2. 吉林农业大学动物科学技术学院, 长春 130118
2. College of Animal Science and Technology, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China
植物多酚(plant polyphenols)是一类广泛存在于植物体内的复杂酚类次生代谢物,它包括单宁及相关化合物,主要存在于植物的皮、根、茎和果实中,在自然界储量非常丰富。含多酚较多的植物超过600种,如高粱、黄芪、三叶草、茶树和橡胶树等。由于植物多酚的提取工艺成熟、价格低廉,其应用领域非常广泛,已应用在食品、药理、营养、生化、日化、植保等领域[1, 2]。
植物多酚的结构特点使其具有较强的抗氧化以及清除自由基的能力。酚羟基结构特别是邻苯二酚或邻苯三酚中的邻位酚羟基很容易被氧化成醌类结构,其对活性氧等自由基具有很强的捕捉能力,如能与氧化反应产生的脂质自由基等结合,减少或阻止组织中氧化反应的进行[1]。
氧化应激(oxidative stress)是指在一些特定的条件下细胞内外自由基及相关物质大量产生,机体的抗氧化系统不能及时清除这些自由基,导致体内的氧化和还原系统动态平衡失调,造成氧化损伤。氧化应激状态下,细胞膜的多不饱和脂肪酸被氧化,细胞膜结构和功能完整性受损,蛋白质和核酸氧化损伤,酶活性发生改变,使组织的功能无法正常实现,机体免疫能力下降,诱发各种疾病[3]。
正常生理条件下,机体内清除自由基主要有4道防线:1)细胞色素氧化酶将氧直接还原成水,即细胞呼吸链反应;2)抗氧化酶系统:能清除活性氧的酶称为抗氧化酶,如超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、过氧化氢酶(CAT)等;3)抗氧化剂:水溶性的维生素C、尿酸、含硫化合物等和脂溶性的维生素E、胆红素、类胡萝卜素等内源性抗氧化剂,以及食品中的多酚物质和人工合成的二丁基羟基甲苯(BHT)和丁基羟基茴香醚(BHA)等外源性抗氧化剂;4)自由基损伤的修复[4]。
研究表明,应用外源抗氧化剂能清除体内多余的自由基,维持细胞内氧代谢平衡,同时又能提高内源抗氧化酶的表达,维持细胞稳定的氧化还原状态。首先被广泛应用于食品和动物饲料中的是合成类抗氧化剂,如BHT和BHA曾分别于1940和1954年被美国食品和药物管理局(FDA)批准作为食品抗氧化剂使用。然而,随着研究的深入,Nakagawa等[5]发现BHT具有一定的毒性,小鼠口服BHT后肝功能受损。后期的研究也表明这些合成抗氧化剂不仅具有低致癌性,还会促进肿瘤的发生,而且会残留在畜产品中影响人类健康[6],目前许多国家已经禁止使用此类合成的抗氧化饲料添加剂。因此,天然抗氧化剂“绿色、无毒”的优点使其成为添加剂的首选之一,这些天然抗氧化剂包括香料、调味料、茶、籽实等的提取物。
在分子水平上的研究中,Erlank等[7]向星形胶质细胞的培养基中添加多酚(叔丁基对苯二酚、白藜芦醇、姜黄素)、谷胱甘肽、高铁肌红蛋白,结果表明,多酚、谷胱甘肽、高铁肌红蛋白和过氧化氢(H2O2)、半锟、锟之间有相互作用,这种相互作用通过激活核因子相关因子2(Nrf2)转录因子提高细胞抗氧化能力;此外,他还提出,在极低浓度时,多酚产生的H2O2通过扩散作用激活Nrf2信号肽,诱导细胞适应氧化应激状态。因此,多酚的抗氧化性主要是起到预防功能,而非治疗作用。
在饲粮成分的研究中,Descalzo等[8]报道,新鲜牧草中含有大量植物多酚,所以,同舍饲的牛相比,放牧饲养的牛肉中抗氧化物质含量较高。这些抗氧化物质会进入细胞膜内,保护机体组织抵御活性氧的攻击,而肌肉组织的高氧化性会直接提高其畜产品的抗氧化能力。放牧饲养的牛体内维生素E、β-胡萝卜素、维生素C及谷胱甘肽的含量都比圈养的牛高。这些天然抗氧化剂能够减缓鲜肉和贮藏肉的脂质氧化,保持色泽和气味。另外,依据屠宰前机体氧化还原剂的水平,抗氧化酶的作用效果会有所不同。Gladine等[9]报道,机体内高n-3多不饱和脂肪酸(PUFA)水平同促进哺乳动物的血浆和组织的脂质氧化有关。连续3周给小鼠饲喂高n-3 PUFA水平的饲粮,使之处于氧化应激状态;其后,给这些小鼠分别饲喂额外添加了4种提取于迷迭香、葡萄、柑橘、金盏花的多酚提取物(PERP),结果表明,迷迭香和葡萄的多酚提取物能有效限制血浆中的脂质过氧化。多酚提取物在肝外组织的保护作用并不明显,并且肝脏代谢会降低多酚的活性。通过多酚提取物在其他组织的抗氧化系统的研究,证明迷迭香和葡萄的多酚提取物参与了维生素E的循环,葡萄和金盏花的多酚提取物提高了CAT的活性[10]。这些结果说明,多酚提取物能够通过不同的机制减少脂质氧化,对血浆、肝脏、肌肉组织具有抗氧化作用,对不同组织的抗氧化效果不同,换而言之,多酚提取物只对具有高敏感度的组织有显著的抗氧化效果。
随着研究的不断深入,很多来源于不常见植物的多酚都具有良好的抗氧化功能。Kazeem等[11]报道,鳄椒多酚、姜多酚、肉蔻多酚均具有良好的抗氧化能力,其安全有效,其中姜多酚的抗氧化能力最高。采用1,1-二苯基-2-三硝基苯肼(DPPH)法、福林酚法、高效液相色谱法测定橄榄油、可可、迷迭香的多酚提取物的抗氧化活性,研究发现,这3种多酚的抗氧化活性顺序为迷迭香多酚>可可多酚>橄榄油多酚[12]。
植物多酚的生物活性功能很多,除抗氧化作用外,还包括以下功能:1)抗心血管病:可可多酚对低密度脂蛋白具有抗氧化效果,对家族性高胆固醇血症具有抗动脉粥样硬化效果[13]。血脂正常、血胆固醇过多的人饮用绿茶后血浆抗氧化能力提高;体外试验也证实,茶多酚能够提高由叔丁基过氧化氢诱导的鼠肝微粒体细胞的抗氧化性。但是,茶多酚是否能作为临床上抵御心脑血管病的药物来使用尚需进一步研究[14]。2)抗肿瘤:Azmi等[15]利用淋巴细胞模型,证明了植物多酚的抗癌机制同内源铜的活化和促氧化活动有关。3)降血糖:Yokozawa等[16]研究指出,高浓度葡萄糖会引起猪肾近曲小管上皮细胞(LLC-PK1)氧化应激,柿子皮多酚能够抑制此类应激的发生。因此,多酚对于由高血糖症引起的糖尿病而言,是一个十分有潜力的抗氧化剂源。4)抗老化:绿茶中的儿茶素能够局部促进年老小鼠脑部形态和功能修饰的改善[17]。5)抗辐射:Richi等[18]试验证明,同槲皮素、维生素C相比,表没食子儿茶素没食子酸酯(EGCG)更能有效抗辐射,减少细胞损伤。
植物多酚种类繁多,常见的应用于动物生产中的植物多酚有葡萄多酚(也称红酒多酚)、苹果多酚、茶多酚等。
葡萄中的酚类物质主要有酚酸类(phenolic acids)、黄酮醇类(flavones)、 黄烷酮类(flavanones)、黄烷醇类(flavanols)、芪类(stilbenes)、 白藜芦醇(resveratrol)和花色苷类(anthocyanidin)等[19]。
在酿制葡萄酒的过程中,只有大约葡萄总量的30%用于酿酒,而葡萄籽、葡萄皮等副产品的产量十分巨大。这些副产品中富含大量具有高抗氧化活性的多酚物质。葡萄皮中主要的多酚是黄酮醇类,葡萄籽中主要的多酚则是黄烷-3-醇[20]。赵竞等[21]研究表明,不同品种的葡萄皮中多酚含量较高的是刺葡萄和桑葡萄,桑葡萄多酚提取物对自由基的清除效果最好;葡萄籽中多酚含量最高的为赤霞珠,且赤霞珠多酚提取物对自由基的清除率最大。同时,结果显示,多酚提取物对自由基的清除率与葡萄皮、葡萄籽中所含多酚的多少相关。此外,葡萄籽多酚提取物的抗氧化能力受加热温度和时间,以及加热时葡萄籽物理状态的影响[22]。
O’Grady等[23]研究指出,向猪的饲粮中添加葡萄籽多酚提取物,并没有显著降低组织脂质氧化。同时,体外试验表明,组织的易氧化顺序为:肝脏>心脏>肾脏。Selani等[20]选用2个品种葡萄的籽皮多酚提取物处理鸡肉,之后将一部分处理后的鸡肉加热成熟,再将全部的鸡肉放置在-18 ℃冷冻,9个月后,测定鸡肉的色泽、pH、感官性状以评定葡萄多酚的抗脂质氧化作用。结果表明,同合成抗氧化剂相比,这2种葡萄多酚均能够有效抑制生鸡肉、熟鸡肉冷冻时期的脂质氧化作用。
苹果多酚是苹果中所含多酚类物质的总称,包括原花青素类、黄酮醇类(槲皮苷配糖体)、酚酸类、儿茶素类、花青素类和二氢查耳酮类(根皮苷配糖体)等。其含量在一些酿酒苹果品种中最高可达7 g/kg(鲜重计)[24]。
Lu等[25]报道,苹果多酚对超氧阴离子的清除能力是维生素C、维生素E的10~30倍。刘杰超等[26]通过体外试验证明,苹果多酚具有较强的还原能力和抗脂质过氧化功能,且明显优于维生素C,是一种优良的天然抗氧化剂和自由基清除剂。金莹等[27]研究证明,苹果多酚有很强的抗氧化能力,其最佳浓度范围为8~10 mg/mL;另外,苹果多酚及葡萄籽多酚清除羟自由基的效果远远高于茶多酚。Sekhon-Loodu等[28]从先干燥再冷冻的苹果皮中分馏提取多酚,以应用于苹果多酚对鱼油的抗氧化能力的研究。结果表明,同维生素E、BHT、粗制的苹果多酚相比,分馏提取的苹果多酚更能够有效抑制鱼油的脂质氧化。孙承锋等[29]研究报道,苹果多酚能抑制猪肉中脂肪的氧化,保持色泽;苹果多酚单独使用时,有较好的护色效果;与抗坏血酸或烟酞胺配合使用,抗氧化与护色效果明显增强;因此,将苹果多酚应用于鲜猪肉的护色保鲜是可行的。
茶在世界范围内被广泛使用,是消费量次于水而位居世界第2的饮品。茶多酚是茶叶中多酚类提取物的总称,按其化学结构可以分为4类:儿茶素(tea catechins)、黄酮及黄酮醇类、花白素及花青素类、酚类和缩酚酸类。其中,儿茶素是其主要成分,占其总量的60%~80%[30]。
儿茶素的主要成分包括EGCG、没食子酸儿茶素没食子酸酯(EGC)、表儿茶素没食子酸酯(ECG)、表儿茶素(EC)。其中EGCG含量最高,占儿茶素总量的50%~80%[31]。Osada等[32]研究表明绿茶多酚(GTC),特别是其中的ECG、EGCG,能够减少和清除由PUFA氧化产生的铜离子、羟自由基以及超氧阴离子。Liu等[33]在绿茶多酚抗氧化效果的研究中表明,产生H2O2的活性顺序为EC>EGCG>ECG>EG。Kerio等[34]研究表明,茶叶的抗氧化物质含量主要取决于茶叶中黄酮类化合物含量、茶叶的包装方法和提取方法。
Shahidi等[35]首次将绿茶提取物应用到肉品质研究中,之后得到广泛关注。起初由于茶多酚提取工艺不成熟,价格较高,最初仅在禽类和单胃动物营养中应用较多。在鸡营养研究中,Tang等[36]报道,饲喂添加儿茶素的饲粮能够提高冷冻鸡肉的长期抗氧化性,并且,儿茶素可以作为有效的天然抗氧化剂替代维生素E。唐书泽等[37]研究证实,通过在肉鸡饲粮中添加一定量的儿茶素,明显提高了鸡肉的氧化稳定性能,具有延长保鲜期的潜力,对鸡腿肉的效果比鸡胸肉的效果更加明显,鸡肉的氧化稳定性能随着儿茶素添加量的增多而改善,儿茶素300 mg/kg的抗氧化效果与维生素E 200 mg/kg的效果相近,这表明儿茶素可以代替维生素E作为肉鸡饲粮中的抗氧化添加剂,以提高鸡肉的氧化稳定性及延长其保鲜期。在肉仔鸡热应激时,联合添加茶多酚、维生素E可在一定程度上缓解热应激所带来的不良影响,但对生产性能无显著影响,30 mg/kg茶多酚与100 mg/kg维生素E的交互使用对热应激肉仔鸡的作用效果较好[38]。李丽等[39]研究表明,肉仔鸡高干全酒糟及其可溶物(DDGS)型饲粮中添加茶多酚可以改善肉仔鸡机体及肉质的抗氧化特性;在肉仔鸡生长后期饲粮中添加15% DDGS对生产性能无显著影响,但降低了肉仔鸡机体及肌肉的总抗氧化能力(T-AOC)和GSH-Px活性,在15% DDGS型饲粮中添加300 mg/kg以上的茶多酚可以抑制肉仔鸡肌肉的脂质过氧化。在鹅营养研究中,赵阿勇等[40]在朗德鹅饲粮中添加不同水平茶多酚,结果表明,不同水平的茶多酚影响朗德鹅的日增重,随着超饲养饲粮中茶多酚水平的增加,日增重显著下降,但对鹅的肥肝生产性能没有显著影响。魏建军等[41]研究指出,添加不同水平茶多酚能不同程度地提高朗德鹅产肝性能和肥肝抗氧化功能,在40~160 mg/kg剂量范围内,随着茶多酚添加水平的增加,肥肝中总超氧化物歧化酶(T-SOD)、GSH-Px活性逐渐增加,综合考虑茶多酚最佳添加剂量为160 mg/kg。
在猪营养研究中,李文义[3]提出饲粮添加茶多酚是通过减少仔猪下丘脑-垂体-肾上腺(HPA)轴中促肾上腺皮质激素(ACTH)和肾上腺糖皮质激素(GC)的合成和分泌及降低肝脏、脾脏和淋巴结中核因子-κB(NF-κB)、Jun及Fos基因的表达来缓解氧化应激对仔猪生长性能和免疫功能的抑制及组织结构的损伤。
茶多酚提高单胃动物机体抗的氧化水平已经得到广泛共识,然而对于反刍动物相关研究稍显滞后。张兴华等[42]报道,茶多酚能够提高泌乳奶牛机体免疫力,降低牛奶中体细胞数,提高生产性能,在奶牛生产中作为抗氧化剂可以大大提高经济效益。洪兴华等[43]试验结果显示,在波尔山羊饲粮中添加茶多酚,第30天时显著提高山羊血清中SOD、GSH-Px的活性,第60天时显著降低山羊血清中丙二醛(MDA)的含量。Zhong等[44]研究表明,山羊饲粮添加儿茶素能够有效地提高机体抗氧化能力和肉品货架期。由此可见,茶多酚也能够提高反刍动物机体的抗氧化能力,并改善肌肉品质。
我国植物资源极其丰富,植物多酚作为天然抗氧化剂,安全、高效,并且提取工艺十分成熟,价格低廉,必将成为一种重要的畜牧业添加剂资源。因此,加强植物多酚在饲料添加剂、肉质抗氧化剂方面的应用研究和其分子作用机理方面的研究是值得探究的课题。
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