2. 扬州大学农业科技发展研究院, 扬州 225000;
3. 盐城师范学院海洋与生物工程学院, 盐城 224000
2. Institute of Agricultural Science and Technology Development, Yangzhou University, Yangzhou 225000, China;
3. College of Marine and Bioengineering, Yancheng Teachers University, Yancheng 224000, China
淀粉作为碳水化合物的主要成分，是畜禽所需能量的重要来源[1]。不同谷物饲料所含的淀粉组成和结构不同。天然淀粉由直链淀粉和支链淀粉两大种类组成，直链淀粉和支链淀粉因结构不同其消化特性存在差异[2]。饲粮不同直/支链淀粉比会影响动物对营养物质的吸收利用，从而影响动物的生长性能。李湘[3]研究发现，饲粮不同直/支链淀粉比不仅影响黄羽肉鸡的采食量和饲料效率，还影响黄羽肉鸡的屠宰性能；低直/支链淀粉比显著提高黄羽肉鸡的腹脂率，并有降低全净膛率、半净膛率、胸肌率和腿肌率的趋势。Xie等[4]利用糯玉米淀粉、非糯玉米淀粉和豌豆淀粉配制直/支链淀粉比分别为0.07、0.19和0.28的饲粮饲喂育肥猪，结果表明豌豆淀粉饲粮显著降低育肥猪肝脏中甘油三酯和总胆固醇含量。Yu等[5]研究发现，饲粮不同直/支链淀粉比影响育肥猪肌肉脂肪酸组成和脂肪合成基因[脂肪酸合成酶(FAS)、脂蛋白脂酶(LPL)、乙酰辅酶A羧化酶(ACC)、硬脂酰辅酶A去饱和酶(SCD)]mRNA的表达水平。目前，饲粮不同直/支链淀粉比对仔鹅生产的影响研究未见报道。因此，本试验旨在探讨饲粮不同直/支链淀粉比对仔鹅生长性能、屠宰性能、肉品质和脂质代谢的影响，为进一步探究淀粉营养价值、指导仔鹅生产和实现仔鹅脂质代谢调控提供参考依据。
1 材料与方法 1.1 试验设计选用同一批出雏、健康且体重相近的29日龄江南白鹅公鹅192只，随机分为4组，每组6个重复，每个重复8只。各组分别饲喂直/支链淀粉比分别为0.12(A组)、0.23(B组)、0.34(C组)和0.45(D组)的试验饲粮。试验期41 d。
1.2 试验饲粮试验饲粮配制主要参照NRC(1994)饲养标准，在实用饲粮基础上以常规玉米-豆粕型饲粮为参照，利用糯米(降低)、籼米(提高)改变饲粮直/支链淀粉比，配制直/支链淀粉比分别为0.12、0.23、0.34和0.45的4种试验饲粮，料型为粉料，各组试验饲粮的营养水平基本一致。试验饲粮组成及营养水平见表 1。
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表 1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis) |
试验采用网上平养(2.00 m×1.20 m，单圈面积2.40 m2)。自由采食，自由饮水，自然光照。其他饲养管理按常规进行，保持舍内清洁卫生，通风良好，避免应激，每日观察鹅群状况并记录。
1.4 检测指标 1.4.1 生长性能分别于29和70日龄称量仔鹅空腹体重，以重复为单位每周统计1次耗料量，计算平均日增重(ADG)、平均日采食量(ADFI)和料重比(F/G)。
1.4.2 屠宰性能70日龄时，从每个重复中选取2只接近平均体重的仔鹅进行称重后屠宰，屠宰前停饲6 h，颈静脉放血致死。测定指标包括屠宰率、全净膛率、胸肌率、腿肌率、腹脂率和皮脂率。试验操作及指标测定方法参照《家禽生产性能名词术语和度量统计方法》(NY/T 823—2020)进行。
1.4.3 肉品质70日龄时，每个重复选取1只仔鹅，屠宰后统一取左侧胸肌样品进行肉品质测定。用pH-STAR胴体肉质pH测定仪测定胸肌3点的pH，取平均值。用CR-400色彩色差仪测定胸肌亮度(L*)、红度(a*)和黄度(b*)值，测3次，取平均值。胸肌水分和肌间脂肪含量参照《饲料分析及饲料质量检测技术(第4版)》。胸肌脂肪酸组成测定方法参照《食品安全国家标准食品中脂肪酸的测定》(GB 5009.168—2016)。
1.4.4 血清生化指标每个重复选取1只仔鹅，使用无菌负压促凝采血管，翅静脉采血，离心机(Cencel DL-5M，湖南湘仪实验室仪器开发有限公司)3 500 r/min离心15 min后，取得血清，-20 ℃保存。采用全自动生化分析仪(UniCel Synchron DxC 800，Beckman Coulter公司，美国)测定血清生化指标。
1.4.5 肝脏FAS、ACC和SCD1 mRNA相对表达量每个重复选取1只仔鹅，采集肝脏样品，采用Trizol法对肝脏进行RNA提取，逆转录成cDNA后采用β-肌动蛋白(β-actin)为内参(试剂盒购自于北京天根生化科技有限公司)，通过CFX ConnectTM实时荧光定量PCR仪(Bio-Rad公司，美国)，采用SYBR-Green法对FAS、ACC和SCD1 mRNA相对表达量进行相对定量分析。反应体系为20 μL：SYBR Premix Ex Taq (2×)10 μL，上、下游引物和ROX Reference Dye Ⅱ(50×)各0.4 μL，DNA模板2 μL，ddH2O 6.8 μL。PCR反应条件：95 ℃预变性30 s后，95 ℃ 5 s，60 ℃ 34 s，共40个循环。引物序列见表 2。
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表 2 引物序列 Table 2 Primer sequences |
使用Livak等[6]的方法对来自各重复样品的基因表达数据进行平均和分析，所有数据采用SPSS 17.0软件进行单因素方差分析，差异显著者采用Duncan氏法进行多重比较。数据采用平均值和均值标准误(SEM)表示，P＜0.05表示差异显著。
2 结果 2.1 饲粮不同直/支链淀粉比对仔鹅生长性能和屠宰性能的影响由表 3可知，各组之间仔鹅70日龄体重、ADG、ADFI和F/G均无显著差异(P＞0.05)。
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表 3 饲粮不同直/支链淀粉比对仔鹅生长性能的影响 Table 3 Effects of dietary different amylose/amylopectin ratios on growth performance of goslings |
由表 4可知，随着饲粮直/支链淀粉比升高，仔鹅的腹脂率和皮脂率降低。其中，A组的腹脂率为3.14%，分别比C组和D组高25.10%和21.71%(P＜0.05)；B组的腹脂率为2.95%，比D组高17.5%(P＜0.05)。A组的皮脂率为3.26%，分别比C组和D组高25.87%和22.56%(P＜0.05)；B组的腹脂率为3.06%，比D组高18.15%(P＜0.05)。各组之间仔鹅屠宰率、全净膛率、胸肌率和腿肌率均无显著差异(P＞0.05)。
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表 4 饲粮不同直/支链淀粉比对仔鹅屠宰性能的影响 Table 4 Effects of dietary different amylose/amylopectin ratios on slaughter performance of goslings |
由表 5可知，B组的胸肌肌间脂肪含量为4.94%，分别比C组和D组高24.43%和25.38%(P＜0.05)。A组的胸肌肌间脂肪含量为4.82%，分别比C组和D组高21.41%和22.34%(P＜0.05)。A组和B组之间胸肌肌间脂肪含量差异不显著(P＞0.05)，C组和D组之间胸肌肌间脂肪含量差异不显著(P＞0.05)。各组之间仔鹅胸肌pH、亮度值、红度值、黄度值和水分含量均无显著差异(P＞0.05)。
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表 5 饲粮不同直/支链淀粉比对仔鹅肉品质的影响(鲜肉基础) Table 5 Effects of dietary different amylose/amylopectin ratios on meat quality of goslings (fresh meat basis) |
由表 6可知，D组的胸肌亚油酸含量为1.71%，分别比A组、B组和C组低32.14%、41.84%和38.04%(P＜0.05)。D组的胸肌花生四烯酸含量为1.65%，分别比A组、B组和C组低17.09%、14.06%和19.12%(P＜0.05)。各组之间胸肌肉豆蔻酸、棕榈酸、棕榈油酸、硬脂酸和油酸含量均无显著差异(P＞0.05)。
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表 6 饲粮不同直/支链淀粉比对仔鹅胸肌脂肪酸组成的影响 Table 6 Effects of dietary different amylose/amylopectin ratios on pectoral muscle fatty acid composition of goslings |
由表 7可知，A组的血清甘油三酯含量显著高于B组、C组和D组(P＜0.05)，B组的血清甘油三酯含量显著高于C组和D组(P＜0.05)。各组之间血清总蛋白、葡萄糖、胆固醇、高密度脂蛋白、低密度脂蛋白和胰岛素含量无显著差异(P＞0.05)。
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表 7 饲粮不同直/支链淀粉比对仔鹅血清生化指标的影响 Table 7 Effects of dietary different amylose/amylopectin ratios on serum biochemical indices of goslings |
由表 8可知，C组和D组的肝脏FAS mRNA相对表达量显著低于A组和B组(P＜0.05)，C组和D组的肝脏ACC和SCD1 mRNA相对表达量显著低于A组(P＜0.05)。
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表 8 饲粮不同直/支链淀粉比对仔鹅肝脏FAS、ACC和SCD1 mRNA相对表达量的影响 Table 8 Effects of dietary different amylose/amylopectin ratios on mRNA relative expression levels of FAS, ACC and SCD1 in liver of goslings |
饲粮直/支链淀粉比的差异主要是由于饲粮中淀粉来源与类型不同造成的[7]。淀粉根据消化特性可分为快消化淀粉、慢消化淀粉和抗性淀粉[8]。目前，饲粮不同直/支链淀粉比对动物生长性能的影响研究主要集中在育肥猪和肉鸡上，但研究结果并不完全一致。Yang等[9]研究发现，饲粮不同直/支链淀粉比对育肥猪生长性能的影响并不显著。但Yu等[5]利用木薯淀粉、玉米淀粉和豌豆淀粉配制直/支链淀粉比分别0.11、0.25和0.44的饲粮饲喂育肥猪，结果发现高直/支链淀粉比饲粮显著提高试验猪的体重和ADG，显著降低试验猪的F/G。李湘[3]通过饲喂29日龄黄羽肉鸡直/支链淀粉比分别0.11、0.23、0.35和0.47的饲粮发现，各组试验鸡的体重和ADG无显著差异，直/支链淀粉比为0.11组试验鸡的ADFI和F/G显著高于其他各组。马杰[10]在1日龄爱拔益加(AA)肉仔鸡上做过类似试验结果发现，饲粮不同直/支链淀粉比对肉仔鸡的体重、ADG和F/G有显著影响，对肉仔鸡的ADFI影响不显著。本试验中，各组之间仔鹅的体重、ADG、ADFI和F/G均无显著差异。虽然有研究表明直链淀粉和支链淀粉的形态结构不同，其在动物体内的消化速度和部位存在差异[11]。但在完全消化时这些差异不会导致家禽产生不同代谢能量[12]。本试验中，各组饲粮代谢能、粗蛋白质等指标保持一致，仔鹅对淀粉较好地消化吸收，因此，各组仔鹅的生长性能差异并不显著。除此之外，饲粮不同直/支链淀粉比对动物生长性能的影响还与试验动物品种、日龄以及饲粮组成、加工等因素有关[13-14]。
许多研究表明，饲粮不同直/支链淀粉比对动物的屠宰性能有显著影响。Doti等[15]利用豌豆淀粉饲喂育肥猪发现，试验猪的背膘厚和皮下脂肪含量降低。Li等[16]研究发现，改变饲粮淀粉来源可以显著影响肉鸡的腹脂率。本试验中，随着饲粮直/支链淀粉比升高，仔鹅的腹脂率和皮脂率降低，这与上述观点是一致的。支链淀粉作为快消化淀粉，在小肠前端就被消化吸收，这会导致动物血液葡萄糖和胰岛素含量的快速升高，有利于机体进一步利用糖代谢产物合成脂肪。另外，本试验发现低直/支链淀粉比组仔鹅肝脏脂质代谢相关基因相对表达量更高，这可能是低直/支链淀粉比组仔鹅腹脂率和皮脂率较高的原因。
3.2 饲粮不同直/支链淀粉比对仔鹅肉品质的影响饲粮直/支链淀粉的比例不同可能对动物体内的葡萄糖代谢通路产生影响。葡萄糖和胰岛素可以影响肌肉的脂肪酸合成、糖原生产和蛋白质转换，从而进一步影响动物的肉品质[17]。但有关饲粮直/支链淀粉比对动物肉品质的影响研究相对有限。Puerto等[18]利用高粱淀粉替代玉米淀粉饲喂肉鸡发现，高粱淀粉组肉鸡的胸肌pH显著下降。目前还没有研究报道饲粮不同直/支链淀粉比对肉色和水分存在影响。本试验中，各组之间仔鹅胸肌pH、肉色和水分含量均差异不显著。但随着饲粮直/支链淀粉比升高，仔鹅的肌间脂肪含量降低。这与Yang等[9]在育肥猪的研究结果一致。这与支链淀粉和直链淀粉消化吸收速率和方式有关。支链淀粉在小肠前端快速消化，短时间内生成大量葡萄糖，这会对组织的消化吸收造成负担，极易造成能量的浪费形成脂肪沉积，而直链淀粉能使葡萄糖持续释放和吸收，未消化部分还能进入肠后端发酵生产挥发性脂肪酸，继续参与代谢运转，有利于改善脂肪沉积现象。这可能还与饲粮中抗性淀粉含量有关。He等[19]研究发现，抗性淀粉具有降低机体皮下脂肪和内脏脂肪沉积的作用，但对肌内脂肪沉积的影响还需进一步研究。
脂肪酸组成是评价肌肉营养价值的重要指标，研究表明，鹅肌肉中含有十几种脂肪酸，其中油酸、亚油酸、棕榈酸和花生四烯酸的含量较高[20]，这与本试验的结果一致。Yu等[5]研究发现，饲喂不同直/支链淀粉比饲粮会改变猪肌肉中脂肪酸组成。本试验中，饲喂高直/支链淀粉比饲粮降低了仔鹅胸肌中亚油酸和花生四烯酸含量。多不饱和脂肪酸经过异构化和生物氢化等催化作用生成亚油酸。有报道称，食用支链淀粉含量高的产品能够提高动物体内ATP的水平，有利于肌肉中亚油酸的合成[21]，此外，亚油酸的合成还与乳酸菌等肠道微生物有关。饲粮直/支链淀粉比影响亚油酸合成确切机制仍不清楚。花生四烯酸是一种ω-6多不饱和脂肪酸，在动物体内可由亚油酸合成[22]，因此其含量与亚油酸含量成正比。目前，饲粮直/支链淀粉比对肌肉脂肪酸含量的影响只有少量关于猪的报道。家禽肌肉与猪肌肉的脂肪酸组成存在较大差异。因此，饲粮不同直/支链淀粉比对家禽肌肉脂肪酸含量的影响及机制值得进一步的探索和研究。
3.3 饲粮不同直/支链淀粉比对仔鹅脂质代谢的影响血清生化指标可在一定程度上反映机体对营养物质吸收代谢的水平，也是衡量动物健康状况的重要指标[23]。本试验中测定的血清葡萄糖、胰岛素、甘油三酯、胆固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白含量是反映机体脂质代谢水平的关键指标。支链淀粉在动物机体内易被消化酶迅速降解生成葡萄糖。有研究报道，饲喂低直/支链淀粉比饲粮的动物血清葡萄糖和胰岛素含量高于高直/支链淀粉饲粮[24-25]。但本试验中，各组仔鹅血清葡萄糖和胰岛素含量差异并不显著。这可能是因为本试验测定的是仔鹅空腹状态下的血清葡萄糖和胰岛素含量。在摄入低直/支链淀粉比饲粮后，仔鹅的血清葡萄糖和胰岛素含量可能快速升高，但这种影响不是持久的，通过机体的调节后又恢复至正常的状态。余苗等[26]研究发现，育肥猪摄食含有高直链淀粉饲粮显著降低了血清甘油三酯和总胆固醇含量。Si等[27]报道，在小鼠高脂饲粮中添加2 g/d高直链淀粉和酯化高直链淀粉，均能显著降低血清甘油三酯和总胆固醇含量。本试验研究发现，饲喂高直/支链淀粉比饲粮降低了仔鹅血清甘油三酯含量。这与前人的研究结果一致。血清中甘油三酯主要来源有2种，一种为外源性摄入脂肪在消化酶作用下在肠上皮细胞中合成甘油三酯。本试验各组饲粮粗脂肪含量一致，外源性影响较小。另一种为内源性，体内甘油三酯的合成主要在肝脏，而本试验结果表明高直/支淀粉比下调了肝脏脂质代谢关键酶的mRNA相对表达量，这些酶在甘油三酯合成过程中发挥重要作用，因此高直/支淀粉比能够抑制肝脏甘油三酯合成从而降低血脂水平。
家禽脂肪酸的合成主要在肝脏中进行。FAS是脂肪酸从头合成的关键酶，催化脂酰辅酶A和丙二酸单酰辅酶A反应合成棕榈酸酯[28]。ACC为脂肪酸合成的限速酶，催化乙酰辅酶A缩合为丙二酸单酰辅酶A，转变为长链脂肪酸合成的必要原料[29]。SCD1是一种内质网结合酶，催化单不饱和脂肪酸油酸和棕榈酸的生成，与机体肥胖密切相关[30]。本试验测定了仔鹅肝脏中FAS、ACC和SCD1 mRNA相对表达量，结果发现，高直/支链淀粉比饲粮下调了这3个基因mRNA相对表达量。这可能与直链淀粉中抗性淀粉含量高有关。研究发现，抗性淀粉含量与直链淀粉含量呈正相关[31]。抗性淀粉通过胰岛素、腺苷酸活化蛋白激酶(AMPK)、过氧化物酶体增殖物激活受体α(PPARα)调节核受体和胆固醇调节组件结合蛋白(SREBPs)等关键转录因子及其下游脂质代谢相关酶的基因表达，调控动物体内脂质合成和分解代谢，降低血脂水平和脂肪沉积[32-34]。由此推断可以通过改变饲粮直/支链淀粉比来调控仔鹅的脂质代谢，其内在机制还需进一步研究。
4 结论① 饲粮不同直/支链淀粉比对29~70日龄仔鹅生长性能无显著影响，但饲喂高直/支链淀粉比饲粮可降低仔鹅腹脂率和皮脂率。
② 饲喂高直/支链淀粉比饲粮可降低仔鹅胸肌肌间脂肪、亚油酸和花生四烯酸含量。
③ 饲喂高直/支链淀粉比饲粮可降低仔鹅血清甘油三酯含量，下调肝脏FAS、ACC和SCD1 mRNA相对表达量。
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