.05), and all showed quadratic changes (P < 0.05). 4) Dietary vitamin D₃ supplemental level for breeders significantly affected the tibia length and perimeter of offspring broilers at 1 day of age (P < 0.05), and the changes were quadratic and linear, respectively (P < 0.05); significantly affected the weight, length, perimeter and ash content of tibia at 21 days of age (P < 0.05), and all were with linear and quadratic changes (P < 0.05); but had no significant effects on tibia characteristics at 63 days of age (P>0.05). 5) Dietary vitamin D₃ supplemental level for breeders significantly affected the color brightness (L^*) and yellowness (b^*) values and pH in breast muscle at 24 h postmortem of offspring broilers at 63 days of age (P < 0.05). In conclusion, dietary vitamin D₃ supplementa1 level significantly affects the reproductive traits of yellow-feathered broiler breeders and the growth performance (the starter phase), immune organ development, tibia characteristics and meat quality of offspring broilers under the conditions of this experiment. Based on experimental observation and regression analysis, 1 600 to 2 000 IU/kg vitamin D₃ supplementation for breeders can achieve better growth performance of offspring broilers, but 2 600 to 3 800 IU/kg vitamin D₃ supplemental level is needed for optimal reproductive traits of yellow-feathered broiler breeders.

Key words: vitamin D₃ yellow-feathered broiler breeders reproductive traits offspring broilers growth performance

维生素D₃是一种家禽生长所必需的维生素，可促进钙、磷的吸收代谢，维持骨骼正常发育^[1]。除此之外，其还参与多种生理功能。研究表明，维生素D₃对动物的生殖、繁殖有关键作用^[2]，可参与调控脂肪代谢^[3]，以及调节机体免疫功能^[4]等。在肉鸡上的研究表明，饲粮添加适宜水平的维生素D₃可以提高肉鸡的生长性能^[1]，提高胫骨灰分含量，降低骨发育不良症状^[5]，并促进胸腺和脾脏等免疫器官的发育^[6]。

母源营养素可通过在胚胎中的沉积转移至子代，影响后代生长发育^[7-8]。本团队之前的研究表明，种鸡饲粮维生素A水平对后代黄羽肉鸡的免疫功能和肉品质均有显著作用^[7]。在小鼠模型上的研究表明，孕期雌鼠饲粮添加维生素D₃可提高后代的体增重^[9]，促进其骨骼的发育^[10]；Wang等^[11]研究发现，对母鼠饲粮添加维生素D₃可促进后代小鼠免疫系统正常发育，减轻免疫疾病模型中的损伤。目前，较少有研究关注种鸡饲粮添加维生素D₃对后代肉鸡的影响。因此，本试验探究了维生素D₃对黄羽肉种鸡生殖性状及其后代肉鸡生长性能、免疫器官发育、胫骨性状和肉品质的影响，旨在通过后代肉鸡的生长发育情况对黄羽肉种鸡的维生素D₃营养水平提供理论指导，为黄羽肉种鸡及其后代肉鸡的健康生产提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 试验动物及试验饲粮

本试验采用单因素随机分组设计，选用岭南黄羽肉种母鸡(快大型，46周龄)作为试验鸡。在正式试验开始前，使用未额外添加维生素D₃的基础饲粮对肉种鸡进行2周饲喂，以使体内维生素D₃耗竭。根据体重和产蛋率一致原则，将720只肉种鸡分为6个组，分别饲喂在基础饲粮中添加不同水平维生素D₃(0、800、1 600、2 400、3 200和4 000 IU/kg)的饲粮，每组6个重复，每个重复20只鸡。正试期为8周。

参考NY/T 3645—2020《黄羽肉鸡营养需要量》^[12]配制基础饲粮。黄羽肉种鸡基础饲粮组成及营养水平见表 1。

表 1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis)

1.2 饲养管理

本试验在广东省农业科学院动物科学研究所动物营养与饲料研究试验场开展。试验种鸡饲养于3层阶梯式饲养笼(325 mm×450 mm×410 mm)内，每笼2只。每天08：00向肉种鸡投喂饲粮(120 g/只，颗粒料)，试验鸡自由饮水，每周结束时称料1次。试验肉种鸡每天进行16 h恒定光照，自然通风。

1.3 种蛋的孵化与后代肉鸡的饲养

试验鸡饲养至最后2周进行人工授精，按照种公鸡与种母鸡为1 ∶ 20的比例，每3天输精1次(30 μL/只)。连续收集试验最后6 d的种蛋，剔除畸形蛋等不合格蛋，种蛋按照种鸡分组情况分成6组进行孵化，记录雏鸡初生体重。根据体重一致原则每组选取120只出雏后的后代肉鸡开展饲养试验，每组6个重复，每个重复20只鸡(公母各占1/2)。

试验鸡饲养于封闭式鸡舍，地面平养；公母混养，自由采食和饮水。后代肉鸡基础饲粮组成及营养水平参考文献[13]，饲粮中添加1 000 IU/kg维生素D₃。试验期63 d。

1.4 测定指标及方法 1.4.1 肉种鸡生殖性状

试验结束时对肉种鸡进行称重，每重复选取2只接近平均体重的试鸡进行屠宰取样。摘取试鸡输卵管组织，使用电子天平(BSA423S，Sartorius，德国)与皮尺测量输卵管的重量及长度；取出卵巢组织，从卵泡柄处剪下卵泡，使用游标卡尺区分直径>8 mm的黄色卵泡和直径为6~8 mm的白色卵泡，计数并称重；使用游标卡尺测量直径>8 mm的黄色卵泡的直径；使用电子天平对卵巢基质进行称重。

1.4.2 后代肉鸡生长性能

后代肉鸡饲养期间以重复(栏)为单位，记录每天的采食量。在各试验阶段试验结束(21、42和63日龄)前1天20：00断料供水，于次日清晨以重复为单位称鸡空腹重、结料，用于计算各生长阶段(1~21日龄、22~42日龄和43~63日龄)的平均日增重(ADG)、平均日采食量(ADFI)和料重比(F/G)。

1.4.3 后代肉鸡胴体性状

在后代肉鸡21和63日龄时，每重复选取2只接近平均体重的试鸡进行屠宰取样。分离试鸡双侧腿肌、胸肌，称重。按照以下公式计算胸肌和腿肌的相对重量：

1.4.4 后代肉鸡免疫器官相对重量

摘取1.4.3中后代肉鸡的肝脏、脾脏、胸腺与法氏囊，进行称重。器官相对重量计算参考1.4.1的公式。

1.4.5 后代肉鸡胫骨性状

上述进行屠宰取样的后代肉鸡，剥离右侧胫骨，用纸巾拭干、水分，称鲜重；使用游标卡尺测量胫骨长度；使用无弹性细线绕胫骨中段3圈，测量细线长度并计算胫骨围度；胫骨样品用钳子夹碎，根据《饲料中粗灰分的测定》(GB/T 6438—2007)^[14]中的方法，测量右侧胫骨粗灰分含量。

1.4.6 后代肉鸡肉品质

上述63日龄屠宰试鸡，取2侧胸肌，测定肉品质相关指标，测定方法和操作步骤参考文献[7]。

1.5 数据统计与分析

采用SPSS 17.0软件对试验数据进行单因素方差分析，并对显著差异的处理进行后续Duncan氏法多重比较，使用多项式拟合回归分析对饲粮中维生素D₃水平的线性和二次效应进行评价。统计显著性水平为P < 0.05，试验结果数据用平均值和均值标准误(SEM)表示。

2 结果与分析 2.1 饲粮维生素D₃对黄羽肉种鸡生殖性状的影响

由表 2可知，饲粮维生素D₃添加水平显著影响黄羽肉种鸡的输卵管长度以及输卵管和卵巢基质相对重量(P < 0.05)，对卵泡数量及相对重量无显著影响(P>0.05)。饲粮维生素D₃添加水平对输卵管长度的影响呈二次变化(P < 0.05)，当饲粮添加1 600 IU/kg维生素D₃时，肉种鸡输卵管长度最长，且显著高于饲粮添加0、3 200和4 000 IU/kg维生素D₃时(P < 0.05)。饲粮维生素D₃添加水平对输卵管相对重量的影响呈线性和二次变化(P < 0.05)，当饲粮添加1 600、3 200和4 000 IU/kg维生素D₃时，肉种鸡输卵管相对重量显著高于未添加维生素D₃时(P < 0.05)。饲粮维生素D₃添加水平对卵巢基质相对重量的影响呈线性变化(P < 0.05)，当饲粮添加4 000 IU/kg维生素D₃时，肉种鸡卵巢基质相对重量显著高于其他各添加水平(P < 0.05)。

表 2 饲粮维生素D₃对黄羽肉种鸡生殖性状的影响 Table 2 Effects of dietary vitamin D₃ on reproductive traits of yellow-feathered broiler breeders

项目 Items	维生素D₃添加水平 Vitamin D₃ supplemental levels/(IU/kg)						SEM	P值P-value
项目 Items	0	800	1 600	2 400	3 200	4 000	SEM	处理 Treatment	线性 Linear	二次 Quadratic
输卵管长度 Length of oviduct/cm	60.37^b	64.08^ab	67.73^a	63.13^ab	61.00^b	60.19^b	1.72	0.036	0.386	0.035
输卵管相对重量 Relative weight of oviduct/%	1.69^b	1.79^ab	2.02^a	1.84^ab	2.03^a	2.02^a	0.09	0.048	0.001	0.004
卵巢基质相对重量 Relative weight of ovarian stroma/%	0.15^b	0.15^b	0.16^b	0.16^b	0.14^b	0.18^a	0.01	0.003	0.017	0.053
6~8 mm卵泡数量 Number of follicles from 6 to 8 mm/个	6.70	5.20	6.50	6.10	6.67	6.00	0.62	0.647	0.654	0.376
6~8 mm卵泡相对重量 Relative weight of follicles from 6 to 8 mm/%	0.04	0.03	0.03	0.03	0.03	0.03	0.00	0.911	0.480	0.773
>8 mm卵泡数量 Number of follicles >8 mm/个	5.70	6.00	6.70	5.70	6.40	6.44	0.40	0.501	0.200	0.073
>8 mm卵泡相对重量 Relative weight of follicles >8 mm/%	1.24	1.29	1.42	1.30	1.40	1.33	0.06	0.463	0.094	0.017
>8 mm卵泡直径 Diameter of follicles >8 mm/cm	0.89	0.90	0.89	0.93	0.88	0.92	0.03	0.873	0.213	0.177
同行数据肩标相同小写字母或者无字母表示差异不显著(P>0.05)，不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。下表同。 In the same row, values with the same small letter or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P < 0.05). The same as below.

表 2 饲粮维生素D₃对黄羽肉种鸡生殖性状的影响 Table 2 Effects of dietary vitamin D₃ on reproductive traits of yellow-feathered broiler breeders

2.2 种鸡饲粮维生素D₃对后代黄羽肉鸡生长性能的影响

由表 4可知，种鸡饲粮维生素D₃添加水平并未显著影响后代肉鸡出生初重(P < 0.05)，但对后代肉鸡1~21日龄的末重、ADG和F/G均有显著影响(P < 0.05)，且呈二次变化(P < 0.05)。当种鸡饲粮添加4 000 IU/kg维生素D₃时，后代肉鸡1~21日龄末重和ADG显著低于其他各添加水平(P < 0.05)，F/G显著高于添加1 600、2 400和3 200 IU/kg维生素D₃时(P < 0.05)。种鸡饲粮维生素D₃添加水平对后代肉鸡21~42日龄和43~63日龄生长性能无显著影响(P>0.05)。

表 3 种鸡饲粮维生素D₃对后代黄羽肉鸡生长性能的影响 Table 3 Effects of dietary vitamin D₃ for breeders on growth performance of offspring yellow-feathered broilers

项目 Items	维生素D₃添加水平 Vitamin D₃ supplemental levels/(IU/kg)						SEM	P值P-value
项目 Items	0	800	1 600	2 400	3 200	4 000	SEM	处理 Treatment	线性 Linear	二次 Quadratic
1~21日龄1 to 21 days of age
初重Initial weight/g	43.02	43.59	42.52	41.93	42.51	42.49	0.65	0.569	0.195	0.426
末重Final weight/g	490.83^a	504.44^a	505.28^a	503.33^a	506.39^a	469.17^b	9.97	0.044	0.216	0.009
平均日增重ADG/g	21.33^a	21.95^a	22.03^a	21.97^a	22.09^a	20.32^b	0.47	0.048	0.247	0.010
平均日采食量ADFI/g	38.86	38.74	38.75	37.82	37.64	37.74	0.61	0.604	0.063	0.173
料重比F/G	1.82^ab	1.77^abc	1.76^bc	1.73^c	1.70^c	1.86^a	0.04	0.034	0.945	0.012
22~42日龄22 to 42 days of age
末重Final weight/g	1 583.12	1 603.87	1 560.11	1 578.27	1 612.50	1 624.70	23.27	0.752	0.287	0.513
平均日增重ADG/g	52.01	52.35	50.23	51.19	52.67	55.03	1.12	0.241	0.111	0.072
平均日采食量ADFI/g	102.40	102.69	100.85	100.79	104.76	104.37	1.62	0.559	0.341	0.550
料重比F/G	1.97	1.96	2.01	1.97	1.99	1.90	0.03	0.158	0.179	0.076
43~63日龄43 to 63 days of age
末重Final weight/g	2 427.20	2 465.69	2 415.02	2 434.70	2 466.74	2 536.31	19.40	0.322	0.079	0.142
平均日增重ADG/g	40.19	41.04	40.71	40.78	40.68	43.41	0.86	0.110	0.038	0.057
平均日采食量ADFI/g	158.31	153.31	150.02	150.96	154.08	156.01	2.74	0.328	0.705	0.059
料重比F/G	3.95	3.74	3.69	3.70	3.79	3.60	0.08	0.085	0.016	0.086

表 3 种鸡饲粮维生素D₃对后代黄羽肉鸡生长性能的影响 Table 3 Effects of dietary vitamin D₃ for breeders on growth performance of offspring yellow-feathered broilers

表 4 种鸡饲粮维生素D₃对后代黄羽肉鸡胴体性状的影响 Table 4 Effects of dietary vitamin D₃ for breeders on carcass traits of offspring yellow-feathered broilers

2.3 种鸡饲粮维生素D₃对后代黄羽肉鸡胴体性状的影响

由表 4可知，种鸡饲粮维生素D₃添加水平对后代黄羽肉鸡21和63日龄腿肌和胸肌相对重量无显著影响(P>0.05)。

2.4 种鸡饲粮维生素D₃对后代黄羽肉鸡免疫器官相对重量的影响

由表 5可知，种鸡饲粮维生素D₃添加水平显著影响后代肉鸡1日龄肝脏和脾脏相对重量(P < 0.05)，且呈二次变化(P < 0.05)；显著影响后代肉鸡21日龄胸腺相对重量(P < 0.05)，且呈二次变化(P < 0.05)；并有影响后代肉鸡63日龄脾脏相对重量的趋势(P=0.058)，且呈二次变化(P < 0.05)。当种鸡饲粮添加2 400 IU/kg维生素D₃时，后代肉鸡1日龄肝脏相对重量显著高于其他各添加水平(P < 0.05)；当种鸡饲粮添加800 IU/kg维生素D₃时，后代肉鸡1日龄脾脏相对重量显著高于添加0、3 200和4 000 IU/kg维生素D₃时(P < 0.05)；当种鸡饲粮添加4 000 IU/kg维生素D₃时，后代肉鸡21日龄胸腺相对重量显著低于其他各添加水平(P < 0.05)。

表 5 种鸡饲粮维生素D₃对后代黄羽肉鸡免疫器官相对重量的影响 Table 5 Effects of dietary vitamin D₃ for breeders on relative weight of immune organs of offspring yellow-feathered broilers

%
项目 Items	维生素D₃添加水平 Vitamin D₃ supplemental levels/(IU/kg)						SEM	P值P-value
项目 Items	0	800	1 600	2 400	3 200	4 000	SEM	处理 Treatment	线性 Linear	二次 Quadratic
1日龄1 day of age
肝脏Liver	4.16^b	4.08^b	4.16^b	4.68^a	4.17^b	3.98^b	0.13	0.013	0.969	0.036
脾脏Spleen	0.05^bc	0.07^a	0.06^ab	0.06^ab	0.05^b	0.04^c	0.01	0.022	0.061	0.015
法氏囊Bursa of Fabricius	0.15	0.17	0.16	0.17	0.17	0.16	0.01	0.863	0.468	0.416
胸腺Thymus	0.38	0.36	0.30	0.35	0.32	0.34	0.03	0.258	0.208	0.279
21日龄21 days of age
肝脏Liver	2.54	2.57	2.52	2.50	2.49	2.63	0.04	0.341	0.749	0.509
脾脏Spleen	0.12	0.13	0.10	0.13	0.12	0.11	0.01	0.329	0.403	0.655
法氏囊Bursa of Fabricius	0.22	0.20	0.22	0.20	0.15	0.18	0.02	0.206	0.047	0.095
胸腺Thymus	0.48^a	0.46^a	0.46^a	0.50^a	0.45^a	0.39^b	0.03	0.043	0.210	0.030
63日龄63 days of age
肝脏Liver	1.80	1.78	1.81	1.80	1.88	1.70	0.04	0.125	0.649	0.281
脾脏Spleen	0.14^b	0.14^b	0.16^ab	0.18^a	0.18^a	0.15^b	0.01	0.058	0.047	0.002
胸腺Thymus	0.35	0.41	0.36	0.35	0.37	0.37	0.03	0.668	0.588	0.680

2.5 种鸡饲粮维生素D₃对后代黄羽肉鸡胫骨性状的影响

由表 6可知，种鸡饲粮维生素D₃添加水平显著影响后代肉鸡1日龄胫骨长度和围度(P < 0.05)，且分别呈二次和线性变化(P < 0.05)；显著影响后代肉鸡21日龄胫骨重量、长度、围度和粗灰分含量(P < 0.05)，且呈二次和线性变化(P < 0.05)。当种鸡饲粮添加800 IU/kg维生素D₃时，后代肉鸡1日龄胫骨围度显著高于其他各添加水平(P < 0.05)，1日龄胫骨长度显著高于添加0、3 200和4 000 IU/kg维生素D₃时(P < 0.05)。当种鸡饲粮添加4 000 IU/kg维生素D₃时，后代肉鸡21日龄胫骨重量、长度和围度均显著低于其他各添加水平(P < 0.05)；当种鸡饲粮添加800~2 400 IU/kg维生素D₃时，后代肉鸡21日龄胫骨粗灰分含量显著高于添加3 200和4 000 IU/kg维生素D₃时(P < 0.05)。种鸡饲粮维生素D₃添加水平对后代肉鸡63日龄胫骨性状无显著影响(P>0.05)。

表 6 种鸡饲粮维生素D₃对后代黄羽肉鸡胫骨性状的影响 Table 6 Effects of dietary vitamin D₃ for breeders on tibia characteristics of offspring yellow-feathered broilers

项目 Items	维生素D₃添加水平 Vitamin D₃ supplemental levels/(IU/kg)						SEM	P值P-value
项目 Items	0	800	1 600	2 400	3 200	4 000	SEM	处理 Treatment	线性 Linear	二次 Quadratic
1日龄1 day of age
重量Weight/g	0.41	0.43	0.41	0.42	0.41	0.40	0.01	0.857	0.403	0.538
长度Length/cm	3.30^c	3.45^a	3.39^abc	3.41^ab	3.33^bc	3.32^bc	0.04	0.049	0.490	0.043
围度Perimeter/mm	0.31^b	0.32^a	0.30^b	0.30^b	0.30^b	0.29^b	0.01	0.028	0.037	0.112
21日龄21 days of age
重量Weight/g	5.21^b	5.40^ab	5.25^ab	5.28^ab	5.49^a	4.68^c	0.12	0.001	0.029	0.001
长度Length/cm	72.56^a	72.34^a	72.71^a	72.51^a	72.58^a	70.53^b	0.42	0.004	0.012	0.001
围度Perimeter/mm	1.94^a	1.98^a	1.93^a	1.91^a	1.96^a	1.84^b	0.03	0.039	0.028	0.037
粗灰分Ash/%	39.74^ab	40.20^a	39.97^a	40.21^a	38.95^bc	38.38^c	0.43	0.002	0.002	0.001
63日龄63 days of age
重量Weight/g	25.49	23.29	24.41	21.86	23.85	23.40	1.43	0.714	0.392	0.486
长度Length/cm	127.03	128.44	129.59	128.73	130.21	129.08	1.58	0.862	0.314	0.469
围度Perimeter/mm	3.06	3.11	3.15	3.10	3.09	3.14	0.08	0.984	0.673	0.891
粗灰分Ash/%	43.68	43.71	43.20	41.92	42.07	43.41	2.40	0.362	0.133	0.113

表 6 种鸡饲粮维生素D₃对后代黄羽肉鸡胫骨性状的影响 Table 6 Effects of dietary vitamin D₃ for breeders on tibia characteristics of offspring yellow-feathered broilers

2.6 种鸡饲粮维生素D₃对后代黄羽肉鸡肉品质的影响

由表 7可知，种鸡饲粮维生素D₃添加水平显著影响后代肉鸡63日龄宰后24 h的胸肌肉色黄度(b^*)值、亮度(L^*)值和pH(P < 0.05)。当种鸡饲粮添加800和1 600 IU/kg维生素D₃时，后代肉鸡宰后24 h胸肌pH显著高于添加0和4 000 IU/kg维生素D₃时(P < 0.05)；当饲粮添加4 000 IU/kg维生素D₃时，后代肉鸡宰后24 h胸肌L^*值显著高于添加1 600 IU/kg维生素D₃时(P < 0.05)；当种鸡饲粮添加2 400和4 000 IU/kg维生素D₃时，后代肉鸡宰后24 h胸肌b^*值显著高于添加0和3 200 IU/kg维生素D₃时(P < 0.05)。

表 7 种鸡饲粮维生素D₃对后代黄羽肉鸡肉品质的影响 Table 7 Effects of dietary vitamin D₃ for breeders on meat quality of offspring yellow-feathered broilers

2.7 基于二次曲线回归分析种鸡饲粮维生素D₃最适添加水平

分别以种鸡输卵管长度及相对重量，1日龄后代肉鸡肝脏和脾脏相对重量、胫骨长度，1~21日龄后代肉鸡末重、ADG和F/G，21日龄后代肉鸡胸腺相对重量以及胫骨重量、长度、围度和粗灰分含量，63日龄后代肉鸡宰后24 h胸肌pH作为评价指标，根据种鸡维生素D₃添加水平变化做二次曲线拟合分析，结果如表 8所示。以种鸡输卵管长度及相对重量为评价指标，黄羽肉种鸡饲粮维生素D₃最适添加水平分别为2 623和3 791 IU/kg；以1日龄后代肉鸡肝脏和脾脏相对重量、胫骨长度为评价指标，黄羽肉种鸡饲粮维生素D₃最适添加水平分别为2 036、1 531和1 902 IU/kg；以1~21日龄后代肉鸡末重、ADG和F/G为评价指标，黄羽肉种鸡饲粮维生素D₃最适添加水平分别为1 727、1 745和2 014 IU/kg；以21日龄后代肉鸡胸腺相对重量以及胫骨重量、长度、围度和粗灰分含量为评价指标，黄羽肉种鸡饲粮维生素D₃最适添加水平分别为1 719、1 574、1 405、1 017和1 232 IU/kg；以63日龄后代肉鸡宰后24 h胸肌pH为评价指标，黄羽肉种鸡饲粮维生素D₃最适添加水平为1 707 IU/kg。

表 8 基于二次曲线回归分析种鸡饲粮维生素D₃最适添加水平 Table 8 Regression analysis of optimal supplemental level of vitamin D₃ for breeders based on quadratic regression

项目 Items	回归方程 Regression equation	R²	P值 P-value	维生素D₃最适添加水平 Vitamin D₃ optimal supplemental level/(IU/kg)
种鸡Breeders
输卵管长度Length of oviduct/cm	y=1.435-0.000 000 028 8x²+ 0.000 151x	0.136	0.035	2 623
输卵管相对重量Relative weight of oviduct/%	y=1.685-0.000 000 017 4x²+ 0.000 132x	0.128	0.004	3 791
1日龄后代肉鸡Offspring broilers at 1 day of age
肝脏相对重量Relative weight of liver/%	y=4.005-0.000 000 092 9x²+ 0.000 378x	0.107	0.036	2 036
脾脏相对重量Relative weight of spleen/%	y=0.053-0.000 000 004 13x²+ 0.000 012 7x	0.162	0.015	1 531
胫骨长度Length of tibia/cm	y=3.316-0.000 000 027 4x²+ 0.000 104x	0.150	0.043	1 902
1~21日龄后代肉鸡Offspring broilers from 1 to 21 days of age
末重Final weight/g	y=489.436-0.000 006 81x²+ 0.023 5x	0.249	0.009	1 727
平均日增重ADG/g	y=21.274-0.000 000 325x²+ 0.001 33x	0.245	0.010	1 745
料重比F/G	y=1.834-0.000 000 029 2x²+ 0.000 117x	0.237	0.012	2 014
21日龄胸腺相对重量Relative weight of thymus at 21 days of age/%	y=0.432 6-0.000 000 017 1x²+ 0.000 058 8x	0. 203	0.030	1 719
21日龄胫骨重量Weight of tibia at 21 days of age/cm	y=5.173-0.000 000 099 2x²+ 0.000 313x	0.379	0.001	1 574
21日龄胫骨长度Length of tibia at 21 days of age/cm	y=72.274-0.000 000 289x²+ 0.000 812x	0.296	0.001	1 405
21日龄胫骨围度Perimeter of tibia at 21 days of age/mm	y=5.832-0.000 000 031 8x²+ 0.000 064 7x	0.187	0.039	1 017
21日龄胫骨粗灰分含量Ash content of tibia at 21 days of age/%	y=39.78-0.000 000 253x²+ 0.000 623x	0.251	0.001	1 232
63日龄后代肉鸡Offspring broilers at 63 days of age
宰后24 h胸肌pH pH in breast muscle at 24 h post-mortem	y=5.694-0.000 000 016 1x²+ 0.000 054 9x	0.108	0.043	1 707
x为饲粮维生素D₃添加水平(IU/kg)，y为因变量。 x was the dietary vitamin D₃ supplemental level (IU/kg), and y was the dependent variable.

表 8 基于二次曲线回归分析种鸡饲粮维生素D₃最适添加水平 Table 8 Regression analysis of optimal supplemental level of vitamin D₃ for breeders based on quadratic regression

3 讨论 3.1 饲粮维生素D₃对黄羽肉种鸡生殖性状的影响

维生素D₃参与多种生理功能。维生素D受体(VDR)在雄性睾丸、精子和雌性卵巢、子宫等生殖器官、细胞中广泛表达^[15]，对人类和动物的生殖途径起着关键作用^[2]。研究表明，维生素D₃缺乏造成雄性大鼠睾丸结构损伤，各生殖细胞数下降，精细胞的浓度、形态和运动能力均受到影响，这些变化可能与血清中生殖激素如睾酮和促性腺激素水平降低有关^[16]；董洪俊^[17]报道，饲粮维生素D₃可通过上调精子细胞色素P450 24A亚家族多肽1(CYP24A1)和VDR的基因表达水平，促进血浆睾酮等分泌，改善精液品质。关于饲粮维生素D₃对雌性畜禽中生殖性状的研究较少，本试验中，饲粮维生素D₃添加水平对黄羽肉种鸡的输卵管长度、输卵管与卵巢基质的相对重量有显著影响，当饲粮添加1 600 IU/kg维生素D₃时，种鸡输卵管长度与相对重量显著提高。这可能与维生素D₃影响雌性生殖激素的分泌有关，研究表明，维生素D₃可以上调卵泡刺激素(FSH)反应性，抑制抗苗勒管激素(AMH，卵泡转化的负调节因子)分泌，从而参与调控一系列生殖过程^[18]。值得注意的是，本试验中，饲粮维生素D₃添加水平对肉种鸡输卵管的影响呈二次变化，意味着过高的添加水平会损害输卵管性状，这与Gorelova等^[2]的研究结果一致，该研究表明维生素D₃水平过高对卵母细胞的发育产生不利影响。

3.2 种鸡饲粮维生素D₃对后代黄羽肉鸡生长性能的影响

作为机体必不可缺的维生素，维生素D₃对肉鸡的生长具有促进作用。Jiang等^[1]和施传信等^[19]的研究表明，适宜水平的维生素D₃可以提高快大型黄羽肉鸡和罗斯(Ross)308肉鸡的ADG和ADFI。母源营养素可以通过在胚胎中的沉积转移至子代，影响后代生长发育^[7]。医学研究证明，维生素D₃影响生命早期的生长发育，孕妇缺乏维生素D₃会导致新生儿体重较低^[20]；黄利华等^[9]研究表明，孕期雌鼠补充维生素D₃可促进后代小鼠的生长；饲粮缺乏维生素D₃的孕雌鼠其胚胎中多种生长因子(血管内皮生长因子-α、胎盘生长因子和胰岛素样生长因子-2)和营养转运泵(葡萄糖转运蛋白1、钠偶联中性氨基酸转运体2和脂肪酸转运蛋白4)表达下调，这可能是种鸡饲粮维生素D₃影响后代生长发育的作用机理^[21]。关于种鸡饲粮维生素D₃对后代肉鸡生长性能的作用研究较少。Driver等^[22]研究发现，种鸡饲粮缺乏维生素D₃导致Ross肉鸡后代雏鸡ADG和ADFI下降。本试验结果表明，种鸡饲粮维生素D₃添加水平对后代肉鸡1~21日龄末重、ADG和F/G均有显著影响。另外，本试验中，种鸡饲粮维生素D₃添加水平对后代肉鸡21~42日龄和43~63日龄生长性能无显著影响，后代肉鸡第63日龄末重也无显著差异。这与本课题组先前关于维生素A的研究结果^[7]相似，该研究表明，种鸡营养素水平引起的黄羽肉鸡后代鸡生长性能差异可以通过后代饲粮营养素的补充来消除；彭焕伟^[23]对青脚麻鸡的研究也发现，种鸡维生素营养的直接效应发生在1~21日龄阶段。

3.3 种鸡饲粮维生素D₃对后代黄羽肉鸡免疫器官的影响

免疫细胞表达1-α羟化酶和VDR，所以维生素D₃还是一种重要的免疫调节剂^[24]，在调节机体免疫功能和增强传染病抗性方面具有重要意义^[4]。研究表明，饲粮维生素D₃显著影响5~8周龄爱拔益加(AA)肉鸡的胸腺和脾脏指数^[6]，显著影响1~6周龄丝毛乌骨鸡脾脏和法氏囊的相对重量^[25]。作为鸡的免疫器官，在正常情况下肝脏、胸腺、脾脏和法氏囊的相对重量代表着免疫器官的发育状况^[26]，以上研究说明饲粮维生素D₃对肉鸡的免疫功能有着重要影响。此前未有研究关注种鸡饲粮维生素D₃对后代肉鸡免疫器官的作用。本研究结果发现，种鸡饲粮维生素D₃添加水平显著影响后代肉鸡1日龄肝脏和脾脏相对重量以及21日龄胸腺相对重量。在仔鼠模型中，孕期补充维生素D₃可以提高后代仔鼠血清中免疫球蛋白A含量，提高CD4⁺/CD8⁺ T淋巴细胞比例，增强子代的细胞免疫^[27]。母源维生素D₃对后代免疫功能的调节作用与VDR有密切关系，该受体在免疫细胞生长分化和免疫调节等方面起重要作用。王志会等^[28]研究证明，补充母源维生素D₃可以增强仔鼠胸腺中VDR蛋白表达量；在双酚A诱导母鼠造成的仔鼠免疫疾病模型中，对母鼠补充维生素D₃可以通过调节VDR依赖的转录因子和细胞因子来减轻免疫系统副作用，促进后代免疫系统正常发育^[11]。值得注意的是，本研究中，当种鸡饲粮添加4 000 IU/kg维生素D₃时，后代肉鸡21日龄胸腺相对重量显著低于其他各添加水平；同样地，陈凌燕等^[29]报道，过量补充母源维生素D₃可能加重哮喘模型仔鼠的肺部炎症浸润等气道炎症反应。以上结果提示，母源补充营养素应注意优化剂量选择。

3.4 种鸡饲粮维生素D₃对后代黄羽肉鸡胫骨性状的影响

维生素D₃对家禽来说最基本的功能是促进肠道对钙、磷的吸收代谢，从而促进骨骼正常发育^[30-31]。本试验结果表明，种鸡饲粮维生素D₃添加水平显著影响后代肉鸡1日龄胫骨长度和围度以及21日龄胫骨重量、长度、围度和粗灰分含量。这与先前的研究结果^{[5, 22]}一致，适宜水平的种鸡饲粮维生素D₃可以提高Ross肉鸡后代雏鸡胫骨灰分含量，降低钙佝偻病发生率及胫骨软骨发育不良的发病率和程度。对上述作用机理进行分析，母源维生素D₃缺乏会影响后代血钙含量，从而影响后代骨骼骨化，这与母体VDR基因多态性和后代VDR基因及蛋白的表达有关^[32]。在仔鼠上的研究表明，母源维生素D₃缺乏可导致后代股骨中VDR基因表达水平下降^[33-34]，从而下调靶基因如骨形态发生蛋白-2、核结合因子α1(编码成骨细胞特异性转录因子)和骨基质酸性蛋白1等的水平^[10]，影响后代骨骼的发育。另外，维生素D₃能直接作用于成骨细胞、破骨细胞和软骨细胞，通过调节其增殖分化直接参与到骨形成和骨吸收过程中^[35]。李赛慧^[36]报道，维生素D₃可以直接于鸡胚原代成骨细胞，促进其增殖与分化，这可能从另一方面解释了种鸡饲粮维生素D₃对后代肉鸡骨骼发育的作用机制，即维生素D₃通过胚胎沉积，作用于后代胚胎成骨相关细胞，从而发挥调控骨骼生长发育的作用。

3.5 种鸡饲粮维生素D₃对后代黄羽肉鸡肉品质的影响

研究表明，饲粮添加维生素D₃对鸡肉^[1]、猪肉^[37]和牛肉^[38]的肉品质均具有改善作用。在本试验中，种鸡饲粮维生素D₃添加水平对后代肉鸡63日龄宰后24 h胸肌L^*值和pH有显著影响。同样地，Wilborn等^[37]和Wiegand等^[39]研究发现饲粮中添加维生素D₃可以降低育肥猪腰背肌肉的L^*值，改善肉色。维生素D₃改善肉品质可能通过以下2种作用机理：1)适宜的维生素D₃可以减少肌肉中丙二醛含量，提高抗氧化酶的活性，提高机体抗氧化能力，从而改善肉色^{[38, 40]}；2)此前研究表明，种鸡饲粮添加维生素D₃可以提高黄羽肉鸡后代肉鸡血浆中钙的含量^[13]，而肌肉中游离钙的增加可间接增强肌肉钙依赖性蛋白酶的活性，从而影响肌肉纤维的形态结构^[38]，进而影响肉品质。

综上所述，VDR广泛存在于在肉鸡多种器官中，无论在调控种鸡生殖性状，还是后代肉鸡的免疫系统、胫骨性状方面都发挥着巨大作用。而种鸡饲粮维生素D₃是否以及如何调控VDR，以及作用于下游靶蛋白进而影响后代肉鸡性状的机理仍需深入研究。

4 结论

种鸡饲粮维生素D₃添加水平显著影响黄羽肉种鸡生殖性状以及后代肉鸡的生长性能(生长初期)、免疫器官发育、胫骨性状和肉品质。综合试验观测与回归分析，种鸡饲粮添加1 600~2 000 IU/kg维生素D₃后代肉鸡即可获得较优的生长性能，但若要获得黄羽肉种鸡最优生殖性状，饲粮维生素D₃添加水平需为2 600~3 800 IU/kg。

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