2. 中科院天津工业生物技术研究所, 天津 300308
2. Tianjin Institute of Industrial Biotechnology, Chinese Academy of Sciences, Tianjin 300308, China
浒苔(Enteromorpha prolifera)俗称苔条，是一种属于石莼科、浒苔属的大型海藻，其环境适应能力与繁殖能力极强，在各沿海国家近海广泛分布[1-2]。在每年5月中旬至7月中下旬的沿海地区，浒苔大规模暴发，整个过程平均持续约84 d[3]。浒苔虽无毒，但其暴发造成的绿潮会影响海底藻类和养殖水产品的生长，甚至对其他海洋生物造成不利影响[4]。自2007年以来，浒苔绿潮已连续15年入侵我国黄渤海海域，并呈现连年上升的趋势。2021年，青岛海域爆发了历史以来最大规模的一次浒苔灾害，最大覆盖面积达1 746 km2，是2020年的9倍，该年的浒苔处置量达18万t[5-6]。据不完全统计，2016年青岛市因浒苔灾害影响总损失达近50亿元。在此背景下，如何有效地挖掘浒苔的生物资源价值，成为热点话题。
目前，我国相关企业每年夏季组织进行浒苔的海上打捞、收集、压榨，然后采用现代化温和酶解工艺提取浒苔多糖(Enteromorpha prolifera polysaccharides, EPP)，每年产出高纯度的EPP 1 000多t。而EPP作为浒苔中的主要活性物质，主要由葡萄糖醛酸、鼠李糖和木糖组成[7]，具有抗氧化[8]、抗炎[9]、免疫调节[10]、降血糖[11]、降血脂[12]等多种生物活性功能。其中，抗氧化活性被认为是EPP最重要的生物学功能[13]。而近年来的研究表明，饲粮中添加EPP还可改善动物的生长性能、免疫反应以及调节盲肠微生物群[14-15]。因此，本文对EPP的生理功能及其在动物生产中的应用现状进行综述，并探讨其发挥作用的可能机制，为浒苔的生物资源化利用和EPP的进一步开发利用提供一定的理论基础。
1 EPP的理化性质EPP是从浒苔中提取、分离、纯化得到的物质，不溶于乙醇、丙酮和乙醚等有机溶剂，但可溶于水，且在热水中溶解度增加[16]。EPP化学组成较为复杂，主要由糖醛酸、硫酸根和单糖组成，多糖主链连接键有多种连接键型[17]。且不同来源、不同采收季节、不同地域的EPP的理化性质及单糖组成存在一定的差异[18-19]。Qi等[20]从条浒苔中提取的EPP主链主要由β (1→4) 键连接的阿拉伯糖残基组成，C-3位置有部分硫酸基，含量为31.0%，单糖组成为80.5%阿拉伯糖、10.7%鼠李糖、4.8%半乳糖和4.0%葡萄糖醛酸，平均分子质量约为511 kDa。Jiao等[21]从肠浒苔提取的EPP以(1→4)键连接的鼠李聚糖为结构主干，硫酸基主要连接在鼠李糖基C-3端，含量为9.6%，各单糖(鼠李糖、木糖、半乳糖、葡萄糖) 摩尔比为5.36 ∶ 1.00 ∶ 0.57 ∶ 0.64，糖醛酸含量为2.3%，多糖分子质量为46.8 kDa。齐晓辉等[22]在春季、夏季、秋季采集青岛沿海地区的浒苔，研究发现，青岛EPP的单糖组成主要以鼠李糖和木糖为主，但不同季节样品的单糖组成和比例不同，春季样品仅含鼠李糖和木糖，夏季和秋季样品还含有葡萄糖、甘露糖和半乳糖；在福建沿海采集浒苔，研究发现，纯化福建沿海样品后所得组分PC4-1单糖组成复杂，主要由鼠李糖、阿拉伯糖和半乳糖组成，组分PH4-0、PH4-2则以阿拉伯糖为主。综上所述，EPP是含有多种结构单元、连接方式复杂多样且含有支链的酸性杂多糖，且多糖的组分、单糖含量、硫酸根定位都会随着时间和环境的变化发生变化。
2 EPP的生理功能 2.1 抗氧化作用动物在新陈代谢过程中，机体会产生一系列的活性氧(ROS)，这些ROS以羟基自由基、超氧阴离子和过氧化氢的形式存在动物体内。当机体受到刺激，ROS产生过度，可诱导脂质过氧化、蛋白硝化、DNA损伤和细胞凋亡，对机体造成严重损害[23-24]。研究表明，EPP具有清除1, 1-二苯基-2-三硝基苯肼(DPPH)自由基、超氧阴离子自由基和2, 2′氨基-二铵盐(ABTS)自由基的作用[25]。Li等[26]研究发现，低分子质量硫酸盐EPP比高分子质量非硫酸盐EPP具有更高的自由基清除能力。超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶是机体在氧化应激过程中应对ROS的主要防御系统[27]。过度的自由基攻击含有碳碳双键的脂质，特别是从碳中提取氢的多不饱和脂肪酸(PUFAs)，导致脂质过氧化反应，从而形成的丙二醛(MDA)是临床中确定氧化应激程度最受欢迎和可靠的标志物之一[28-29]。Liu等[14]研究发现，在肉鸡饲粮中添加1 000 mg/kg EPP能够提高血清GSH-Px、CAT活性和肝脏总抗氧化能力(T-AOC)，可降低血清和肝脏MDA含量。Guo等[30]研究发现，EPP能缓解黄曲霉毒素B1(AFB1)诱导的T-AOC、CAT、GSH-Px、谷胱甘肽S-转移酶(GST)活性的降低以及MDA含量的增高，从而减轻AFB1诱导的氧化损伤。研究表明，EPP导致的抗氧化酶活性的提高可能与核因子E2相关因子2(Nrf2)/血红素加氧酶-1(HO-1)信号通路的激活有关[9]。在秀丽隐杆线虫中，SKN-1基因是与哺乳动物的Nrf1/2同源的保护性转录因子，可修复DNA损伤，而DAF-16是控制ROS积累的重要基因[31-32]。研究发现，将EPP应用于紫外照射诱导的氧化应激秀丽隐杆线虫模型中，可抑制miR-48和miR-51的表达，进而调控SKN-1和DAF-16的表达水平，改善ROS积累和DNA损伤[33]。综上所述，EPP具有较强的抗氧化活性，并且可以通过改变其化学组成和分子质量来增强其活性。
2.2 免疫调节作用EPP主要通过促进免疫细胞的增殖、刺激免疫细胞因子的释放和影响免疫信号的传导来调节机体免疫器官，从而增强机体的免疫功能。T淋巴细胞和B淋巴细胞分别参与细胞免疫和体液免疫，在宿主防御中发挥重要作用。徐大伦等[34-35]研究发现，在体外试验中，适宜浓度的EPP显著促进T、B淋巴细胞的增殖，对抗原提呈细胞活化所致的干扰素-γ(IFN-γ)产生有非常明显的增强作用。巨噬细胞是动物机体抵御外来病原体入侵、清除异物和识别并杀伤癌变细胞的第1道防线[36]。陈榕芳等[37]的体外研究发现，在一定浓度范围和干预时间内，EPP粗提物促进巨噬细胞RAW264.7增殖，且随EPP浓度增加，肿瘤坏死因子-α(TNF-α)和白细胞介素-6(IL-6)分泌显著增多。Liu等[38]研究了EPP对RAW 264.7巨噬细胞和环磷酰胺(CYP)诱导的免疫抑制小鼠模型的免疫调节作用，发现EPP通过激活Toll样受体4(TLR4)/丝裂原激活的蛋白激酶(MAPK)/核因子-κB(NF-κB)信号通路来促进白细胞介素-1β(IL-1β)、IL-6、TNF-α在RAW 264.7巨噬细胞和小鼠中的分泌。研究表明，乳酸脱氢酶(LDH)活性随活化巨噬细胞增加而降低，随抑制巨噬细胞而降低[39]。此外，碱性磷酸酶(AKP)和SOD作为免疫相关酶，在增强吞噬细胞的能力和提高免疫功能方面起着重要作用[40-41]。Wei等[42]研究发现，EPP上调小鼠胸腺和脾脏AKP、SOD和LDH的活性，诱导脾细胞增殖，从而增强小鼠细胞免疫、体液免疫和碳清除能力，可能与转录因子NF-κB表达水平上调有关。孙秋艳等[43]通过测定血清抗体滴度、分泌型免疫球蛋白A(sIgA)含量、免疫器官指数、外周血中淋巴细胞比率、血清中白细胞介素-2(IL-2)和IFN-γ含量评估了EPP对鸡免疫的增强效果，发现EPP可以显著增强鸡的免疫功能。此外，还有研究发现，EPP可增强海参的非特异性免疫，从而保护海参免受脾弧菌感染[44]。综上所述，EPP通过促进机体的特异性和非特异性免疫，活化免疫细胞，刺激免疫细胞因子释放，诱导免疫相关信号通路的表达，从而增强机体的免疫力，同时还发挥着抗炎作用。
2.3 降血脂作用高脂饲粮会导致心脏病和中风风险的慢性疾病—高脂血症。高脂血症的主要特征是高血清总胆固醇(TC)、甘油三酯(TG)和低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)含量，低高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)含量[45]。多糖作为一种重要的生物活性物质，具有降血脂作用，广泛应用于调节血脂保健食品的研究与开发[46]。EPP在各种试验模型中均显示出降血脂的活性。孙士红等[47]给高脂模型小鼠饲喂碱提EPP，结果3种剂量的EPP均能显著降低高脂模型小鼠血清TC、TG和LDL-C含量，并提高HDL-C含量。Teng等[48]研究发现，饲粮中添加EPP显著降低大鼠血浆和肝脏TG、TC和低密度脂蛋白含量。此外，有研究表明，适宜剂量的EPP干预能够在一定程度上改善高脂饮食诱导的代谢功能障碍，从而改善高脂饮食动物的健康[49]。3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶(HMGCR)是调控胆固醇从头合成的限速酶[50]。固醇调节元件结合蛋白2(SREBP2)可与1个固醇调控元件DNA片段结合，激活HMGCR基因，促进胆固醇合成[51]。Rendong等[52]研究发现，200 mg/kg EPP能够降低高脂饮食大鼠肝脏重量，缓解非酒精性脂肪肝疾病，这是通过抑制肝脏SREBP2和HMGCR的蛋白表达从而影响内源性胆固醇的合成和代谢水平来实现的。乙酰辅酶A羧化酶(ACC)可催化丙二酰辅酶A的形成，而丙二酰辅酶A是脂肪生成组织中脂肪酸合成的必要底物[53]。固醇调节元件结合蛋白1c(SREBP1c)可通过调节脂质基因ACC的表达，在TG合成中发挥重要作用[54]。研究发现，EPP能够通过抑制SREBP1c和ACC的mRNA表达来抑制脂肪酸的合成，从而降低血浆和肝脏TG、TC含量[55]。
2.4 降血糖作用糖尿病是绝对性或相对性的胰岛素分泌不足，以及B细胞对胰岛素的敏感性降低，导致血糖含量升高而造成的一种病因复杂的内分泌代谢紊乱性疾病。近年来，研究人员开始探讨EPP在糖尿病大鼠和小鼠体内的降血糖作用。原丽[56]研究发现，EPP处理能够显著降低四氧嘧啶(ALX)诱导1型糖尿病小鼠的空腹血糖含量，促进肝糖原合成，可能与糖尿病小鼠胰腺B细胞淋巴瘤因子-2(Bcl-2)基因表达的上调、bcl-2相关X蛋白(Bax)基因表达的抑制有关。研究表明，1型糖尿病是胰岛β细胞过度凋亡，使胰岛素分泌不足导致的[57]。Bax基因自身形成的同源二聚体(bax-bax)可诱导细胞凋亡，Bcl-2与其形成的异源二聚体(Bax-Bcl-2)可使Bax-Bax分开，从而抑制胰岛β细胞凋亡，促进胰岛素合成，降低血糖含量[58]。EPP对链脲佐菌素(STZ)诱导2型糖尿病大鼠的糖脂代谢也具有一定的调节作用，可降低血糖和血脂，其机制可能与上调葡萄糖和胰岛素代谢相关基因[如脂联素(APN)、葡萄糖转运蛋白4(GLUT-4)和葡萄糖激酶(GCK)]的mRNA表达有关[59]。2型糖尿病的主要病理标志是胰岛素抵抗(IR)，IR是细胞对胰岛素的受损反应[60]。APN是一种胰岛素增敏激素，其主要作用与胰岛素类似，能促进肌肉对葡萄糖和脂肪的利用，抑制肝脏中的糖异生[61-62]。GLUT-4是一种糖蛋白，介导葡萄糖跨膜转运进入肌肉、脂肪、肝脏等组织利用[63-64]。GCK是葡萄糖代谢和胰岛素分泌的关键酶，是糖酵解途径的第一限速酶，它催化葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖，而6-磷酸葡萄糖也是肝糖原合成的原料[65]。因此，EPP通过增强胰岛素敏感性，改善IR以及促进葡萄糖的转运和代谢而降低血糖含量。Yuan等[66]将EPP酶解后得到的低分子质量的寡聚物应用于STZ诱导的糖尿病小鼠上，发现其通过降低胰腺炎症和细胞凋亡，缓解胰腺损伤，从而在一定程度上减轻糖尿病症状，改善STZ诱导的糖尿病。最近，有研究发现，EPP能够改善老年糖尿病小鼠血清葡萄糖代谢和总SOD活性，可能是一种潜在的治疗老年糖尿病的新型天然药物[67]。综上所述，EPP主要通过降低空腹血糖和提高胰岛素水平来改善糖代谢。
2.5 维持肠道健康作用健康的肠道应包括维持肠道完整性的黏膜以及维持平衡、健康环境的微生物群落和免疫系统[68]。一方面，EPP可能通过促进短链脂肪酸(SCFAs)的产生和调节宿主胃肠道内菌群的微生态平衡，发挥益生作用；Qing等[69]研究发现，用EPP体外发酵48 h的人类粪便产生了更多的SCFAs，包括丁酸、乙酸和乳酸，并增加了有益菌乳酸杆菌的丰富度；Zhongshan等[70]用水提EPP灌胃小鼠2周后，发现小鼠粪便微生物群落组成在门和属水平上均发生显著变化。另一方面，EPP通过改善肠道形态结构发育，增加肠道微生物多样性，进而提高肠道的免疫力，维持肠道内环境稳态；Wassie等[15]研究表明，饲喂EPP的肉鸡空肠和回肠组织的绒毛高度显著延长，隐窝深度显著缩短，绒毛高度与隐窝深度的比值显著提高，并且回肠和空肠组织NF-κB、TLR4、髓样分化因子88(MyD88)、IL-2、干扰素-α(IFN-α)和IL-1β的mRNA表达显著提高，盲肠内容物中SCFAs含量显著升高。Zhang等[71]研究了EPP与锌结合的EP-Zn复合物对小鼠的免疫调节作用及抗炎机制，发现EP-Zn在生理和炎症条件下分别具有免疫调节和抗炎作用。在生理条件下，EP-Zn通过刺激细胞因子[TNF-α、IL-1β、IL-6和白细胞介素-10(IL-10)]的分泌，调节肠道菌群，降低乙酸和丙酸浓度，从而改善小鼠的肠道健康状况；在脂多糖(LPS)诱导的炎症模型中，EP-Zn预处理可有效缓解LPS诱导的结肠长度缩短，髓过氧化物酶(MPO)和二胺氧化酶(DAO)活性增加导致的肠道通透性增加，通过调节黏膜结构改善肠道物理屏障功能，通过抑制TLR4/NF-κB信号通路减轻肠道炎症。Zou等[72]研究发现，在断奶仔猪饲粮中添加400 mg/kg的EPP可显著提高小肠SIgA含量、绒毛高度和绒毛高度与隐窝深度比值以及空肠黏膜乳糖酶和麦芽糖酶活性，可显著提高仔猪的空肠黏膜炎症反应相关基因[IL-6、TNF-α、TLR4、Toll样受体6(TLR6)和MyD88]的mRNA水平，以及紧密连接蛋白闭锁小带蛋白-1(ZO-1)、闭锁蛋白-1(claudin-1)和闭合蛋白(occludin)的mRNA和蛋白水平，还可增加乳酸菌的数量，降低盲肠大肠杆菌的数量，提高盲肠乙酸和丁酸浓度。
2.6 其他作用此外，EPP还具有其他多种生物活性。Li等[73]从浒苔中分离纯化了一种新型多糖，将其应用于高尿酸血症小鼠，结果显示，EPP显著降低高尿酸血症小鼠的血清尿酸(UA)、尿素氮含量及黄嘌呤氧化酶(XOD)活性和肝脏XOD活性，其机制可能与UA排泄相关基因[三磷酸腺苷结合盒转运体G2(ABCG2)、有机阴离子转运体1(OAT1)和钠依赖性磷酸盐转运蛋白1(NPT1)]表达上调，UA吸收基因表达下调有关。Baek等[74]研究发现，小鼠口服100 mg/kg体重的浒苔乙酸乙酯提取物(EAEP)可明显恢复东莨菪碱所致的记忆障碍。Cui等[75]通过活化部分凝血活酶时间(APTT)、凝血酶时间(TT)和凝血酶原时间(PT)体外评价了EPP的抗凝活性，发现EPP可能是一种潜在的抗凝剂。Weihua等[76]从浒苔中纯化了一种硫酸葡糖醛酸-木质素-鼠李糖(EP-3-H)，通过观察EP-3-H对人肺癌A549细胞增殖的抑制作用及对BALB/c-nu小鼠的体内治疗作用，评价了EP-3-H的抗肺癌活性，发现EP-3-H可能是一种较好的肺癌治疗候选药物。
3 EPP在动物生产中的应用 3.1 在猪生产中的应用研究表明，饲料中添加EPP对动物的生长具有明显促进作用，究其原因可能是EPP具有抗氧化能力、免疫调节能力和促进肠道健康等作用。Zou等[72]在240只断奶仔猪的饲粮中分别添加200、400和800 mg/kg的EPP，结果显示，400 mg/kg EPP是最佳添加量，在改善断奶仔猪生长性能和肠道健康方面具有潜在的有益作用，可能通过抑制氧化应激、改善肠道形态和屏障功能、改变免疫状态和微生物发酵等机制实现。Xie等[77]将EPP与锌结合的EP-Zn复合物应用于断奶仔猪饲粮中，将224只仔猪分为抗生素组(添加400 mg/kg喹乙醇和800 mg/kg内脲苷)和EP-Zn组(800 mg/kg)，探讨EP-Zn作为抗生素替代品的可能性，发现800 mg/kg的EP-Zn在一定程度上可替代预防性抗生素改善断奶仔猪健康状况，能够提高血浆抗氧化剂水平，促进肠道发育，降低仔猪空肠黏膜炎症相关细胞因子水平。综上所述，EPP及其复合物目前可应用于断奶仔猪饲粮中，可作为抗生素的替代品，通过改善肠道健康促进仔猪生长发育。
3.2 在家禽生产中的应用Wassie等[78]研究发现，饲粮中添加400 mg/kg EP-Zn复合添加剂可调节回肠氨基酸表观消化率，促进氨基酸转运蛋白基因的mRNA表达，减少氧化应激相关蛋白质的分解，从而改善肉仔鸡生长性能。此外，它还通过抑制肝脏组织中脂肪酸合成关键酶的基因表达和激活脂肪酸氧化基因来调节脂质代谢，促进脂肪酸氧化，抑制脂肪合成。苏越等[79]研究了EPP联合灭活枯草芽孢杆菌对免疫抑制雏鸡免疫功能的影响，发现100 mg/kg EPP对免疫抑制所导致的免疫器官指数、血清新城疫ND抗体效价、血清免疫球蛋白[免疫球蛋白G(IgG)和免疫球蛋白M(IgM)]和细胞因子(IL-2和IFN-γ)含量、十二指肠洗液中SIgA含量、组织中β-防御素9(AvBD9)和β-防御素13(AvBD13)mRNA表达的降低均有改善作用，且与活枯草芽孢杆菌联合应用的效果更好。蛋鸡方面，Yu等[80]在280日龄海兰褐蛋鸡饲粮中分别添加0.1%、0.2%和0.4%的EPP，结果显示，0.2% EPP可显著提高蛋鸡回肠中厚壁菌门、杆菌类、乳酸杆菌目、乳酸杆菌科和乳酸杆菌属的相对丰度。因此，饲粮中添加EPP能不同程度地改善鸡的生长性能，还能提高鸡的免疫力，促进鸡的肠道健康。其中，EPP的适宜添加量存在一定差异，可能与鸡的品种、EPP的来源和提取工艺等原因有关。
3.3 在水产动物生产中的应用徐大伦等[81]在华贵栉孔扇贝体内以每个扇贝5 μg/g BW的剂量注射了0.10%、0.25%和0.50% 浓度的EPP后，在24、48和72 h分别测定了华贵栉孔扇贝血淋巴中SOD和溶菌酶(Lyz)活性，结果表明，0.5%试验组扇贝血淋巴中SOD活性在注射24 h后极显著升高，而且在注射48和72 h后仍显著高于对照组；0.5%试验组对血细胞中Lyz作用效果极显著，说明EPP有增强华贵栉孔扇贝免疫活性的作用。Liu等[82]在香蕉对虾饲粮中分别添加0、1、2和3 g/kg EPP，发现1 g/kg EPP是最佳添加量，能够提高香蕉对虾终末体重、增重、平均日增重率(ADGR)和特定生长率(SGR)，降低饲料系数(FCR)；提高血淋巴中T-AOC、SOD、GSH-Px、GST、Lyz、AKP和酚氧化酶(PO)等抗氧化酶活性，降低MDA含量；提高肝胰腺和鳃中c型溶菌酶(FmLyz)、FmSOD5和抗菌肽(FmCLAP)基因的表达水平和肠道c型凝集素2(FmLC2)、FmLyz、FmSOD5和FmCLAP基因的表达水平；增加虾的绒毛宽度，增大绒毛表面积；增加厚壁菌门相对丰度，还有降低属水平弧菌门相对丰度的趋势。Zhou等[83]在鲫鱼饲料中添加20、40、60和80 g/kg EPP，饲喂60 d，结果表明，EPP能促进鲫鱼的生长，提高其抗病能力，具体机制如下：40 g/kg EPP提高了鲫鱼的肠道消化酶活性，血清Lyz、酸性磷酸酶、AKP、SOD和CAT活性及补体3含量，降低了体脂含量和血清TC、TG含量及丙氨酸转氨酶和谷草转氨酶活性，还提高了对嗜水气单胞菌的耐药性，从而提高了鲫鱼的增重率、FCR、SGR和体粗蛋白质含量。综上所述，饲料中添加EPP能够促进水产生物的生长发育，提高平均日增重，降低饲料消化率，同时增强水产生物的抗病能力，促进肠道健康。
4 小结与展望综上所述，EPP具有增强动物免疫力、改善抗氧化性、降血糖和降血脂等作用，作为一种有效的饲料添加剂，应用于猪、鸡和水产动物生产中，具有促进动物肠道健康、提高动物生长速度等作用，具有广泛的开发价值和应用前景。开发利用EPP，对改善海洋环境、开发海洋资源也具有重要意义。然而，EPP的单糖组成以及糖苷键连接方式复杂多样，使研究其精细结构具有非常大的难度和挑战性。且EPP溶解性和生物利用度等受其分子质量的影响，而较大的分子质量会影响EPP在动物生产上的应用。此外，虽然已有大量研究报道了EPP的药理活性，但EPP的来源与提取方式不同导致其在动物生产上的添加量不能形成统一标准，对其作用机制的研究不够充分，且未研究其对反刍动物如牛、羊的应用效果。因此，需探索低分子质量EPP的获取方法，利用先进的科学技术对EPP的空间结构进行详细的解析，并进一步深入探索EPP的作用机制、适宜添加量、使用效果以及对不同动物和同种动物的不同阶段的作用机制，同时应加强EPP对肉品质、蛋品质和奶品质等动物产品影响的研究，使EPP更好地应用于动物生产中。
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