H. contortus是感染羊(绵羊和山羊)的主要胃肠道线虫之一，绵羊比山羊易感^[1]，而且不同品种的绵羊对H. contortus的抗性也不同^[2]。从地区来讲，温暖潮湿的热带和亚热带地区H. contortus感染尤为严重^[3]。

1903年Rudolphi首次将H. contortus归为线虫动物门，线虫纲，圆形目，毛圆科，血矛属^[4]。H. contortus不需要中间宿主，进入羊体内的幼虫经14 d左右发育成熟，成熟的雌虫和雄虫在皱胃里交配，雌虫开始产卵。雌虫的繁殖力极高，1只感染H. contortus的羊每天可以排出数百万枚虫卵^[5]。处于桑葚胚阶段的虫卵随动物粪便排出体外，经24～48 h即可发育成1期(L1)幼虫。L1幼虫完成第1次脱鞘发育成2期(L2)幼虫，L2幼虫以细菌为生继续发育，经10 d左右发育成具有感染能力的3期(L3)幼虫。L3幼虫有2层体鞘，因而停止进食靠体内贮存的能量存活。L3幼虫随动物采食进入体内，在瘤胃内脱鞘发育为4期(L4)幼虫后到达皱胃定植，尤其喜欢定植在皱胃底部的隐窝里。L4幼虫钻入皱胃黏膜吸食宿主血液，经再一次脱鞘后发育为成虫后返回皱胃继续繁殖^[3]。图1为归纳的H. contortus的生活史。

图1(Figure 1)

Fig. 1

图1 H. contortus的生活史 Fig.1 Life cycle of H. contortus

研究发现，H. contortus在其生活史的各个阶段都存在一定的适应性。首先，H. contortus幼虫在宿主体外存在特殊的适应性，具体表现在：在黎明或阴雨天里，幼虫会依靠露珠尽量爬到植物顶端叶片上，这样易被动物摄食而完成生活史。Dijk等^[6]证实，降雨量和环境的湿度及温度直接影响草地上幼虫向植物顶端的移动。此外，H. contortus在宿主体内对寄生环境的适应能力很强。在寒冷的季节，动物体内的成虫会通过休眠停止发育，并在初春来临时继续发育。H. contortus在体内究竟是如何感知宿主体外温度的变化一直是个问题，有人提出是因为动物不断从草地上摄入不同发育阶段的幼虫，幼虫会向体内定植的成虫发出生物信号，外界环境不同，刚进入体内的幼虫传递给体内成虫的信号不同，这种信号会决定成虫是否进入休眠状态^{[7, 8]}。虽然这一推测的机理有待证实，但是关于放牧牛、羊H. contortus感染的动态变化规律研究表明，H. contortus感染存在“春季大爆发”的现象，这也是导致羊群“春死亡”的因素之一^[9]。

自20世纪80年代末以来，市场的需求和相关政策的推动极大地促进了养羊业的发展，中国已经成为绵羊和山羊饲养量、出栏量和羊肉产量最多的国家。胃肠道线虫感染是限制放牧牛、羊生产性能提高的重要因素之一，我国东北、华北和西北地区以及南美洲各国和澳大利亚等都很严重^{[10, 11]}。在感染反刍动物的胃肠道线虫中，H. contortus对羊的危害极大。H. contortus感染降低羊日增重、产奶量、乳品质以及羊毛产量，严重感染时导致动物贫血、厌食甚至死亡^{[12, 13]}。

H. contortus感染羊后，如果血液损失不大，一般观察不到临床症状。但是，在H. contortus感染的高峰期，体内大量成虫将导致宿主严重贫血，当宿主血液红细胞压积小于15%后会出现体弱、呼吸困难和精神萎靡等症状^[14]，临床上可以通过检查血红素、眼结膜颜色、下颌水肿状况以及粪便虫卵数等方法诊断^[15]。

胃肠道线虫对宿主物质代谢的影响主要是导致宿主采食量和饲料利用率降低，蛋白质、能量和矿物质缺乏，组织沉积和骨骼生长受损，最终导致生产性能下降，羔羊和泌乳期母羊尤其严重^[34]。吸血线虫的危害较大，如H. contortus，它不仅损伤皱胃黏膜，影响宿主物质代谢，而且造成动物贫血、腹泻和瘫痪。一方面，羊感染胃肠道线虫降低宿主动物采食量，使饲粮总蛋白质摄入量减少；另一方面，胃肠道线虫增加机体对蛋白质和能量的需求，因为线虫感染会引起宿主免疫反应，饲料蛋白质和能量的分配被优先用于合成Ig和修复受损的肠道黏膜，结果用于动物体组织沉积的蛋白质减少，2方面因素共同引起动物蛋白质缺乏。

H. contortus L4幼虫和成虫通过皱胃黏膜吸食宿主血液发育，造成宿主血浆蛋白质和内源蛋白质损耗增加，导致贫血。增加饲粮蛋白质水平可以提高宿主动物对胃肠道线虫的抵抗力和感染后的恢复力，但这种作用在不同品种羔羊之间存在差异^[35]。

进入动物体内的幼虫要能成功定植才能继续发育。Nnadi等^[36]发现，山羊摄食高蛋白质饲粮对血液总蛋白水平和血液红细胞压积没有显著影响，但会延迟幼虫在体内的定植，降低粪便虫卵数。饲粮蛋白质水平影响幼虫定植发育与免疫有关，饲粮蛋白质水平影响宿主血液IgA水平，而IgA被认为与宿主保护性免疫有关^[28]。如果能在幼虫定植这一环节实施有效的营养调控，无疑能从根本上减轻感染程度。

围产期的羊会出现短暂的免疫力低下现象，此时对胃肠道线虫的抗性也较低，同时维持泌乳需要提高饲粮蛋白质水平。Donaldson等^[37]报道，提高饲粮蛋白质水平可以降低围产期的羊H. contortus的感染程度，降低粪便虫卵数，减少虫卵对初春草地的污染，能在一定程度上缓解因胃肠道线虫感染引起的羊“春死亡”现象。

胃肠道线虫感染还会引起宿主动物铜、钴、钼、锌和硒等矿物元素缺乏，导致动物生长缓慢甚至骨质疏松^[38]，因为大多胃肠道线虫要在肠黏膜中发育并通过肠黏膜摄取营养，该过程对黏膜的损伤会导致宿主动物对矿物元素的吸收率降低，同时内源性损失增加。

研究表明，线虫感染引起铜缺乏，药物驱虫后动物体内的铜水平升高，主要是由于线虫感染造成铜吸收率降低而内源损失增加，从而使得代谢过程中铜有效供应降低^[39]。正常生理情况下山羊每日铜需要量为8～10 mg/kg，绵羊为7～11 mg/kg(干物质基础)^[40]，低于AFRC(1997)的推荐量(10~20 mg/kg)^[41]。铜制剂只能提高羊对皱胃中线虫的抗性，对其他部位的线虫没有影响。增加皱胃可溶性铜的水平可以提高体内线虫的排除量，这可能和机体的抗氧化系统有关，但需进一步验证^[42]。氧化铜颗粒用于提高感染羊的铜水平在美国被广泛应用。感染H. contortus的断奶羔羊口服低于2 g氧化铜颗粒后粪便虫卵数减少^[43]，但是提高饲粮铜水平的同时要根据宿主感染的线虫种类和宿主病例反应评估铜需要量，防止铜中毒。血浆锌水平与动物食欲有关，低于正常水平的锌会降低动物的食欲。感染胃肠道线虫的羊血浆锌水平低于未感染羊。关于锌营养和H. contortus感染的研究比较少，Symons^[44]报道，感染Trichostrongylus colubriformis的绵羊，血浆锌水平从1.42 μg/mL下降到1.00 μg/mL。

除了调控饲粮常规营养水平外，寻找有效的具有抗虫性的营养活性物质成为研究的重点。筛选并鉴定有效的抗虫营养物质是一项耗时的工作。因为，虽然有些生物活性物质对某一种寄生虫有效，但不一定具有广谱抗虫性，而且多数寄生虫也只“害怕”某一类特定的药物。所以，这就需要大量的试验进行逐一验证。通常药物筛选试验分为体内饲养试验、体外虫卵孵化试验(egg hatch assay，EHA)、幼虫营养抑制试验(larvae feeding inhibition assay，LFIA)和发育抑制试验(larvae development assay，LDA)^[45]。综合来讲，植物单宁和具有抗氧化性的物质对H. contortus有一定的杀伤作用。