动物营养学报    2022, Vol. 34 Issue (1): 651-658    PDF    
胆固醇调节元件结合蛋白-1基因对高寒草原饲养西门塔尔牛血液脂肪酸组成的影响
李新淼1,2 , 王圆圆1,2 , HESHUOTE Mailisi3 , 白玉廷4 , 包音都古荣·金花1,2 , 呼格吉勒图5 , 敖日格勒5 , 薛强5     
1. 内蒙古农业大学食品科学与工程学院, 呼和浩特 010018;
2. 内蒙古自治区生物制造重点实验室, 呼和浩特 010018;
3. 哥伦比亚大学, 纽约 10027, 美国;
4. 内蒙古农业大学兽医学院, 呼和浩特 010018;
5. 内蒙古贺斯格绿色产业进出口有限公司, 锡林郭勒 026321
摘要: 本试验旨在研究胆固醇调节元件结合蛋白-1(SREBP-1)基因对高寒草原饲养西门塔尔牛血液脂肪酸组成的影响,为其今后繁育中优良遗传基因的保留提供基础数据。试验使用血液样品来自高寒草原饲养的30头18月龄澳洲进口纯种西门塔尔公牛。利用气相色谱-质谱联用法测定血液脂肪酸组成和含量,实时荧光定量PCR测定血液SREBP-1基因相对表达量,并对SREBP-1基因进行测序。结果表明:高寒草原饲养的纯种西门塔尔牛血液共测得36种脂肪酸,其中含量较高的是棕榈酸(12.57%)、硬脂酸(21.76%)、油酸(22.11%)和亚油酸(29.53%)。血液SREBP-1基因相对表达量与棕榈酸、棕榈油酸、硬脂酸、油酸和单不饱和脂肪酸含量均呈正相关(P>0.05)。血液SREBP-1基因相对表达量对西门塔尔牛血液脂肪酸中的肉豆蔻酸、肉豆蔻油酸、棕榈酸、亚油酸和饱和脂肪酸(SFA)含量以及单不饱和脂肪酸/饱和脂肪酸(MUFA/SFA)、C14指数、C16指数、C18指数和伸长指数有显著性影响(P < 0.05)。SREBP-1基因在第5内含子84 bp处有插入缺失多态性,表现为LL和LS基因型;SREBP-1基因的LL和LS基因型对脂肪酸组成均无显著性影响(P>0.05)。由此可见,SREBP-1基因可以作为高寒草原饲养下西门塔尔牛品种培育和评估的重要候选基因。
关键词: 高寒草原饲养    西门塔尔牛    血液脂肪酸    胆固醇调节元件结合蛋白-1    
Effects of Sterol-Regulatory Element Binding Protein-1 Gene on Blood Fatty Acid Composition of Simmental Cattle Raised in Alpine Grassland
LI Xinmiao1,2 , WANG Yuanyuan1,2 , HESHUOTE Mailisi3 , BAI Yuting4 , Baoyindugurong·Jinhua1,2 , Hugejiletu5 , Aorigele5 , XUE Qiang5     
1. College of Food Science and Engineering, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China;
2. Inner Mongolia Key Laboratory of Bio-Manufacturing, Hohhot 010018, China;
3. Columbia University, New York 10027, USA;
4. College of Veterinary Medicine, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China;
5. Inner Mongolia Hesige Green Industry Import and Export Co., Ltd., Xilingol 026321, China
Abstract: This experiment was conducted to study the effects of sterol-regulatory element binding protein-1 (SREBP-1) gene on blood fatty acid composition of Simmental cattle raised in alpine grassland, and to provide a theoretical basis for the preservation of excellent genetic genes in the future process of breeding. Blood samples were collected from thirty 18-month-old alpine grasslands raised Australian imported Simmental bulls. The composition and content of fatty acids in blood were studied by gas chromatography-mass spectrometry method, the relative expression level of SREBP-1 gene was determined by real-time fluorescence quantitative PCR, and then the SREBP-1 gene was sequenced. The results showed as that 36 kinds of fatty acids were detected in the blood of pure Simmental cattle raised in alpine steppe, and the palmitic acid (12.57%), stearic acid (21.76%), oleic acid (22.11%) and linoleic acid (29.53%) contents were higher. The blood SREBP-1 gene relative expression level was positively correlated with palmitic acid, palmitoleic acid, stearic acid, oleic acid and monounsaturated fatty acid (P>0.05). The blood SREBP-1 gene relative expression level had significant effects on myristic acid, myristic acid, palmitic acid, linoleic acid and saturated fatty acids (SFA), as well as monounsaturated fatty acids/saturated fatty acids (MUFA/SFA), C14 index, C16 index, C18 index and elongation index in blood fatty acids of Simmental cattle. The SREBP-1 gene had insertion and deletion polymorphism at 84 bp of intron 5, which was characterized LL and LS genotypes. The LL and LS genotypes of SREBP-1 gene had no significant effects no fatty acid composition (P>0.05). In conclusion, the expression of SREBP-1 gene in blood of pure Simmental cattle raised in alpine grassland plays an irreplaceable role in regulating fatty acids. Therefore, the SREBP-1 gene can be used as an important candidate gene for breeding and evaluation of Simmental cattle breeds raised in alpine steppe.
Key words: raised in alpine grassland    Simmental cattle    blood fatty acids    cholesterol regulatory element binding protein 1    

西门塔尔牛因其优秀的屠宰率、瘦肉率和肉用性能而成为我国主要的肉牛品种之一,其肉品质和风味研究受到许多学者的重视[1]。肌内脂肪(IMF)含量和成分是判定牛肉大理石花纹、色泽、口感及嫩度等肉品质的重要影响因素,而IMF中脂肪酸组成对其有很大影响[2-4]。特别是IMF中单不饱和脂肪酸(MUFA)含量,可降低脂肪熔点,使脂肪变得柔软,有助于改善牛肉的风味和嫩度[5]。IMF中脂肪酸的组成受多种因素调节,其中就包括遗传因素。目前已证实许多基因可影响脂肪酸组成,如硬脂酰基辅酶A脱氢酶(SCD)[6]、脂肪酸合成酶(FASN)[7]、生长激素(GH)[8]、瘦素[9]基因等。胆固醇调节元件结合蛋白-1(sterol-regulatory element binding protein-1,SREBP-1)是一类转录因子,通过促进糖酵解和脂肪生成,在能量平衡中发挥重要作用[10]SREBP-1基因参与调控脂肪代谢和生长发育的代谢通路,其表达对于脂肪细胞分化和脂肪沉积至关重要[11]。通过对不同动物的不同组织研究发现,SREBP-1基因在不同动物中均有表达,且在不同组织中的相对表达量不同[12-14]。Hoashi等[15]对日本和牛SREBP-1基因第5内含子84 bp插入缺失多态性分析发现,SS基因型具有较高的MUFA含量和较低的脂肪熔点。本试验选用乌拉盖高寒草原饲养的纯种西门塔尔牛作为研究对象,通过测定血液中SREBP-1基因表达与脂肪酸组成和含量,分析SREBP-1基因表达及其不同基因型对脂肪酸组成和含量的影响,为今后西门塔尔牛繁育中优良遗传基因的保留提供基础数据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

试验牛均为产自内蒙古锡林郭勒盟乌拉盖草原(年平均气温-0.9 ℃)的纯种西门塔尔公牛,15月龄前在此草原上放牧饲养,自由运动和采食,16~18月龄后于内蒙古乌兰察布市四子王旗育肥饲养。本试验从200头牛群中随机选取30头牛,在04:00放牧前,使用含有乙二胺四乙酸(EDTA)抗凝剂的15 mL采血管从牛颈静脉处采集血液,充分摇匀,取10 mL血液移至2个5 mL无菌无酶的冻存管中,标记牛号,投入液氮中保存,用于实时荧光定量PCR及脂肪酸含量和组成的测定。

1.2 总RNA提取和cDNA合成

采用TRIzol法提取血液中的总RNA,提取的总RNA经微量分光光度计和琼脂糖凝胶电泳检测纯度和完整性,符合要求后,立即使用反转录试剂盒(PrimeScriptTM Ⅱ 1st Strand cDNA Synthesis Kit)进行cDNA的合成。

1.3 实时荧光定量PCR

实时荧光定量PCR所使用的SREBP-1和β-肌动蛋白(β-actin)基因引物均参考付常振等[16]的引物序列。SREBP-1:5’-CAATGTGTGAGAAGGCCAGT-3’(正向引物)和5’-ACAAGGAGCAGGTCACACAG-3’(反向引物);β-actin:5’-CCAACGTGTCTGTTGTGGAT-3’(正向引物)和5’-CTGCTTCACCACCTTCTTGA-3’(反向引物)。目的基因和内参基因引物均由生工生物工程(上海)股份有限公司合成。

以西门塔尔牛血液RNA反转录的cDNA模板,β-actin为内参,利用LightCycler480实时荧光PCR系统进行实时定量扩增,预变性95 ℃ 30 s进行1个循环,PCR分析模式为定量分析95 ℃ 5 s,58 ℃ 30 s进行40个循环,熔解分析模式为熔解曲线95 ℃ 5 s,60 ℃ 1 min,95 ℃进行1个循环,降温50 ℃ 30 s进行1个循环。每个样品重复3次。采用相对定量的方法,使用2-△△Ct法计算西门塔尔牛血液中SREBP-1基因相对表达量。

1.4 全基因组DNA提取和PCR扩增

使用血液/细胞/组织基因组DNA提取试剂盒(天根生化科技有限公司)提取血液全基因组DNA。提取的DNA经微量分光光度计和琼脂糖凝胶电泳检测纯度和完整性,符合要求后,进行PCR扩增,引物参考Hoashi等[15]发表的SREBP-1基因引物序列,5’-CCACAACGCCATCGAGAAACGCTAC-3’(正向引物)和5’-GGCCTTCCCTGACCNCCCAACTTAG-3’(反向引物),由生工生物工程(上海)股份有限公司合成。PCR反应在94 ℃变性5 min后进行30个循环,包括94 ℃变性30 s,63.9 ℃变性30 s,72 ℃变性1 min,72 ℃变性7 min,4 ℃保存。

1.5 基因型检测

SREBP-1基因PCR扩增产物多肽之间有84 bp的差距,由于该片段特殊的插入或缺失突变,不同基因型的PCR产物由于片段长度不同,电泳时分离速度不同,所以扩增产物可以直接通过琼脂糖凝胶电泳结果进行分型,因此使用1.5%的琼脂糖凝胶电泳检测PCR产物,取3 μL PCR扩增产物直接点样,120 V电泳30 min,在凝胶成像仪上观察扩增产物结果分析基因型。选择电泳条带清晰明亮的样品,纯化后检测成功的样本采用BDT试剂盒进行测序反应。依次加入测序酶、缓冲液、引物和纯化后的产物,上PCR仪进行扩增,扩增后产物进行纯化。采用酒精纯化法,纯化后的产物加入高度去离子甲酰胺混匀,使用ABI 3730xl DNA Analyzer测序,比对测序结果验证是否存在84 bp的碱基差异。

1.6 脂肪酸组成和含量测定

参照简路洋等[17]方法进行血液样品的前处理和脂肪酸的提取、皂化与酯化处理。使用美国Agilent公司产气相色谱-质谱联用仪(7890A-5975C)及Supelco SPTM-2560气相毛细管柱(100 m×0.25 mm×0.2 μm)分析脂肪酸组成和含量。在上述操作条件下,测定37种脂肪酸甲酯混合标准品,以对不同脂肪酸组成的保留时间进行定性。采用面积归一化法,通过测定相应峰面积对所有成分峰面积总和的百分数来计算每个脂肪酸的含量,用百分比表示。

1.7 数据处理

试验数据采用Excel 2010软件进行整理,数据分析采用SPSS 25.0对脂肪酸含量和基因相对表达量进行独立样本t检验、单因素方差分析(one-way ANOVA)和皮尔逊(Pearson)相关分析。

2 结果 2.1 高寒草原饲养西门塔尔牛血液SREBP-1基因相对表达量和主要脂肪酸含量的显著性分析

血液样品中共测得36种脂肪酸,其中饱和脂肪酸(SFA)17种,MUFA 8种,多不饱和脂肪酸(PUFA)11种。高寒草原饲养西门塔尔牛血液SREBP-1基因相对表达量和主要脂肪酸含量的显著性分析结果如表 1所示,在高寒草原饲养的西门塔尔牛血液中SREBP-1基因相对表达量为0.20%;SFA和MUFA含量分别为38.65%和25.42%,MUFA/SFA为0.67。SFA中棕榈酸(C16∶0)和硬脂酸(C18∶0)含量较高,分别为12.57%和21.76%;MUFA中油酸(C18∶1)含量最高,为22.11%;PUFA中亚油酸(18∶2)含量最高,为29.53%。SREBP-1基因相对表达量对西门塔尔牛血液脂肪酸中的肉豆蔻酸(C14∶0)、肉豆蔻油酸(C14∶1)、C16∶0、C18∶2和SFA含量以及MUFA/SFA、C14指数、C16指数、C18指数和伸长指数有显著性影响(P < 0.05)。

表 1 高寒草原饲养西门塔尔牛血液SREBP-1基因相对表达量和主要脂肪酸含量的显著性分析 Table 1 Significant analysis of blood SREBP-1 gene relative expression level and main fatty acid contents of Simmental cattle raised in alpine grassland
2.2 高寒草原饲养西门塔尔牛血液SREBP-1基因相对表达量与脂肪酸含量的相关性

对高寒草原饲养西门塔尔牛血液SREBP-1基因相对表达量与C16∶0、C16∶1、C18∶0、C18∶1和MUFA含量进行相关性分析,结果如表 2所示,血液SREBP-1基因相对表达量与16∶0、C16∶1、C18∶0、C18∶1和MUFA含量呈正相关,且均无显著性(P>0.05)。

表 2 高寒草原饲养西门塔尔牛血液SREBP-1基因表达量与脂肪酸含量的相关性分析 Table 2 Correlation analysis between blood SREBP-1 gene relative expression level and fatty acid content of Simmental cattle raised in alpine grassland
2.3 SREBP-1基因分型结果

SREBP-1基因第5内含子区的84 bp插入或缺失,使得不同基因型的PCR产物之间有84 bp的长度差异,因此扩增后的PCR产物可直接通过凝胶电泳根据片段分离距离判断其基因型。如图 1图 2所示,经检测发现,该位点存在多态,分别定义为LL基因型(插入型)和LS基因型(杂合型)2种基因型;对LL和LS基因型的PCR扩增产物分别纯化进行测序,结果进行比对发现,SREBP-1基因2条条带确实存在84 bp的碱基差异。

LL:LL基因型LL genotype;LS:LS基因型LS genotype。 图 1 SREBP-1基因分型结果 Fig. 1 Typing results of SREBP-1 gene
图 2 SREBP-1基因型测序比对结果 Fig. 2 Sequencing comparison results of SREBP-1 genotypes
2.4 SREBP-1不同基因型对高寒草原饲养西门塔尔牛血液脂肪酸组成的影响

对高寒草原饲养的西门塔尔牛血液SREBP-1基因进行分型,共得到2种基因型,分别为LL和LS基因型,其基因型频率分别0.90和.010,L和S等位基因频率分别为0.95和0.05。SREBP-1基因型对西门塔尔牛血液脂肪酸组成的影响如表 3所示,C14∶0(0.74%)、C14∶1(0.17%)、C16∶0(15.91%)、C18∶0(23.56%)含量以及C14指数(0.12)均为LS基因型高,C16∶1(1.62%)、C18∶1(22.51%)、C18∶2(29.57%)、SFA(44.54%)和MUFA(25.84%)含量以及MUFA/SFA(0.69)、C16指数(0.12)、C18指数(0.51)和伸长指数(0.76)均为LL基因型高。上述脂肪酸组成在LL和LS基因型基因中均无显著性差异(P>0.05)。

表 3 SREBP-1基因型对高寒草原饲养西门塔尔牛血液脂肪酸组成的影响 Table 3 Effects of SREBP-1 genotype on blood fatty acid composition of Simmental cattle raised in alpine grassland
3 讨论

高寒草原饲养的西门塔尔公牛血液SREBP-1基因相对表达量为0.20%。Ohsaki等[18]研究发现SREBP-1基因对黑毛和牛脂肪酸中C14∶0、C16∶0、C14指数和伸长指数均有显著性影响,此结果与本试验一致。同时本试验还发现SREBP-1基因对高寒草原饲养的西门塔尔牛血液中C14∶1、C18∶2和SFA含量以及MUFA/SFA、C16指数和C18指数也有显著性影响。已知SREBP-1基因是SCD1基因的调控因子,SCD1主要作用于C16∶0和C18∶0,使其转化为C16∶1和C18∶1,从而调控MUFA含量[19]。本试验中,血液SREBP-1基因相对表达量与C16∶0、C16∶1、C18∶0、C18∶1和MUFA含量均呈正相关。有研究发现,SCD1基因相对表达量与C16∶1、C18∶1和MUFA含量有正效应关系[20]。结合本试验结果可初步判断SREBP-1基因和SCD1基因有着共同促进MUFA合成的作用,但仍需后续研究证实。

基因多态性是影响脂肪酸组成的因素之一。本试验样品中SREBP-1基因检测仅到LL基因型和LS基因型2种基因型。Han等[21]检测了225头安格斯杂交牛的SREBP-1基因多态性,未得到SS基因型,与本文研究结果一致。高寒草原饲养的西门塔尔牛SREBP-1基因的L/S等位基因频率在公牛血液中分别为0.950和0.050,在公牛背最长肌中分别为1.000和0.000,在母牛血液中分别为0.986和0.014,母牛背最长肌中分别为0.900和0.100。Hoashi等[15]和Matsuhashi等[22]统计分析了日本黑牛不同群体中第5内含子长度多态的基因频率,L/S等位基因频率分别为0.632、0.368和0.49、0.51,在韩国汉宇牛中L/S等位基因频率分别为0.72和0.28[23]。在Fleckvieh牛群体中,观察到L/S等位基因频率为0.920 3和0.079 7[24]。以上研究均具有较低的S等位基因频率,与本试验结果一致,是牛群体中SREBP-1基因多态性的普遍结果。

SREBP-1基因参与调控脂肪代谢,其对脂肪酸组成也有一定影响。Hoashi等[15]研究日本和牛发现,SS基因型具有更高的MUFA含量。Bhuiyan等[23]报道,LL基因型的韩国汉宇牛的硬脂酸含量分别比LS和SS基因型高5.7%和6.3%。Barton等[24]研究发现,与皮下脂肪中的LL基因型相比,LS基因型的肉豆蔻油酸含量更高。在韩国牛中,LL基因型有较高的硬脂酸含量和较低的亚油酸含量[23]。然而,Matsuhashi等[22]报告,SREBP-1基因多态性对日本黑牛群体的脂肪组织和胸最长肌中的脂肪酸组成没有影响。本试验研究得出高寒草原饲养的西门塔尔牛血液中SREBP-1基因的LL和LS基因型对脂肪酸组成均无显著性影响,与Matsuhashi等[22]研究结果一致。SREBP-1基因多态性与不同肉牛群体脂肪酸的相关性不一致,SREBP-1基因对肉牛脂肪酸组成的影响尚需进一步研究。

4 结论

① 高寒草原饲养的纯种西门塔尔牛血液中含有丰富的脂肪酸组成,血液SREBP-1基因对C14∶0、C14∶1、C16∶0、C18∶2和SFA含量以及MUFA/SFA、C14指数、C16指数、C18指数和伸长指数均有显著性差异。

② 血液SREBP-1基因相对表达量与C16∶0、C16∶1、C18∶0、C18∶1和MUFA含量均呈正相关关系。

③ 血液SREBP-1基因在第5内含子84 bp处有插入缺失多态性,表现为LL和LS基因型,2种基因型之间脂肪酸组成均无显著性差异。

SREBP-1基因可以作为高寒草原饲养下西门塔尔牛品种培育和评估的重要候选基因。

参考文献
[1]
许红喜, 张铁岩, 张志芬, 等. 西门塔尔牛最新研究进展[J]. 中国牛业科学, 2020, 46(5): 63-65, 72.
XU H X, ZHANG T Y, ZHANG Z F, et al. The latest research progress of Simmental cattle[J]. China Cattle Science, 2020, 46(5): 63-65, 72 (in Chinese). DOI:10.3969/j.issn.1001-9111.2020.05.017
[2]
伍佰鑫. 韩美澳牛肉的肉质研究[J]. 中国畜牧业, 2019(6): 39-41.
WU B X. Meat quality research of beef from Korea, USA and Australia[J]. China Animal Industry, 2019(6): 39-41 (in Chinese). DOI:10.3969/j.issn.2095-2473.2019.06.018
[3]
SMITH S B, LUNT D K, CHUNG K Y, et al. Adiposity, fatty acid composition, and delta-9 desaturase activity during growth in beef cattle[J]. Animal Science Journal, 2006, 77(5): 478-486. DOI:10.1111/j.1740-0929.2006.00375.x
[4]
刘勇. 犊牦牛肉用品质、脂肪酸及挥发性风味物质研究[D]. 硕士学位论文. 兰州: 甘肃农业大学, 2010.
LIU Y. Study on meat quality, fatty acids, volatile flavor compounds of yak calf[D]. Master's Thesis. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2010. (in Chinese)
[5]
WOOD J D, RICHARDSON R I, NUTE G R, et al. Effects of fatty acids on meat quality: a review[J]. Meat Science, 2004, 66(1): 21-32. DOI:10.1016/S0309-1740(03)00022-6
[6]
陶璇, 张健, 魏学良. 牛SCD基因研究进展[J]. 中国草食动物, 2009, 29(4): 57-59.
TAO X, ZHANG J, WEI X L. Advances in bovine stearoyl-coenzyme a desaturase (SCD) gene[J]. China Herbivores, 2009, 29(4): 57-59 (in Chinese). DOI:10.3969/j.issn.2095-3887.2009.04.026
[7]
ZHANG S, KNIGHT T J, REECY J M, et al. DNA polymorphisms in bovine fatty acid synthase are associated with beef fatty acid composition[J]. Animal Genetics, 2008, 39(1): 62-70. DOI:10.1111/j.1365-2052.2007.01681.x
[8]
MALVEIRO E, PEREIRA M, MARQUES P X, et al. Polymorphisms at the five exons of the growth hormone gene in the algarvia goat: possible association with milk traits[J]. Small Ruminant Research, 2001, 41(2): 163-170. DOI:10.1016/S0921-4488(01)00198-5
[9]
卢振峰, 杨艳, 初芹, 等. 牛Leptin基因的研究进展[J]. 黑龙江畜牧兽医, 2013(11): 33-36.
LU Z F, YANG Y, CHU Q, et al. Research progress in the bovine Leptin gene[J]. Heilongjiang Animal Science and Veterinary Medicine, 2013(11): 33-36 (in Chinese).
[10]
YOKOYAMA C, WANG X, BRIGGS M R, et al. SREBP-1, a basic-helix-loop-helix-leucine zipper protein that controls transcription of the low density lipoprotein receptor gene[J]. Cell, 1993, 75(1): 187-197. DOI:10.1016/S0092-8674(05)80095-9
[11]
KIM J B, SPIEGELMAN B M. ADD1/SREBP1 promotes adipocyte differentiation and gene expression linked to fatty acid metabolism[J]. Genes & Development, 1996, 10(9): 1096-1107.
[12]
ASSAF S, HAZARD D, PITEL F, et al. Cloning of cDNA encoding the nuclear form of chicken sterol response element binding protein-2 (SREBP-2), chromosomal localization, and tissue expression of chicken SREBP-1 and -2 genes[J]. Poultry Science, 2003, 82(1): 54-61. DOI:10.1093/ps/82.1.54
[13]
王单单, 张依裕, 李万贵, 等. SREBP-1基因表达对血清生化指标的效应分析[J]. 基因组学与应用生物学, 2016, 35(8): 1955-1959.
WANG D D, ZHANG Y Y, LI W G, et al. Relationship between SREBP-1 gene expression and serum biochemical indexes[J]. Genomics and Applied Biology, 2016, 35(8): 1955-1959 (in Chinese).
[14]
张乐, 彭燮, 刘扬, 等. 牛A-FABPSREBP1基因的组织表达规律研究[J]. 家畜生态学报, 2014, 35(11): 18-23.
ZHANG L, PENG X, LIU Y, et al. Gene expression patterns of A-FABP and SREBP1 in cattle tissues[J]. Acta Ecologae Animalis Domastici, 2014, 35(11): 18-23 (in Chinese).
[15]
HOASHI S, ASHIDA N, OHSAKI H, et al. Genotype of bovine sterol regulatory element binding protein-1 (SREBP-1) is associated with fatty acid composition in Japanese Black cattle[J]. Mammalian Genome, 2007, 18(12): 880-886. DOI:10.1007/s00335-007-9072-y
[16]
付常振, 昝林森, 王虹, 等. 牛SREBP1基因shRNA序列的筛选及其腺病毒载体的构建与鉴定[J]. 中国农业科学, 2013, 46(23): 5026-5036.
FU C Z, ZAN L S, WANG H, et al. Selection of effective SREBP1 shRNA in cattle and the construction of recombinant adenovirus vector[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2013, 46(23): 5026-5036 (in Chinese). DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2013.23.020
[17]
简路洋, 王晗, 梁帅, 等. 氢化大豆油对小鼠肝脏和血液反式脂肪酸含量及脂代谢的影响[J]. 大连工业大学学报, 2019, 38(1): 29-31.
JIAN L Y, WANG H, LIANG S, et al. Effect of hydrogenated soybean oil on trans fatty acids content and lipid metabolism in liver and blood of mice[J]. Journal of Dalian Polytechnic University, 2019, 38(1): 29-31 (in Chinese).
[18]
OHSAKI H, TANAKA A, HOASHI S, et al. Effect of SCD and SREBP genotypes on fatty acid composition in adipose tissue of Japanese black cattle herds[J]. Animal Science Journal, 2009, 80(3): 225-232.
[19]
MAUVOISIN D, MOUNIER C. Hormonal and nutritional regulation of SCD1 gene expression[J]. Biochimie, 2011, 93(1): 78-86.
[20]
唐慧, 王巍, 方东辉, 等. 不同品种牛SCD1基因表达与肌肉脂肪酸组成的关系研究[J]. 黑龙江畜牧兽医, 2018(1): 1-4, 9.
TANG H, WANG W, FANG D H, et al. Study on the relationship between SCD1 gene expression level and muscle fatty acid composition in different breeds of cattle[J]. Heilongjiang Animal Science and Veterinary Medicine, 2018(1): 1-4, 9 (in Chinese).
[21]
HAN C, VINSKY M, ALDAI N, et al. Association analyses of DNA polymorphisms in bovine SREBP-1, LXRα, FADS1 genes with fatty acid composition in Canadian commercial crossbred beef steers[J]. Meat Science, 2013, 93(3): 429-436.
[22]
MATSUHASHI T, MARUYAMA S, UEMOTO Y, et al. Effects of bovine fatty acid synthase, stearoyl-coenzyme A desaturase, sterol regulatory element-binding protein 1, and growth hormone gene polymorphisms on fatty acid composition and carcass traits in Japanese Black cattle[J]. Journal of Animal Science, 2011, 89(1): 12-22.
[23]
BHUIYAN M S A, YU S L, JEON J T, et al. DNA polymorphisms in SREBF1 and FASN genes affect fatty acid composition in Korean cattle (Hanwoo)[J]. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences, 2009, 22(6): 765-773.
[24]
BARTON L, KOTT T, BURES D, et al. The polymorphisms of stearoyl-CoA desaturase (SCD1) and sterol regulatory element binding protein-1 (SREBP-1) genes and their association with the fatty acid profile of muscle and subcutaneous fat in Fleckvieh bulls[J]. Meat Science, 2010, 85(1): 15-20.